Tammenterho

.

Enteropneusta
Tieteellinen luokitus
Kuntiin: Animalia Phylum: Hemichordata Class: Enteropneusta
Suvut
Harrimaniidae Protoglossidae Ptychoderidae Spengelidae

Acorn-mato on yleisnimitys mille tahansa matoeläin-muotoisia meren selkärangattomia, jotka kuuluvat Enteropneusta-luokkaan, jolle on ominaista kolme ruumiinosaa (tammenterhon muotoinen sorkka, sen takana oleva lyhyt lihaisa kaulus ja pitkä runko), värekarvapeite ja yksinäinen, benthinen (pohjassa elävä) elämäntapa. Jotkut niistä ovat jopa viiden senttimetrin pituisia, mutta brasilialainen Balanoglossus gigas voi olla jopa 1,5 metriä pitkä (Mertz 2004). Tammenterhot ovat laajalle levinneitä merenpohjissa, ja niiden levinneisyysalue ulottuu matalilta vuorovesialueilta valtamerten syvyyksiin ja jopa 3 050 metrin syvyyteen.

Vaikka tammenterhot ovat ryhmänä yleensä huonosti tunnettuja, niitä pidetään tärkeinä, koska sekä niiden omaleimainen fysiologia että niiden fylogeneettinen sijoittuminen selkärangattomien ja selkärankaisten välille tekevät niistä arvokkaan tieteellisen tiedonlähteen chordattien alkuperästä ja kahdenkeskisestä ruumiinrakenteesta, (Mertz 2004). Nämä kiehtovat otukset lisäävät myös ihmisten luonnon ihmetystä. Ekologisesti ne ovat tärkeitä meren ravintoketjuissa.

Yleiskatsaus ja kuvaus

Korvamadot muodostavat yhden kolmesta luokasta heimossa Hemichordata, joka on ryhmä kaksipuolisesti symmetrisiä meren selkärangattomia. Hemichordatat ovat deuterostomeja eli niillä on todelliset kotelot (ruumiinontelot), jotka muodostuvat alkion mesodermistä kehittyneen suolen ulokkeina, jotka puristuvat pois; myös kotelon ensimmäisestä aukiolosta tulee peräaukko eikä suu kuten protostomeilla.

Takimadot muodostavat Enteropneusta-luokan, jonka kolmiosainen ruumiinrakenne koostuu etummaisesta sorkkarauhasesta eli protosomista, jota seuraa lyhyt, lihaisa kaulus eli mesosomi ja joka päättyy pitkään, matomaisen runkoon eli metasomiin (Mertz 2004; Cameron ym. 2000). Yhden teorian mukaan tämä kolmiosainen ruumis on peräisin kaikkien deuterostomien varhaisesta yhteisestä esi-isästä ja ehkä jopa sekä deuterostomien että protostomien yhteisestä kahdenvälisestä esi-isästä. Etupään tammenterhon muoto, jossa on sorkka ja kaulus, on niiden yhteisen nimen lähde.

Tammenterhon runko on sylinterinmuotoinen, ja sen kaikilla kehon alueilla on värekarvoja (Mertz 2004). Tammenterhot liikkuvat värekarvojen liikkeillä ja kehon supistuksilla. Ihoa peittävät sen lisäksi, että iho on värekarvojen peitossa, myös rauhaset, jotka erittävät limaa, ja värekarvat auttavat myös tämän proteiinipitoisen liman levittämisessä (Mertz 2004). Jotkut tammenterhot tuottavat bromidiyhdistettä, joka antaa niille lääkkeellisen hajun ja saattaa suojata niitä bakteereilta ja saalistajilta.

Olemuksen suu sijaitsee kauluksen kohdalla kitalakeen takana.

Tammenterhomadot eli enteropneustit katsotaan korkeammin erikoistuneiksi ja kehittyneemmiksi kuin muut samankaltaisen muotoiset matomaiset olennot. Niillä on verenkiertojärjestelmä, jossa on sydän, joka toimii myös munuaisina. Tammenterhomadoilla on kidusten kaltaisia rakenteita, joita ne käyttävät hengittämiseen ja jotka muistuttavat alkukantaisten kalojen kiduksia. Ne hengittävät imemällä hapekasta vettä suunsa kautta, ja vesi virtaa ulos eläimen kiduksista, jotka ovat sen rungossa. Tammenterhot hengittävät siis suunnilleen samalla tavalla kuin kalat. Vaikka tammenterhot jakavat muiden hemikordiaattisten kanssa sen, että niillä ei ole selänpuoleista postanaalista pyrstöä eikä niiden lihas- ja hermojärjestelmä ole segmentoitunut, aikuisilla enteropneustoilla on yhteisiä chordiaattisia piirteitä, kuten nielun kidehuokoset, osittain hermostunut selkäydin ja chordiaattisen notokordia muistuttava stomochord (Cameron ym. 2000). Siksi tammenterhomatojen sanotaan joskus olevan linkki klassisten selkärangattomien ja selkärankaisten välillä.

