Käsitteellä ”ruumiinrakenne” viitataan yleisiin samankaltaisuuksiin kehityksessä, muodossa ja toiminnassa tietyn heimon jäsenten välillä. Toinen nimitys näille yhtäläisyyksille on baüplan, joka on saksankielinen sana, joka tarkoittaa ”kehon suunnitelmaa.”
Kehon suunnitelma on joukko rakenteellisia ja kehityspiirteitä, joiden avulla voidaan tunnistaa jokin eläinryhmä, esimerkiksi heimokohta. Kaikilla tietyn ryhmän jäsenillä on sama ruumiinrakenne jossain kehitysvaiheessa – alkio-, toukka- tai aikuisvaiheessa. Biologit ovat jo pitkään havainneet, että anatomia ja embryologia heijastavat yhteisiä rakenteellisia suunnitelmia. Näitä suunnitelmia voidaan käyttää taksonomisten ryhmien (yleensä fyllien) määrittelyyn ja hierarkkisen luokittelun rakentamiseen ryhmien sisällä (eliöt, joilla on samanlainen ruumiinrakenne, ovat yleensä läheisempiä sukulaisia).
Aikuisen muodon ja muodon samankaltaisuudet ja erot sekä alkioiden kehityskaavio muodostavat nykyaikaisen taksonomisen luokittelun puitteet. Nämä vertailut ovat fylogeneettisen systematiikan perusta. Alkionkehitys on suhteellisen yhdenmukaista eläimillä, joilla on samankaltainen ruumiinrakenne, vaikka samankaltaiset toukkamuodot voivat joissakin ryhmissä synnyttää hyvin erilaisia aikuisia. Kehitystapahtumien ajoitus, malli ja laajuus määräävät eliön muodon, ja läheisesti sukua olevilla ryhmillä on todennäköisemmin rakenteellisia ja kehityksellisiä yhtäläisyyksiä kuin kauempana toisistaan olevilla ryhmillä. Homologiset rakenteet ja kehitysvaiheet – ne, jotka ovat samankaltaisia sukulaisryhmissä, koska ne ovat periytyneet yhteiseltä esi-isältä – ovat nykyaikaisen biologisen luokittelun perusta.
Fossiilitiedot viittaavat siihen, että metazoanit (eliöt, joilla on useita solu- ja kudostyyppejä) ilmaantuivat ensimmäisen kerran noin 500 000 vuotta sitten kambrikauden alkupuolella. On kuitenkin todennäköistä, että pehmeärunkoisia muotoja esiintyi jo paljon ennen tätä, mutta ne eivät jättäneet fossiilisia jäänteitä. Metazoanit monipuolistuivat nopeasti lukemattomiksi muodoiksi, jotka lopulta synnyttivät nykyisten metazoanien monimuotoisuuden. Biologit kutsuvat tätä historiallista tapahtumaa eläinkunnan historiassa Kambrian säteilytykseksi, jota joskus kutsutaan myös Kambrian räjähdykseksi. Kaikki elävät eläimet polveutuvat yhteisestä esi-isästä, joka oli olemassa Kambrian kauden alussa, ja niiden erilaiset evoluutiopolut vakiintuivat tämän biologisen supernovan loppuun mennessä. Muutamat ruumiinrakenteet eivät säilyneet nykypäivään asti, mutta suurin osa helposti fossiilisoituneista metazoottien ruumiinrakenteista on löydettävissä vielä nykyäänkin. Monipuolisten ruumiinrakenteiden jakaantuminen elävien metazoalaisten keskuudessa tarjoaa tallenteen tämän ryhmän evoluutiohistoriasta, joka ulottuu sen syntyyn asti.
Monisoluisuus eliöissä mahdollistaa solujen rakenteen ja toiminnan erikoistumisen. Kambriumsäteilyn aikana lisääntynyt kokonaiskompleksisuus ja sitä seurannut alkion ja aikuisen solujen ja kudosten erilaistuminen, joka on metazoalaisten keskuudessa laajalle levinnyt ilmiö, jota kutsutaan lokeroitumiseksi, tarjosi mahdollisuuden evolutiivisille kokeiluille ja innovaatioille.
