Abstrait
La perte et la dégradation des habitats humides sont des facteurs majeurs contribuant au déclin mondial des amphibiens. La création et la restauration de zones humides pourraient être un outil précieux pour augmenter la richesse et l’abondance des espèces locales d’amphibiens. Nous avons synthétisé la littérature évaluée par les pairs traitant de l’utilisation par les amphibiens des zones humides créées et restaurées, en nous concentrant sur l’habitat aquatique, l’habitat des hautes terres et la connectivité et la configuration des zones humides. La richesse ou l’abondance des espèces d’amphibiens dans les zones humides créées et restaurées était similaire ou supérieure aux zones humides de référence dans 89 % des études. L’utilisation des zones humides créées et restaurées par les espèces individuelles était déterminée par les préférences en matière d’habitat aquatique et terrestre, ainsi que par la capacité à se disperser à partir des zones humides sources. Nous concluons que la création et la restauration de zones humides peuvent être des outils précieux pour la conservation des amphibiens. Cependant, les besoins et les préférences écologiques des espèces cibles doivent être pris en compte pour maximiser le potentiel de colonisation réussie et de persistance à long terme.
1. Perte et restauration de l’habitat des amphibiens
1.1. Déclin des amphibiens
Il est largement admis que les amphibiens connaissent des déclins mondiaux en termes d’abondance et de diversité (par exemple, ). Stuart et al. ont estimé que plus de 2400 des quelque 5700 espèces avaient connu de graves déclins de population ou l’extinction, et il y a peu de preuves suggérant que ces tendances se sont améliorées au cours des dernières années . Les principales raisons de ces déclins sont résumées par Collins et Storfer et comprennent la propagation d’espèces envahissantes, l’augmentation des épidémies de maladies infectieuses, les schémas du changement climatique mondial et les pratiques humaines d’utilisation des terres. Parmi ceux-ci, l’utilisation des terres par l’homme est sans doute l’un des impacts négatifs les plus facilement identifiables sur les populations d’amphibiens.
Les habitats humides sont souvent drainés et modifiés pour permettre le développement de l’agriculture et l’expansion urbaine, avec des effets dévastateurs sur les populations locales d’amphibiens . Selon Mitsch et Gosselink , le déclin du nombre de zones humides dans le monde varie selon les régions de 33% à plus de 90%. La perte et la fragmentation de l’habitat peuvent exacerber les impacts négatifs associés à d’autres causes de déclin comme la dégradation de l’habitat, ce qui entraîne une diminution du succès d’accouplement et une sensibilité accrue à d’autres facteurs biotiques et abiotiques (par exemple, ).
1.2. Création et restauration de l’habitat des zones humides
En reconnaissance de l’importance des écosystèmes des zones humides pour les processus biotiques (par exemple, la richesse des espèces, la chaîne alimentaire et le soutien de la biodiversité, la fourniture d’habitats) et abiotiques (par exemple, le cycle des éléments, le tampon hydrologique, la stabilisation du climat), de nombreuses politiques et réglementations ont été adoptées pour atténuer la perte d’habitat des zones humides. Les États-Unis ont activement cherché à restaurer l’habitat des zones humides par le biais d’une politique nationale de facto de » pas de perte nette « , bien qu’il n’existe pas de loi nationale sur la protection des zones humides et que ces écosystèmes soient régis par une série de règlements sur l’utilisation des terres et la qualité de l’eau. Les politiques de protection des zones humides ont évolué au cours des deux dernières décennies, passant de simples stratégies de remplacement de zones à l’incorporation de méthodes qui tentent d’évaluer les fonctions perdues, puis restaurées ou créées. L’approche hydrogéomorphique de l’évaluation des fonctions des zones humides (HGM ; ) est la principale de ces tentatives pour aller au-delà du simple remplacement de zones. L’approche HGM régionalise l’évaluation fonctionnelle des zones humides et incorpore des évaluations de l’état des zones humides de référence basées sur la position géomorphique et les caractéristiques hydrologiques.
L’estimation du succès écologique des zones humides créées et restaurées est complexe, à multiples facettes, et spécifique au site et au projet. Par rapport aux analyses de remplacement de surface, les analyses utiles de remplacement fonctionnel écologique nécessitent beaucoup de temps, de ressources financières et d’expertise écologique . Il existe peu d’informations permettant de savoir si les fonctions de l’écosystème des sites créés et restaurés compensent suffisamment celles perdues dans les zones humides d’origine. En outre, les objectifs écologiques des projets de création et de restauration de zones humides sont souvent peu clairs ou inappropriés pour une conception de projet de restauration donnée, ce qui produit des résultats contradictoires et des tentatives de restauration infructueuses .