Joillakin tammenterhomatolajeilla on postanaalinen pyrstö, jossa on joskus heikkoja merkkejä segmentoitumisesta. Mielenkiintoinen piirre on se, että sen kolmiosainen ruumiinrakenne ei enää esiinny selkärankaisilla, lukuun ottamatta anatomiaa, jossa etummainen hermostoputki, joka on myöhemmin kehittynyt aivoiksi, on jaettu kolmeen pääosaan.

Maailmassa on noin 70 tammenterralajia. Suurin laji on Balanoglossus gigas, jota tavataan Brasiliassa. Se saavuttaa 1,5 metrin pituuden ja asuu yli kolme metriä pitkässä kolossa. Useimmat tammenterhot ovat paljon, paljon pienempiä, ja jotkut Saccoglossus-lajit ovat vain viiden senttimetrin pituisia. Tutkimuksen tärkein laji on Saccoglossus kowalevskii, jonka jäsenet ovat pituudeltaan kymmenestä 15 senttimetriin (4,0-5,9 tuumaa) (Grzimek ym. 2004). Yksi suku, Balanoglossus, tunnetaan myös nimellä kielimato.

Elinympäristö, käyttäytyminen ja ravinto

Kaikki tammenterhomadot kuuluvat meren infaunaaliseen benthokseen (merenpohjan pinnan alapuolella eläviin eläimiin), ja niitä tavataan tyypillisesti vuorovesien välisillä tai matalilla merialueilla, mutta satunnaisesti myös syvemmällä vedessä, mukaan lukien syvät abyssiaaliset tasankotasangot, joissa ne elävät (Mertz 2004; Twitchett 1996). Matalammilla alueilla ne asustavat yleisesti U:n muotoisissa koloissa, kun taas syvänteiden tasoilla niitä on kuvattu liikkuvan vapaasti alustan pinnalla osana (Twitchett 1996). U-muotoisissa koloissa kolon kaksi päätä on avoinna merenpohjassa ja loput U:sta maan alla (Mertz 2004). Tammenterhomatoja on löydetty valtameristä kaikkialla maailmassa, rantaviivasta aina 3 050 metrin (10 000 jalan) syvyyteen asti.

Tammenterhomatoja elää yleensä merenpohjassa olevissa koloissa, mutta niitä löytyy myös hiekasta simpukankuorien sisältä, paksusta merilevästä, kivien alta tai juurien välistä (Mertz 204). Kaivautuvat lajit, kuten Balanoglossus clavigerus, käyttävät sieraimiaan kaivautuakseen hiekkaan tai mutaan, ja ne saattavat vuorata U-muotoisia kolojaan epidermiksen eritteillä, jotka lisäävät kolon seinämien lujuutta (Mertz 2004). Ne voivat maata ympäristössään niin, että sorkka työntyy ulos yhdestä kolon aukosta, mutta ne voivat myös viettää suuren osan ajastaan maan alla. Tämän elämäntavan vuoksi niitä nähdään harvoin. Tammenterhot ovat yleensä hitaita kaivautujia.

Uhkaantuessaan Saccoglossus-suvun jäsenet saattavat laajentaa koukistajansa, jolloin eläin ankkuroituu koloon tai kasvillisuuteen ja vetää samalla muun ruumiinsa sisään (Grzimek ym. 2004).

Tammenterhot ovat yleensä yksinäisiä eläimiä, ja ne ovat joko sedimentin tai suspensioiden syöjiä. Saadakseen ravintoa monet tammenterhot nielevät hiekkaa tai mutaa, joka sisältää orgaanista ainesta ja mikro-organismeja kastematojen tapaan (tätä kutsutaan sedimentti- tai laskeumaruokinnaksi). Laskuveden aikaan ne työntävät takapäänsä pintaan ja erittävät käsiteltyjä sedimenttikäämejä (heitteitä). Toinen tapa, jolla jotkut tammenterhot hankkivat ravintoa, on kerätä vedestä suspendoituneita orgaanisen aineen hiukkasia ja mikrobeja. Tätä kutsutaan suspensioruokinnaksi.