| Alkueläinten ominaisuudet | ||
| Parazoa | Phylum Porifera (sienet) | Ei todellista kudos- tai löyhää kudosorganisaatiota. Runko on epäsymmetrinen tai säteittäissymmetrinen. |
| Eumetazoa – Radiata | Phylum Cnidaria (anemonit ja meduusat) | Diploblastinen-kaksi kerrosta: gastrodermis (peräisin endodermistä) ja epidermis (peräisin ektodermistä). Radiaalinen symmetria, planula-toukka, dimorfinen elinkierto: polyypit ja meduusat. Oraalinen ja aboraalinen, ei kefalisaatiota. Ruoansulatuskanava: suuaukko, ei peräaukkoa. Erikoistuneita pistosoluja (nidosyytit ja nematokystat), lihaksia ja hermoja. |
| Sukupolvi Ctenophora (kampahyytelöt) | Diploblastinen, ”mesoglea”, kahdeksan riviä sulautuneita värekarvoja, tasapainoaistielinkeino, kaksi lonkeroa, bioluminesenssi. | |
| Eumetazoa – Bilateria -Acoelomates | Phylum Platyhelminthes (pyöreämadot) | Triploblastinen (endodermi, mesodermi, ektodermi), bilateraalinen symmetria, acoelomates, cephalization. Toukkavaiheet, ei hengitys- tai verenkiertoelimistöä, epätäydellinen ruuansulatuselimistö (ei peräaukkoa). |
| Pseudocoelomates | Phylum Rotifera (pyöräeläimet) | Triploblastinen, täydellinen ruuansulatuskanava, pseudocoele, hydrostaattinen luuranko, elimet Ominaispiirteet: eumetzoa, sijaitsee pseudocoelessa, parthenogeneesi, kruunu värekarvoja. |
| molemminpuolinen symmetria, ruumisontelo muu kuin ruuansulatusontelo (pseudocoele). | Phylum Nematoda (pyöreämadot) | Triploblastinen, täydellinen ruuansulatuskanava, sitkeä kynsinauha, vain pitkittäislihakset, pseudocoele, hydrostaattinen luusto. |
| Phylum Nemertea | Ei pseudocoelea, ruumis on akoelomaattinen, sillä on kotelon kaltainen rakenne probosciksen varastoimiseksi, täydellinen ruoansulatuskanava, verenkiertojärjestelmä hemoglobiinilla. | |
| Eucoelomates-Protostomes Ominaispiirteet: eumetazoa, triploblastinen, bilateraalinen symmetria, cephalisaatio, enterocoelous, blastoporeista tulee suu eucoelomates, schizocoelous, spiraalihalkaisu, determinoitunut halkaisu. | Phylum Molluska (kitonit, etanat, etanat, etanat, simpukat, osterit, mustekalat ja kalmarit) | Useimmilla on kalsiumkarbonaatista koostuva ulkokuori, joskin joillakin on sisäkuori ja joillakin ei ole. Kolme ruumiinosaa – jalka, viskeraalinen massa ja vaippa. Mantelin ontelo – siinä sijaitsevat kidukset ja muut elimet, ei kehon segmentoitumista. |
| Kelomateilla on sisäisiä ruumiinonteloita (koteloita) | Sukupuoli AnnelidatRuumiinontelot (kotelot) | Triploblastinen, segmentoituminen ja ruumiinsegmenttien spesialisoituminen, kotelo. |
| jotka sisältävät ruoansulatuselimet, osan eritys- ja lisääntymiselimistä sekä rintaontelon, joka sisältää sydämen ja keuhkot. Coelomaatit muodostavat myös erilaisia sisäisiä ja ulkoisia luurankoja. | Phylum Arthropoda (äyriäiset, hyönteiset ja hämähäkit) | Triploblastinen, segmentoituminen, kova ulkoluuranko, nivelletyt lisäkkeet, erikoistuneet lisäkkeet, tuntosarvet, suulakiharat, jalat, molting, erilaiset kaasunvaihto- tai hengitysrakenteet. |
| Deuterostomit Ominaisuudet: bilateraalinen symmetria, joillakin on sekundaarinen radiaalinen symmetria, | Phylum Bryozoa (sammaleläimet) | Luuranko, sessiilit, ja lofofori, rengas säikeisiä lonkeroita, joiden keskipisteenä on suu. Suu avautuu U:n muotoiseen suoleen; peräaukko sijaitsee aivan lofoorin ulkopuolella. Rungossa on myös kotelo ja sukurauhaset; siinä on pieni keskusganglion eli ”aivot”, mutta ei erikoistuneita eritys- tai hengityselimiä. |