Les efforts pour identifier les zones humides de référence appropriées pour une évaluation comparative peuvent ne pas suivre les protocoles scientifiques établis ou être simplement négligés ou jamais entrepris . Aux États-Unis, certaines tentatives ont été faites pour combiner l’approche HGM avec des estimations de l’abondance des espèces bioindicatrices aquatiques en utilisant divers indices d’intégrité biotique (IBI ; ). Étant donné la controverse entourant les approches d’évaluation, et donc la détermination des conditions de référence, Stein et al. soutiennent que les besoins en matière de gestion des zones humides devraient déterminer l’approche choisie, et non l’inverse. Enfin, le suivi des zones humides créées et restaurées est souvent inadéquat et, lorsqu’il est effectué, il porte principalement sur l’hydrologie, la biogéochimie et la végétation de la zone humide, et peu sur l’utilisation et l’abondance de la faune. Même lorsque la colonisation de la faune est un objectif explicite de la restauration, les procédures d’évaluation ne reconnaissent souvent pas l’importance de la richesse des espèces non ciblées et de la fonction écologique correspondante. Étant donné l’importance de l’activité de la faune pour la fonction saine des zones humides , cette pénurie d’informations suggère un besoin d’études évaluatives de l’utilisation par la faune des zones humides créées et restaurées.
2. Considérations importantes pour les amphibiens
2.1. Habitat aquatique
Pour la plupart des amphibiens ayant des cycles de vie complexes , l’eau stagnante ou à faible courant est nécessaire pour les stades de développement des œufs et des têtards . Ainsi, la qualité de l’habitat aquatique peut être un déterminant important de la composition, de la richesse et de l’abondance des espèces d’amphibiens . Les espèces d’amphibiens se reproduisant dans les zones humides varient considérablement dans leurs stratégies de développement et leurs préférences en matière d’habitat aquatique. Cependant, plusieurs caractéristiques des habitats aquatiques semblent généralement profiter aux amphibiens, notamment l’absence de poissons prédateurs, l’absence d’eutrophisation et la présence de macrophytes aquatiques. Les macrophytes augmentent la complexité de l’habitat et peuvent donc réduire la pression de prédation en créant des zones de refuge pour les larves d’amphibiens. Bien que les nutriments soient importants pour la croissance du phytoplancton, qui est une source de nourriture primaire utilisée pendant le stade du têtard pour la plupart des espèces se reproduisant dans les zones humides, de nombreux amphibiens sont sensibles à des niveaux élevés d’ammonium et de nitrate, à un faible pH et à de faibles niveaux d’oxygène dissous. En outre, l’eutrophisation peut potentiellement augmenter les infections pathogènes .
L’hydropériode des zones humides est également importante . De longues périodes d’eau stagnante pourraient potentiellement entraîner une grande richesse en espèces, car les espèces ayant des périodes de développement à la fois courtes et longues pourraient utiliser la zone humide. Cependant, de nombreuses espèces ont évolué pour se reproduire dans des plans d’eau éphémères, et certaines n’utilisent généralement pas les zones humides ayant une longue hydropériode, qui sont vulnérables à la colonisation par les poissons et à une concurrence et une prédation interspécifiques accrues. Par exemple, une corrélation positive entre la richesse des espèces d’amphibiens et l’hydropériode des zones humides dépressives a été observée dans le sud-est des États-Unis, mais de nombreuses espèces adaptées aux zones humides éphémères n’ont pas été trouvées dans les zones humides à longue hydropériode .
2.2. Habitat des hautes terres
Les amphibiens se reproduisant dans les zones humides ont besoin d’un habitat aquatique et terrestre approprié pour une persistance à long terme . Sur la base de 21 enquêtes sur les espèces, la taille des domaines vitaux des anoures (grenouilles et crapauds) était comprise entre 1 m2 et 1 900 m2, avec une médiane de 40 m2 . Sur la base de 13 études portant sur des espèces, la taille des domaines vitaux des salamandres se situait entre 0,1 m2 et 90 m2, avec une médiane de 4 m2 . Rittenhouse et Semlitsch ont constaté que 50 % et 95 % des espèces d’amphibiens étudiées () demeuraient dans un rayon de 93 m et 664 m, respectivement, des zones humides pendant les saisons non reproductives. De nombreux amphibiens sont spécialisés dans certains types d’habitats des hautes terres, et les populations ne persisteront pas dans un habitat sous-optimal (par exemple, 17 amphibiens sont endémiques aux écosystèmes de savane de pins à feuilles longues (Pinus palustris) dans le sud-est des États-Unis). Ainsi, l’habitat des hautes terres peut être d’une importance critique pour la persistance à long terme des populations d’amphibiens.