Saccoglossus kowalevskii syö tiettävästi sedimentissä eläviä bakteereja, diatomeja ja mikroleviä sekä vedestä liuennutta ja hiukkasmaista orgaanista ainesta (Grzimek ym. 2004). Tämän lajin yksilöt syövät päivittäin jopa 300 kertaa ruumiinpainonsa verran sedimenttiä (Grzimek ym. 2004).

Sukupuolistuminen

Mustamadoilla on erilliset sukupuolet, ja ne lisääntyvät sukupuolisesti vapauttamalla munia ja siittiöitä veteen ulkoista hedelmöitystä varten. Joillakin munista kehittyy vapaasti uivia toukkia, jotka muistuttavat hyvin paljon piikkinahkaisia toukkia. (Tämä viittaa siihen, että selkärankaiset ja piikkinahkaiset liittyvät läheisesti toisiinsa fylogeneettisesti). Toukat asettuvat lopulta pintaan ja muuttuvat pikkuruisiksi tammenterhoiksi ja omaksuvat kaivautuvan elämäntavan. Toisissa ei ole toukkavaihetta, vaan ne kehittyvät suoraan pieniksi nuoriksi eläimiksi. Epäsuorat kehittäjät, joilla on tornaria-toukkia (jotka muistuttavat meritähden toukkia), kuten Balanoglossus- ja Ptychodera-lajit, ovat enemmistönä (Mertz 2004). Saccoglossus kowalevskii on esimerkki suorasta kehittäjästä (Mertz 204). Tammenmatojen tiedetään myös lisääntyvän suvuttomasti pirstomalla aikuisen ruumiin, vaikka tämä lisääntymismuoto on harvinainen (Mertz 2004).

Suoraan kehittyvän lajin Saccoglossus kowalevskii lisääntymisaktiivisuuteen näyttää vaikuttavan meriveden lämpötila, sillä lämpötilan siirtyminen 27 °C:sta 22 °C:een (80,6 °F:stä 71,6 °F:iin) kiihdyttää kutua (Grzimek ym. 2004). Mätimunien halkaisija on keskimäärin noin 0,4 millimetriä (0,02 tuumaa). Naaraat päästävät ne veteen, ja urokset vapauttavat siittiöitä, jolloin hedelmöittyminen tapahtuu merivedessä. Munista kuoriutuu seitsemän päivän kuluttua matomaisia poikasia, jotka aloittavat välittömästi sessiilin elämäntavan (Grzimek ym. 2004). Niiltä puuttuu planktoninen toukkatila (Grzimek ym. 2004).

Luokittelu ja alkuperä

Yleisesti tunnustetaan neljä tammenterhomatojen sukua: Harrimaniidae, Protoglossidae, Ptychoderidae ja Spengelidae (ITIS 2008; Myers ym. 2008). Harrimaniidae-suvusta tunnetaan neljä sukua (mukaan lukien Saccoglossus), Protoglossidae-suvusta yksi suku, Ptychoderidae-suvusta kolme sukua (mukaan lukien Balanoglossus) ja Spengelidae-suvusta neljä sukua (ITIS 2008).

Tammenterhomatojen fossiilitiedot ovat erittäin niukat, vaikka fossiileja on tunnistettu alemmalta triaskaudelta noin 250 miljoonan vuoden takaa (Twitchett 1996).

• Grzimek, S. F. Craig, D. A. Thoney, N. Schlager, and M. Hutchins. 2004. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2. painos. Detroit, MI: Thomson/Gale. ISBN 0787657786.
• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 2005a. Enteropneusta ITIS Taxonomic Serial No.: 158617. Haettu 24. toukokuuta 2008.
• Mertz, L. A. 2004. Hemichordata. Teoksessa B. Grzimek, S. F. Craig, D. A. Thoney, N. Schlager ja M. Hutchins. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2. painos. Detroit, MI: Thomson/Gale. ISBN 0787657786.
• Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond ja T. A. Dewey. 2008. Class Enteropneusta (acorn worms) The Animal Diversity Web (online). Haettu 28. toukokuuta 2008.
• Twitchett, R. J. 1996. Alemman triaskauden tammenterhomadon (luokka: Enteropneusta) lepojälki. Journal of Paleontology 70(1): 128-131.