| selkäranka, epämääräinen selkäranka. | Suvun Brachiopoda | Muistuttavat simpukoita, joilla on kaksi kuorta lofoorin ympärillä. |
| Suvun Phoronida (putkessa elävät merimadot) | Lofoorin olemassaolo; toukkamuodossaan ja aikuismuodossaan on kolme ruumiinosaa, joista kullakin on oma suolikotelonsa; prosome, mesosome, metasome. U:n muotoinen ruoansulatuskanava, hermosto, erikoistuneet erityselimet, suljettu verenkiertojärjestelmä. | |
| Phylum Echinodermata (hiekkasääsket, siilit ja meritähdet) | Kalkkipitoinen luuranko, joka koostuu erillisistä levyistä tai ossikulaareista, toukkavaiheessa bilateraalinen symmetria, aikuisena säteittäinen symmetria (viisikulmioinen), luuranko, vesikiertoinen verenkiertojärjestelmä; regeneroituminen, hajautettu hermosto. | |
| Phylum Chordata (sammakkoeläimet, merisimpukat ja selkärankaiset) | Bilateraalinen symmetria; segmentoitunut ruumis; kolme itiökerrosta; hyvin kehittynyt kotelo. Notokordia esiintyy jossain elinkierron vaiheessa. Yksittäinen, selkäsuuntainen, putkimainen hermosäie; hermosäikeen etupää yleensä laajentunut muodostaen aivot. Kurkunpään kidussäleiköt esiintyvät jossain elinkierron vaiheessa. Peräaukon jälkeinen pyrstö, joka yleensä työntyy jossakin vaiheessa ulommaksi kuin peräaukko, mutta voi jäädä tai olla jäämättä. Segmentoituneet lihakset segmentoimattomassa rungossa. Ventraalinen sydän, jossa on selkä- ja ventraalisia verisuonia; suljettu verenkiertojärjestelmä. Täydellinen ruoansulatusjärjestelmä. Rustoinen tai luinen endorunko, joka esiintyy suurimmalla osalla jäsenistä (selkärankaiset). | |
Uudet solujen ja kudosten yhdistelmät johtivat suurempaan monimutkaisuuteen ja uusien ekologisten resurssien hyväksikäyttöön.
Runkosuunnitelmien väliset merkittävät erot esiintyvät jo alkiossa, vaikka ne voivat näkyä missä tahansa ryhmän kehitysvaiheessa. Kehityksen alkuvaiheessa esiintyvät olosuhteet käynnistävät solujen kasvussa, lisääntymisessä ja erilaistumisessa tapahtuvien muutosten kaskadin, joka toimii koko kehityksen ajan tuottaakseen tietylle eliöryhmälle ominaiset ruumiinrakenteet.
Ruumiinrakenteet vaihtelevat eri heimojen välillä munasolujen jakautumismallien (munasolun jakautuminen varhaiskehityksessä), gastrulaation , akselien spesifikaation ja alkion solurakenteen osalta. Muna voi jakautua kokonaan halkaisukourussa (holoblastinen halkaisu) tai vain osa sytoplasmasta voi halkaistua (meriblastinen halkaisu), kuten lintujen munissa. Deuterostomit , kuten piikkinahkaiset ja niveljalkaiset, kehittyvät säteittäisen pilkkoutumisen avulla. Tässä pilkkoutumismuodossa tytärsolut asettuvat edellisten solujen päälle. Protostomit , kuten nilviäiset, annelidit ja niveljalkaiset, kehittyvät spiraalihalkaisulla (tytärblastomeerit eivät ole suoraan toistensa päällä tai vierekkäin, vaan 45 astetta vasemmalle tai oikealle kallistuneina).
Gastrulaatio on solujen ja kudosten koordinoitua liikettä alkiossa, joka määrittää solujen ja kudosten myöhemmät vuorovaikutukset. Gastrulaatioon liittyy solujen ja kudosten yhdistyminen. Nämä yhdistelmätyypit vaihtelevat eri heimojen välillä.