2.3. Connectivité et configuration des zones humides
La taille des populations fluctue naturellement pour de nombreuses espèces d’amphibiens se reproduisant dans les zones humides, principalement en relation avec la variabilité météorologique annuelle . La colonisation à partir des plans d’eau environnants est souvent importante pour la persistance à long terme des populations et des sous-populations . En outre, comme la probabilité de colonisation est inversement proportionnelle à la distance parcourue, l’établissement de plusieurs zones humides à proximité les unes des autres est généralement optimal pour la persistance à long terme. Cependant, les amphibiens sont vulnérables à la mortalité routière, et donc les complexes de zones humides qui sont coupés en deux par des routes peuvent être problématiques .
Bien qu’en général, l’augmentation de la densité et de la connectivité des zones humides profite aux amphibiens, il existe des situations où cela peut aller à l’encontre des objectifs de conservation. Florance et al. ont conclu que les points d’eau artificiels (par exemple, les abreuvoirs à bétail) servaient de refuges en saison sèche pour les crapauds cannes (Bufo marinus) envahissants en Australie, ce qui a contribué à l’expansion de l’aire de répartition de cette espèce. Gaston et al. ont montré que la probabilité de reproduction chez le crapaud de Houston (Bufo houstonensis), une espèce en voie de disparition, augmentait de façon exponentielle avec le nombre de mâles appelants, et ont indiqué que l’augmentation de la densité des zones humides dans un habitat sous-optimal pourrait avoir un impact négatif sur cette espèce en diminuant la densité des crapauds dans les zones humides individuelles. Ainsi, un examen attentif de l’emplacement des zones humides dans le paysage environnant est justifié.
3. Utilisation par les amphibiens des zones humides créées et restaurées
Pour les besoins de cette revue, nous avons inclus uniquement les études évaluées par les pairs. Nous avons reconnu les zones humides créées et restaurées comme distinctes des zones humides améliorées et de traitement construites spécifiquement pour l’amélioration de la qualité de l’eau, selon Mitsch et Jørgensen , et nous nous sommes concentrés uniquement sur les études qui traitaient de la conversion d’une zone existante de terre ferme ou d’eau peu profonde en habitat humide (créé), ou d’une tentative de retour d’une zone humide à une condition de zone humide antérieure (restauré). Nous avons omis les études qui portaient sur l’amélioration de la fonction des milieux humides existants (amélioration) ou sur la création de nouveaux milieux humides pour améliorer la qualité de l’eau et éliminer les contaminants (construction/traitement). Cette distinction nous a permis de nous concentrer sur les études traitant de l’atténuation de la perte d’habitat humide due au développement ou aux changements environnementaux.
Il convient de noter que les zones humides de traitement ont été montrées pour soutenir diverses populations d’amphibiens et peuvent être un habitat de remplacement viable (par exemple, ). Cependant, les zones humides de traitement des eaux polluées ne tiennent généralement pas compte de l’utilisation de la faune dans leurs conceptions, et peuvent activement restreindre la faune du site en utilisant des barrières d’exclusion, des pièges et d’autres modifications de l’habitat qui favorisent l’amélioration de la qualité de l’eau tout en réduisant la présence de la faune . De plus, ce sujet a reçu peu d’attention dans la littérature. En tant que tel, l’utilisation des zones humides de traitement comme habitat pour les amphibiens sortait nécessairement du cadre de cette revue.
Nous avons trouvé 37 articles évalués par des pairs qui traitaient explicitement de l’utilisation par les amphibiens des zones humides créées ou restaurées (tableau 1). Vingt-six de ces études incluaient des témoins dans leur enquête, qui étaient soit des zones humides de référence, soit des données d’enquêtes historiques. La majorité des études ont été menées aux États-Unis () et les types de couverture terrestre environnants étaient principalement forestiers ou agricoles. La richesse ou l’abondance de certaines ou de toutes les espèces était supérieure dans les zones humides créées ou restaurées par rapport aux zones humides de référence dans 54 % des études, similaire dans 35 % des études et inférieure dans 11 % des études.
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| 1Habitat primaire des hautes terres répertorié le cas échéant 2Créé par les castors américains (Castor canadensis). |
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3.1. Habitat aquatique
Trente-trois études ont abordé l’influence des différences d’habitat aquatique sur le succès de la création ou de la restauration des zones humides. Deux variables de l’habitat aquatique ont été abordées dans presque tous les articles, la présence ou l’absence de poissons et l’hydropériode des zones humides. À l’exception des anoures des familles Ranidae et Bufonidae, l’occupation et l’abondance des amphibiens étaient généralement associées négativement à la présence de poissons, en particulier pour les tritons. En particulier, le crapet-soleil (Lepomis spp.), le poisson rouge (Carassius auratus) et l’achigan à grande bouche (Micropterus salmoides) semblent avoir une influence négative sur les amphibiens. L’association positive apparente entre Rana spp. et la présence de poissons pourrait être principalement due au fait que les deux taxons utilisent des zones humides permanentes. Cependant, des études ont montré que les poissons peuvent augmenter la survie des têtards de Rana et de Bufo par la réduction des invertébrés prédateurs, ainsi que par la réduction des larves d’amphibiens prédateurs. De plus, l’appétence des larves d’amphibiens influe sur les niveaux de prédation, et on a constaté que Bufo spp. et Rana spp. ne sont pas appétents pour certaines espèces de poissons. Enfin, la limitation de l’accès des poissons à petit corps peut réduire la prédation sur les larves d’amphibiens.
Les zones humides créées et restaurées étaient généralement plus grandes, plus profondes et avaient des hydropériodes plus longues que les zones humides naturelles, et en général, les zones humides plus grandes avec des hydropériodes plus longues ont donné lieu à une plus grande richesse en espèces . Sur la base de sept années d’étude dans 10 zones humides construites et 10 zones humides de référence, Petranka et al. ont constaté que l’occupation ne différait pas entre les zones humides créées et les zones humides de référence pour les quatre espèces de salamandres étudiées. De plus, bien que l’occupation des zones humides créées soit plus faible pour le triton de l’Est (Notophthalmus viridescens), elle était significativement plus élevée pour les six anoures étudiés. Brand et Snodgrass ont étudié l’utilisation des zones humides créées et naturelles dans des paysages suburbains et forestiers par six anoures sur deux années d’enquête. Les appels se sont produits presque exclusivement dans les zones humides créées, et les larves n’ont été trouvées que dans les zones humides créées. Brand et Snodgrass ont supposé que les courtes hydropériodes dans les zones humides naturelles de leur système empêcheraient le succès de la reproduction, peut-être en raison des changements dans l’hydrologie naturelle causés par les modifications du paysage environnant.
Bien que la plupart des études aient trouvé que les hydropériodes plus longues associées aux zones humides créées étaient positivement associées à l’utilisation des amphibiens, la relation observée dépendait parfois de l’absence de poissons dans les zones humides. Par exemple, Julian et al. ont constaté que les masses d’œufs de salamandre tachetée (Ambystoma maculatum) et de grenouille des bois (Rana sylvatica) étaient moins susceptibles d’être trouvées dans les zones humides créées que dans les zones humides naturelles, et ont suggéré que le principal facteur de ce résultat était la présence de poissons dans les zones humides créées. Dans la plupart des cas, les zones humides ayant une hydropériode intermédiaire (c’est-à-dire les zones humides qui retiennent l’eau pendant plusieurs mois chaque année, mais qui ne sont pas permanentes) présentaient la plus grande richesse en espèces, car elles permettaient à la plupart des taxons d’amphibiens de terminer leur développement larvaire tout en minimisant la colonisation par les poissons .
Dans la plupart des études, la richesse et l’abondance des espèces d’amphibiens étaient positivement associées à la présence et à l’abondance de la végétation émergente . La présence de végétation émergente était positivement associée au succès de la reproduction de la grenouille maculée de Columbia (Rana luteiventris) et de la salamandre à longs doigts de l’Est (Ambystoma macrodactylum) dans les étangs créés en Idaho . Les tritons crêtés (Triturus cristatus) étaient plus susceptibles de coloniser les zones humides contenant de la végétation aquatique submergée. Lesbarrères et al. ont déterminé que le nombre de strates de végétation avait une influence positive sur la richesse et la diversité des espèces dans des étangs créés en France. L’occupation par la grenouille verte (Rana clamitans) de zones humides restaurées au Canada était influencée positivement par le pourcentage de quenouilles (Typha spp.). Cependant, Porej et Hetherington ont découvert que la quantité de végétation émergente n’influençait pas la richesse des espèces d’amphibiens dans les zones humides créées en Ohio, aux États-Unis. De même, Lehtinen et Galatowitsch ont déterminé que la couverture végétale aquatique n’influençait pas la richesse des espèces d’amphibiens dans les zones humides restaurées du Minnesota, aux États-Unis.
Plusieurs études ont abordé l’influence de la pente sur l’utilisation par les amphibiens des zones humides créées et restaurées . La présence d’une zone littorale peu profonde était positivement associée à la richesse en espèces d’amphibiens dans les zones humides créées dans l’Ohio, aux États-Unis . Shulse et al. ont déterminé que l’abondance relative des crapauds d’Amérique (Bufo americanus) et des rainettes faux-grillon boréales (Pseudacris maculata) dans les zones humides créées au Missouri, aux États-Unis, était négativement associée à la pente des zones humides. Cependant, Rannap et al. n’ont pas trouvé de relation significative entre la pente des zones humides ou la largeur de la zone littorale peu profonde et l’abondance relative des tritons crêtés ou des crapauds communs (Pelobates fuscus) dans les étangs restaurés.