Akselinmuodostus alkiossa on vastuussa symmetria- ja polariteettimallien määrittämisestä. Eliöt voivat olla epäsymmetrisiä (ei symmetriaa) tai symmetrisiä (yksi symmetriaviiva tai -taso). Symmetria voi olla pallomainen, säteittäinen tai molemminpuolinen. Pallosymmetrisillä eläimillä, kuten merisiileillä, on ontto pallo, jonka solukerrokset ovat järjestäytyneet keskipisteen ympärille. Eläimillä, joilla on säteittäinen symmetria, kuten meduusoilla, on ruumiinosia, jotka lähtevät säteittäisesti keskipisteestä, kuten pyörän puikot. Eläimillä, joilla on bilateraalinen symmetria , kuten kastematoilla, on keho, joka pituussuunnassa leikattuna muodostaa oikean ja vasemman puoliskon, jotka ovat peilikuvia.
Bilateraalinen symmetria on kriittinen edellytys aistielinten keskittymiselle ja pään kehittymiselle. Dorsalis-ventraalinen (selkä-vatsa), anteriorinen-posteriorinen (suu – peräaukko) ja oikea-vasen akseli on määritelty eri tavoin eri heimojen välillä. Esimerkiksi annelidien ja selkärankaisten primaariset kehoakselit määräytyvät eri mekanismeilla varhaiskehityksen aikana. Useimmissa tapauksissa useiden alkionkehitysakselien olemassaolo liittyy solujen monimuotoisuuteen ja kudosten monimutkaisuuteen. Alkion soluista ja kudoksista syntyy kaikkia aikuisvaiheessa esiintyvien solujen, kudosten ja rakenteiden luokkia. Alkion solujen ja kudosten erityinen kohtalo määräytyy varhaisessa kehitysvaiheessa, ja se vaihtelee eri ruumiinrakenteiden välillä.
Useimmat metazoottien ruumiinrakenteet voidaan kuvata ”putki putken sisällä” -periaatteella, jossa ruumiin seinämä koostuu eri kudostyypeistä koostuvista kerroksista, jotka ympäröivät keskusonteloa. Lähes kaikilla metazoalaisilla ruumiinseinämässä on kolme solukerrosta (ektodermi, mesodermi ja endodermi), vaikka joillakin, kuten sienillä (Porifera ), ei ole järjestäytyneitä solukerroksia, ja toisilla, kuten meduusoilla (Cnidaria ), on aikuisella eläimellä vain kaksi kerrosta. Monisoluisten metazoottien esi-isillä oli sisä-ulkoinen, kaksikerroksinen organisaatio, jossa oli endodermi ja ektodermi. Triploblasteissa , kuten litteissä matoissa, on kehittynyt myös keskimmäinen mesodermikerros.
Vartalon seinämää ympäröi ruoansulatuskanavan ja vartalon seinämän välissä oleva coelum (keskusontelo), joka on kokonaan mesodermin vuorittama. Kotelon ansiosta ruoansulatuskanava ja ruumiinseinämä voivat liikkua itsenäisesti. Tämän vuoksi sisäelimet voivat olla monimutkaisempia. Kotelo voi myös toimia munasolujen ja siittiöiden säilytyspaikkana, mikä helpottaa näiden sukusolujen kehittymistä eläimen kehossa. Kelaneste auttaa hengityksessä ja verenkierrossa levittämällä ravintoaineita ja erittymisessä keräämällä jätteitä. Tällä nesteellä on sama tehtävä kuin useilla korkeampien eläinten elinjärjestelmillä. Lisäksi kelaneste suojaa sisäelimiä ja toimii hydrostaattisena luurankona. Metazoalaisilla on suu kelan toisessa päässä ja peräaukko toisessa päässä. Protostomit kehittyvät niin, että alkion ensimmäinen aukko on suu (sana ”protostomi” tarkoittaa ”ensimmäistä suuta”). Deuterostomeille kehittyy ensin peräaukko ja sitten suu.
Kolmekymmentäviidestä elävästä metazoalaisten heimosta kymmeneen suurimpaan kuuluu yhteensä lähes 2,5 miljoonaa lajia, muihin kahteenkymmeneenviiteen vain 5 000 lajia. Vaikka jotkin suvut ovat ilmeisesti menestyneet muita paremmin, mitä tulee niiden sisältämien lajien lukumäärään, kaikki nykyiset metazoottien ruumiinrakenteet ovat kambrikauden säteilyn selviytyjiä. Seuraavassa kuvataan kymmenen monimuotoisimman metazoan-suvun ruumiinrakenteet monimutkaisuuden lisääntymisjärjestyksessä.