3.2. Habitat des hautes terres
Dix études ont évalué l’influence de l’habitat des hautes terres environnant sur le succès de la création ou de la restauration des zones humides, et seulement deux n’ont pas réussi à détecter une influence des habitats des hautes terres. Bowers et al. ont constaté que la plantation d’arbres à l’intérieur et à proximité des zones riveraines n’a pas influencé la richesse des espèces d’amphibiens pendant les étapes initiales de restauration sur le site de la rivière Savannah en Caroline du Sud, aux États-Unis. Petranka et al. ont déterminé que la distance par rapport à la couverture forestière n’a pas influencé les taux de colonisation ou la richesse des espèces sur un site d’atténuation en Caroline du Nord, aux États-Unis. Bien que les autres études aient déterminé que l’habitat adjacent des hautes terres était important, les résultats dépendaient des préférences d’habitat des espèces étudiées. Brand et Snodgrass ont constaté que les grenouilles des bois utilisaient davantage les zones humides forestières que les zones humides suburbaines, mais en général, la richesse des espèces était plus grande dans les zones humides suburbaines. Les tritons crêtés préféraient les étangs des terrains de golf, tandis que les tritons lisses (Triturus vulgaris) préféraient les parcs adjacents. Simon et al. ont découvert que la couverture forestière dans un rayon de 500 m des zones humides était un meilleur prédicteur de la richesse des espèces d’amphibiens dans le Maryland, aux États-Unis, que les différences entre les zones humides créées. Shulse et al. ont constaté que l’abondance des salamandres et du spring peeper (Pseudacris crucifer) était négativement associée au pourcentage de terres cultivées dans le paysage environnant, et Monello et Wright ont constaté que la distance par rapport aux terres agricoles était positivement associée à la reproduction de la grenouille maculée de Columbia (Rana luteiventris).
Trois études ont montré que les routes adjacentes aux zones humides créées influençaient négativement la présence des amphibiens . À l’inverse, Petranka et al. n’ont pas détecté d’association entre la richesse en espèces ou le nombre de masses d’œufs et la distance aux routes pavées pour les grenouilles des bois et les salamandres tachetées dans des étangs créés en Caroline du Nord, aux États-Unis, et Balcombe et al. ont noté que la proximité des zones humides créées aux routes principales ne semblait pas affecter négativement l’abondance des anoures. Pechmann et al. et Lehtinen et Galatowitsch ont émis l’hypothèse que les routes ont pu servir de barrières de dispersion pour la colonisation des zones humides créées en Caroline du Sud, aux États-Unis, et des zones humides restaurées au Minnesota, aux États-Unis, respectivement.
3.3. Connectivité et configuration des zones humides
Sixante-sept études ont abordé le rôle de la connectivité et de la configuration sur le succès de la création ou de la restauration des zones humides. Ces études ont évalué l’influence de la disponibilité ou de la densité des zones humides sources, mais n’ont pas étudié explicitement l’influence de la disposition spatiale. La colonisation des tritons dépendait fortement de la proximité des zones humides sources. Dans une étude portant à la fois sur des variables à l’échelle locale (par exemple, l’hydropériode, la présence de poissons) et à l’échelle du paysage (par exemple, l’altitude, la densité des zones humides), la connectivité des zones humides était la variable la plus importante pour prédire une grande richesse en espèces . Lehtinen et Galatowitsch ont déterminé que la distance aux étangs sources était un facteur important pour prédire la richesse des espèces d’amphibiens et ont spéculé que le manque de colonisation pour quatre espèces était dû à de faibles capacités de dispersion. Shulse et al. ont constaté que la densité des étangs environnants ou le pourcentage de zones humides dans le paysage environnant étaient positivement associés à l’abondance de cinq espèces d’amphibiens dans les zones humides créées dans le Missouri, aux États-Unis. On a constaté que les complexes de zones humides avec des régimes hydrologiques variables augmentaient le potentiel de réussite de la restauration en répondant aux préférences spécifiques des espèces et en atténuant les effets de la variabilité météorologique et des épidémies. En outre, Petranka et Holbrook ont indiqué qu’une conception de complexe de zones humides à « population inégale », caractérisée par une grande variabilité de la taille des zones humides, de l’hydropériode et de la proximité spatiale, était meilleure qu’une conception de métapopulation. Une conception de population parcellaire permet un changement adaptatif de l’habitat, maintenant ainsi une forte probabilité de persistance de la population au sein du complexe de zones humides.