Porifera: Sienet
Sienillä on diploblastinen alkio, mikä tarkoittaa, että niillä on kaksikerroksinen ruumiinseinä (ektodermi ja endodermi, mutta ei mesodermiä). Aikuiset ovat sessiilejä (liikkumattomia ja yleensä yhteen pisteeseen kiinnittyneitä), eikä niillä ole koteloa. Sienillä on lippusoluja, jotka liikuttavat vettä ympäri kehoa, ja sisäinen luuranko, jossa on piikkejä, neulanmuotoisia luurankoelementtejä, jotka esiintyvät epidermiksen ja kaulussolujen välisessä matriksissa. Aikuisilla sienillä ei ole selvää hermostoa.
Cnidaria: Korallit, meduusat ja anemonit
Cnidarioiden ruumis on yksinkertainen, pehmeäseinäinen pussi. Nilviäisillä on kaksi erilaista ruumiinmuotoa, liikkuva, kellomainen meduusa (esimerkiksi meduusat) tai istuva polyyppi (esimerkiksi merianemoni). Jompikumpi tai molemmat muodot voivat olla läsnä kehityksen aikana lajista riippuen. Nilviäiset voivat elää yksinään, kuten anemonit, tai elää yhdyskunnissa, kuten korallit ja meduusat.
Kaikki nilviäiset ovat sädesymmetrisiä. Ne ovat diploblastisia , mikä tarkoittaa, että niillä on kaksi alkion kudoskerrosta, ektodermi ja endodermi, joista syntyy aikuisen ihmisen ektodermi ja gastrodermis. Jälkimmäiset kerrokset ympäröivät yhtä aukkoa, enteronia eli ”sisäonteloa”.
Neillä on suu, mutta ei peräaukkoa; ja niillä on keskeinen ruumiinontelo, jota kutsutaan coelenteroniksi (ontto suolisto), ja hermoverkko, joka toimii alkeellisena hermostona. Nilviäiset ovat ainoat metazoanit, joilla on lonkeroita, joissa on nematokystat (pistävät solut) ja statokystat (orientaatiota aistivat elimet).
Platyhelminteet: Flatworms
Flatworms ovat kaksipuolisesti symmetrisiä ja niillä on litteä, matomainen ruumis. Kaikki platyhelminteet ovat triploblastisia. Niillä on ainutlaatuisia liekkisoluiksi kutsuttuja liekkisoluja, jotka säätelevät solunulkoisen nesteen sisältöä ja joita käytetään erittymiseen, sekä hermosto, jossa on yksinkertaiset aivot.
Rotifera: Pyörillä liikkuvat eläimet
Pyörillä liikkuvilla eläimillä on useita monimutkaisia piirteitä, jotka ovat kehittyneet edelleen muissa suvuissa. Rottiaisten ruumis on segmentoimaton, kaksipuolisesti symmetrinen ja pallomainen, ja siinä on haarautuva (halkaistu) jalka ja etummainen pyöräelin sekä kutikula (solunulkoinen suojakerros). Mädit käyttävät ravinnokseen nielua, jossa on leuat. Niillä on protonephridia, alkeellinen erityselin, ja yksinkertainen hermosto, jossa on näköreseptoreita.
Nematoda: Roundworms
Nematodoilla on triploblastiset alkiot ja lieriömäiset, segmentoimattomat ruumiit aikuisvaiheessa. Niillä on pseudocoelom , suljettu, nestettä sisältävä ontelo, joka toimii hydrostaattisena luurankona kehon muodon säilyttämiseksi, ravinteiden kierrättämiseksi ja tärkeimpien kehon elinten pitämiseksi. Nematodeilla on myös kynsinauha, jossa ei ole värekarvoja, pitkittäisiä lihassäikeitä, triradiaattinen (kolmikammioinen) nielu ja eritysjärjestelmä, joka koostuu rauhassoluista ja kanavista.
Molluska: Etanat, etanat ja simpukat
Molluskan vartalossa on pää ja jalka sekä vaippa , kalvomainen tai lihaksikas rakenne, joka ympäröi viskeraalista massaa (sisäelimiä) ja erittää kuoren, jos sellainen on olemassa (kuten simpukoilla ja branchiopodeilla). Nilviäisillä on ruuansulatuskanava, suhteellisen monimutkainen hermosto, hengityskylkiluut ja aktiivinen verenkiertojärjestelmä, jossa on verta ja hemocoele, laajentunut, verellä täytetty tila. Joillakin nilviäisryhmillä on pelkistetty kotelo.