Les corridors d’habitat peuvent être importants pour restaurer ou maintenir la connectivité des zones humides, et plusieurs études ont pris en compte l’influence des corridors dans leurs investigations. Rannap et al. ont constaté que les zones humides créées entourées d’un couvert forestier étaient colonisées par des amphibiens provenant de zones humides sources plus rapidement que celles entourées de prairies. Vasconcelos et Calhoun ont documenté les schémas de déplacement de la grenouille des bois et de la salamandre tachetée vers et depuis des zones humides restaurées dans le Maine, aux États-Unis, et ont constaté que les deux espèces préféraient se déplacer dans un habitat forestier plutôt que dans des prairies. Lee et al. ont déterminé que le type de corridor influençait la connectivité entre les zones humides restaurées à Taiwan, les zones humides contenant une végétation dense étant les plus utilisées, et les prairies plus sèches près des routes étant les moins utilisées. Chovanec et al. ont étudié l’utilisation par les amphibiens des zones riveraines restaurées le long d’un tronçon fortement modifié du Danube en Autriche. Ils ont constaté que les zones humides hydrologiquement isolées du fleuve présentaient une plus grande richesse en espèces d’amphibiens et un plus grand nombre d’espèces se reproduisant avec succès, mais que les corridors le long du fleuve amélioraient la connectivité des zones humides à l’échelle du paysage. Bowers et al. ont étudié la colonisation par les amphibiens d’un corridor restauré de forêt de feuillus de basse altitude en Caroline du Sud, aux États-Unis, et n’ont trouvé aucune différence d’abondance relative ou de diversité entre les corridors restaurés et non restaurés trois ans après les efforts de restauration. Cependant, les auteurs ont prédit que les tentatives de restauration seraient fructueuses à long terme, car la communauté végétale restaurée s’est développée en une forêt mature. Enfin, plusieurs études ont indiqué que la composition de l’habitat des hautes terres était importante pour la connectivité entre les zones humides .
4. Réponses spécifiques des espèces à la création et à la restauration des zones humides
Dans cette section, nous résumons les réponses spécifiques des espèces qui ont été observées pour les amphibiens nord-américains. Pour assurer une large applicabilité, nous avons limité notre examen aux espèces qui ont été explicitement considérées dans au moins huit articles.
4.1. Crapaud américain
Les crapauds américains (Bufo americanus) sont des généralistes de l’habitat que l’on trouve dans une grande partie de l’est des États-Unis et du Canada . Sur les 15 études que nous avons examinées et qui portaient sur le crapaud d’Amérique, une seule n’a pas trouvé l’espèce utilisant des zones humides créées ou restaurées, dans ce cas des mares de tourbières artificielles . Cependant, l’espèce n’a pas non plus été trouvée dans les zones humides de référence incluses dans l’étude, probablement en raison des conditions acides. Brand et Snodgrass ont constaté que les crapauds d’Amérique utilisaient exclusivement les eaux pluviales et les zones humides créées, ce qui était probablement lié à leur plus grande taille et aux hydropériodes plus longues que celles des zones humides naturelles adjacentes. Cependant, Brand et Snodgrass ont émis l’hypothèse que l’altération de l’habitat des hautes terres avait modifié l’hydrologie des zones humides naturelles. Cette espèce a rapidement colonisé les zones humides créées et restaurées, et les abondances relatives dans la plupart des études étaient similaires à celles des zones humides de référence. Contrairement à de nombreux autres amphibiens, la présence de poissons prédateurs ne semble pas influencer négativement l’utilisation des zones humides créées et restaurées par les crapauds d’Amérique. Il a été démontré que les têtards de crapauds d’Amérique sont toxiques pour certains poissons et prédateurs invertébrés, et donc que les zones humides contenant des poissons ne sont peut-être pas très nuisibles au succès de la reproduction. Cependant, Petranka et Holbrook ont constaté que les crapauds d’Amérique évitaient les étangs restaurés contenant des têtards de grenouilles des bois, probablement en raison de leur nature prédatrice. Enfin, cette espèce semblait préférer les étangs à faible pente .
4,2. Grenouille-taureau
Les grenouilles-taureaux (Rana catesbeiana) ont l’une des plus grandes aires de répartition naturelle des amphibiens nord-américains, s’étendant du nord du Mexique au sud du Canada en passant par le centre et l’est des États-Unis . Cependant, l’espèce a également été introduite dans une grande partie de l’ouest des États-Unis et pourrait contribuer au déclin de plusieurs espèces d’amphibiens. En effet, trois des études examinées ici incluaient des ouaouarons en dehors de leur aire de répartition naturelle. Sur les 14 études que nous avons examinées et qui portaient sur le ouaouaron, toutes faisaient état de l’utilisation par le ouaouaron de zones humides créées ou restaurées. Les milieux humides ayant une longue hydropériode (c.-à-d. les milieux humides qui ne s’assèchent pas typiquement chaque année) sont nécessaires à la reproduction réussie des ouaouarons en raison de leur long stade larvaire, et les milieux humides créés ont généralement une hydropériode plus longue que les milieux humides naturels. L’utilisation par les ouaouarons des zones humides créées et restaurées était positivement associée à la profondeur de l’étang et à la densité des zones humides dans le paysage environnant. La présence de poissons n’a pas découragé l’utilisation des zones humides .
4.3. Grenouille verte
La répartition des grenouilles vertes (Rana clamitans) s’étend à tout l’est des États-Unis et au sud du Canada . Cette espèce sélectionne les zones humides avec de longues hydropériodes en raison d’un long stade larvaire, ainsi que la préférence de l’habitat adulte pour les environnements aquatiques . Sur les 16 études que nous avons examinées et qui portaient sur la grenouille verte, une seule a montré qu’elle n’utilisait pas les zones humides créées ou restaurées, peut-être en raison d’une capacité de dispersion limitée . En effet, plusieurs études ont rapporté un retard dans la colonisation des zones humides par les grenouilles vertes. L’utilisation des zones humides était positivement associée à l’hydropériode et à la densité des zones humides environnantes, et la présence de poissons n’était pas dissuasive. L’abondance relative des grenouilles vertes était généralement plus élevée dans les zones humides créées et restaurées que dans les zones humides de référence, ce qui pourrait être dû à des hydropériodes plus longues dans les zones humides créées et restaurées .
4.4. Grenouille des bois
La grenouille des bois (Rana sylvatica) a la plus grande répartition de tous les amphibiens d’Amérique du Nord, s’étendant du centre-est des États-Unis au nord du Canada et à l’ouest de l’Alaska . Cette espèce est un reproducteur explosif dont la période larvaire est courte, ce qui lui permet de se reproduire dans des bassins inondés de façon éphémère. En dehors de la saison de reproduction, la grenouille des bois réside dans le milieu terrestre environnant et préfère nettement les habitats forestiers. Sur les 13 études que nous avons examinées et qui portaient sur la grenouille des bois, toutes faisaient état de l’utilisation par la grenouille des bois de zones humides créées ou restaurées. On a constaté que les grenouilles des bois colonisent rapidement les milieux humides créés et restaurés. Dans la plupart des études, cette espèce utilisait davantage les milieux humides créés et restaurés que les milieux humides naturels, qui étaient généralement plus grands et avaient des hydropériodes plus longues . Cependant, les grenouilles des bois ont montré une forte aversion pour les zones humides habitées par des poissons , et ont abandonné les zones humides créées après la colonisation par les poissons .
4.5. Salamandre tachetée
La salamandre tachetée (Ambystoma maculatum) est présente dans tout l’est des États-Unis et le sud-est du Canada . Cette espèce occupe un habitat terrestre lorsqu’elle n’est pas engagée dans une activité de reproduction, et préfère les environnements forestiers . Sur les 10 études que nous avons examinées et qui portaient sur la salamandre maculée, une seule n’a pas trouvé l’espèce utilisant des zones humides créées ou restaurées. Cependant, la détection sur le site de référence ne concernait qu’un seul individu . L’utilisation des zones humides créées, restaurées et de référence varie selon les études. Cependant, dans tous les cas, la présence et l’abondance relative de la salamandre tachetée étaient négativement associées à la présence de poissons .
5. Recommandations pour la création et la restauration des zones humides
À l’heure actuelle, la littérature sur l’utilisation par les amphibiens des zones humides créées et restaurées se limite à un petit nombre d’espèces, principalement en Amérique du Nord. Cependant, sur la base de ces études, la création et la restauration de zones humides peuvent être efficaces pour accroître l’abondance et la diversité des amphibiens, et peuvent donc être un outil précieux pour atténuer le déclin des populations d’amphibiens . Rien n’indique que les zones humides « artificielles » soient intrinsèquement moins adaptées aux amphibiens que les zones humides naturelles. Au contraire, l’occupation et l’abondance des amphibiens étaient fortement liées aux associations et aux exigences de l’habitat spécifiques aux espèces, ainsi qu’à la capacité de dispersion.