Annelida: Segmentoituneet madot
Annelidien ruumis on kaksipuolisesti symmetrinen, segmentoitunut ja nestetäytteinen. Annelioideilla on hydrostaattinen luuranko, joka tukee kehoa kehon onteloiden sisältämän nesteen paineen avulla. Ruumiin ulkopintaa suojaa kynsinauha. Annelideilla on myös kaettoja eli harjaksia ja triploblastinen ruumiinseinämä. Annelidien hermosto koostuu parihermoista ja ganglioista (hermosolujen runkojen eli somen klustereista), jotka on sijoitettu pitkin rungon pituutta. Niillä on yksinkertaiset ulostuselimet, joita kutsutaan nephridioiksi tai coelomoductuksiksi, ja suljettu, putkimainen verenkiertojärjestelmä.
Arthropoda: Äyriäiset, hämähäkit ja hyönteiset
Arthropodoilla on triploblastiset alkiot. Niiden kehot ovat kaksipuolisesti symmetrisiä, ja niissä on metameerinen segmentointi, jossa jokainen toistuva segmentti on samanlainen kuin seuraava. Niveljalkaisilla on kitiinistä (sitkeästä, joustavasta hiilihydraatista) valmistettu ulkoinen luuranko, joka on kova, nivelletty, lihaksia ja elimiä ympäröivä ulkokuori, parittaiset, nivelletyt lisäkkeet ja yksi tai useampi pari leukoja. Ruoansulatuselimistö koostuu putkimaiseen suolistoon. Niveljalkaisilla on raidalliset lihakset, segmentaalisten ganglioiden muodostama ventraalinen hermosäie, säikeistetyt aistielimet, pelkistetty kotelo, hemokotelo ja sydän, joka pumppaa hemolymfaksi kutsuttua verenkiertonestettä.
Echinodermata: Sea Urchins, Starfishes, and Sea Cucumbers
Echinodermatalla on uiva toukkavaihe nimeltään pluteus ja ei-uiva, päätön aikuisvaihe, jolla on pentamerous (viisisivuinen) symmetria.Piikkinahkaisilla on kotelo, joka on jaettu kolmeen osaan, ja sisäinen mesodermaalinen luuranko (sidekudoksen tukirunko ), jossa on kalsiumkarbonaattipiikkejä (kartiomaisia massoja kovaa, kuorimaista matriumia). Piikkinahkaisilla on ruoansulatusjärjestelmä, mutta niiltä puuttuvat ulostuselimet. Niillä on vesiverisuonijärjestelmä (jota kutsutaan myös ambulakraalijärjestelmäksi), joka on joukko kotelosta johdettuja ja putkijaloilla varustettuja hydraulisia kanavia ja jota käytetään kaasujen vaihtoon, liikkumiseen, ravinnon käsittelyyn ja aistien vastaanottoon.
Chordata: Chordates, Including Vertebrates
Chordate embryos (and adults) are triploblastic. Chordatoiden toukat ja aikuiset ovat kaksipuolisesti symmetrisiä ja niillä on hyvin määritelty etu- ja taka-akseli (”pää” on helppo erottaa ”hännästä”). Aikuisilla on monimutkainen hermosto, jossa on selkähermosäie ja notokordi (joillakin ryhmillä, kuten selkärankaisilla, on aivot), erilaisia aistielimiä, kidusten raot ja hyvin kehittynyt ruoansulatuskanava. Chordatat lisääntyvät seksuaalisesti.
katso myös Allometria.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografia
Gilbert, Scott F. Developmental Biology, 5th ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1997.
Gilbert, Scott F. ja Ann M. Raunio, toim. Embryology: Constructing the Organism. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1997.
Kalthoff, Klause. Analysis of Biological Development, 2nd ed. Boston: McGraw-Hill, Inc., 2001.
Raff, Rudolph A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.
Raff, Rudolph A. ja Thomas C. Kaufman. Alkio, geenit ja evoluutio: The Developmental-Genetic Basis of Evolutionary Change. New York: Macmillan, 1983.
.