Ces études indiquent que les besoins et les préférences des espèces cibles devraient être une considération majeure dans la création et la restauration des zones humides . Les zones humides qui sont construites ou restaurées dans le but de fournir un habitat de haute qualité pour les amphibiens doivent tenir compte à la fois de l’habitat aquatique et de l’habitat terrestre environnant, ainsi que du potentiel de colonisation. Les hautes terres entourant les zones humides gérées sont souvent appelées » zones tampons » et ont généralement une largeur de ≤30 m autour de la zone humide pour les régions où il existe une législation de protection . Les zones tampons ≤30 m sont clairement insuffisantes pour la plupart des anoures, qui ont besoin de 100 m ou plus . Sur la base d’enquêtes empiriques sur l’utilisation de l’habitat, Semlitsch a suggéré que les zones tampons pour les populations de salamandres devraient s’étendre sur au moins 164 m à partir du bord d’une zone humide. De plus, Semlitsch et Bodie ont déterminé que les zones centrales d’habitat pour les anoures se situaient entre 205 m et 368 m du bord d’une zone humide. Ainsi, il est clair que la maximisation de la valeur de la création de zones humides pour les amphibiens nécessitera l’intégration de la politique concernant l’habitat environnant des hautes terres.
En plus de protéger l’habitat autour des zones humides contre le développement humain (par exemple, les bâtiments et les routes), la structure de l’habitat des hautes terres environnantes est importante et devrait être gérée pour les espèces cibles . Pour la plupart des amphibiens menacés et en voie de disparition, et en fait pour la plupart des espèces sauvages, la perte et la dégradation de l’habitat sont les principaux facteurs de déclin à long terme. À l’exception des épidémies, les espèces d’amphibiens les plus préoccupantes en matière de conservation sont généralement des spécialistes de l’habitat, incapables de s’adapter aux changements d’habitat terrestre ou aquatique influencés par l’homme. Ainsi, la préservation ou la restauration des systèmes de hautes terres peut être essentielle pour le succès à long terme des programmes de restauration des zones humides, et l’influence de l’habitat des hautes terres sur la connectivité des zones humides devrait être explicitement prise en compte dans les programmes de restauration .
Il ressort de cette revue qu’il y a encore beaucoup de connaissances à acquérir concernant la création et la restauration des zones humides au profit des amphibiens. Nous avons constaté que de nombreuses études étaient de nature observationnelle, et manquaient de conception expérimentale rigoureuse ou de cadres statistiques. Bien que cela ne soit pas surprenant étant donné que les études ont été menées dans des systèmes réels avec des limitations expérimentales correspondantes, la variabilité dans la conception expérimentale et la collecte de données nous a empêchés d’analyser ces données en utilisant des techniques de méta-analyse. Malgré ces limites, nous pensons que les modèles suivants ont émergé de ces études, qui sont utiles pour aider à la création future de zones humides et aux efforts de restauration : (1) la colonisation a été influencée par la proximité des zones humides sources (une fonction de la capacité de dispersion) et la connectivité de l’habitat des hautes terres (une fonction de la sélection de l’habitat) ; (2) les zones humides avec des hydropériodes intermédiaires ont soutenu le plus grand nombre d’espèces ; (3) la présence de végétation aquatique et de pentes peu profondes a augmenté l’utilisation des amphibiens ; (4) la présence de poissons diminuait l’utilisation pour la plupart des amphibiens ; et (5) les résultats positifs de la création d’habitats de reproduction étaient apparents à court terme (généralement dans un délai d’un à deux ans), alors que les projets de restauration d’habitats de hautes terres et de corridors nécessitaient des périodes plus longues pour être efficaces, en particulier dans les habitats forestiers.
Un sujet de préoccupation potentiel est le remplacement des zones humides saisonnières par des zones humides plus permanentes, qui était apparent dans presque toutes ces études, et semble être un résultat commun des projets de création de zones humides . L’influence des interactions biotiques sur la structure de la communauté tend à augmenter avec la permanence de l’eau . L’allongement de l’hydropériode des zones humides augmente le potentiel de prédation (par exemple, par la colonisation des poissons) et, dans certains cas, favorise l’invasion par des amphibiens non indigènes. Par exemple, Fuller et al. ont constaté que l’allongement de l’hydropériode des zones humides dû à la création de canaux latéraux et de bassins de résidus miniers le long de la rivière Trinity en Californie, aux États-Unis, augmentait l’adéquation de l’habitat pour la grenouille taureau envahissante. De même, Maret et al. ont conclu que le remplacement des marais saisonniers par des réservoirs à bétail permanents en Arizona avait un impact négatif sur les salamandres tigrées de Sonoran (Ambystoma tigrinum stebbinsi), une espèce menacée, en augmentant les invasions de poissons et de ouaouarons. Étant donné que la dynamique de l’hydropériode exerce une telle influence sur les communautés d’amphibiens, nous recommandons aux gestionnaires de tenir compte de la communauté des zones humides environnantes lorsqu’ils s’engagent dans des initiatives de création de zones humides. Bedford a fourni un contexte conceptuel pour cette approche.