Abstract
Nous fournissons les premières informations sur le comportement d’un petit primate (Callithrix jacchus) habitant un environnement semi-aride de Caatinga dans le nord-est du Brésil. Nous avons observé des variations comportementales en réponse à la fluctuation de la température tout au long de la journée. En raison des températures élevées, des faibles précipitations et de la rareté des ressources dans la Caatinga, ainsi que de l’absence d’adaptations physiologiques (par exemple, une urine très concentrée et un rete carotidien pour refroidir le cerveau) de ces primates, nous nous attendions à ce que les ouistitis communs présentent des ajustements comportementaux, comme une période de repos prolongée ou l’utilisation d’un vaste domaine vital. Au cours de la période de six mois, nous avons recueilli 246 heures de données comportementales de deux groupes (10 individus) de Callithrix jacchus. La plupart des modèles comportementaux observés ont été influencés par la fluctuation de la température. Les animaux se reposaient plus longtemps et réduisaient d’autres activités, comme la recherche de nourriture, lorsque les températures étaient plus élevées. Les deux groupes étudiés exploitaient des domaines vitaux de 2,21 à 3,26 ha, ce qui se situe dans la fourchette décrite pour les ouistitis communs habitant la forêt atlantique. Nos résultats confirment que les ouistitis communs habitant la Caatinga ajustent leurs modèles comportementaux pour faire face aux températures élevées qui caractérisent cet environnement et soulignent leur capacité à survivre à travers une large gamme de conditions environnementales différentes.
1. Introduction
Les ouistitis communs (Callithrix jacchus) sont répartis dans tout le nord-est du Brésil et exploitent une gamme de types de forêts, y compris la forêt atlantique humide et les broussailles semi-arides de Caatinga . La forêt atlantique est une forêt tropicale humide qui reçoit plus de 2000 mm de pluie par an et présente une grande diversité biologique. Les températures moyennes varient entre 14 et 21°C, avec un maximum de 35°C . La Caatinga, en revanche, est une mosaïque de broussailles et de parcelles de forêts saisonnièrement sèches avec des températures pouvant atteindre 40°C ; elle reçoit environ 500 mm de pluie par an et présente une biodiversité plus limitée, notamment en termes de faune mammalienne .
Virtuellement, toutes les études écologiques et comportementales des groupes sauvages de Callithrix jacchus ont été menées dans la forêt atlantique (par exemple, ). En revanche, jusqu’à présent, seules trois études ont été réalisées avec des C. jacchus vivant dans la Caatinga . Moura a rapporté que, dans la Caatinga, C. jacchus est présent dans des densités plus faibles et des groupes plus petits (moyenne de 2,9 ± SD 1,67 individus/groupe) que dans les zones de la forêt atlantique (8,7 individus/groupe). de Freitas et al. considèrent que C. jacchus dans la Caatinga est relativement abondant (169,7 et 116,7 individus/km2). Amora et al. ont rapporté la consommation de nouveaux aliments (par exemple, des parties d’espèces de cactus (fleurs et fruits), le nectar d’une broméliacée terrestre (Encholirium spectabile), des feuilles de sept espèces d’arbres différentes, et l’utilisation de Capparaceae, Celastraceae, et Vitaceae).
Bien que les récentes découvertes sur les ouistitis communs habitant la Caatinga soient de valeur, des enquêtes plus larges et systématiques sur leur comportement dans cet environnement font défaut. Ceci est particulièrement important car les études suggèrent que les mammifères de la Caatinga manquent d’adaptations physiologiques prononcées , un facteur qui rend les ajustements comportementaux et la présence de refuges mésiques essentiels ( ; par exemple, ). Il convient de noter qu’aucun primate (à l’exception des lorisidés ) ne possède le rete carotidien pour refroidir le cerveau ( ; e.g., ).
La façon dont le comportement est affecté par les températures élevées chez les primates sauvages a été montrée dans différents environnements chez les babouins , les chimpanzés , les singes hurleurs , les capucins à face blanche , les singes araignées , les lémurs bruns et les singes vervets . Les résultats obtenus dans les environnements semi-arides présentent un intérêt particulier pour notre étude en raison des températures généralement plus élevées qui caractérisent ces environnements. À cet égard, les babouins habitant la végétation de la savane ont augmenté leur période de repos à des températures élevées pendant la journée et ont également montré un comportement de bain de sable . Comme les babouins, les singes vervets habitant les forêts riveraines semi-arides ont passé de plus longues périodes de repos pour faire face aux températures plus élevées, même si ce choix a conduit à une réduction du temps d’alimentation .
Jusqu’à présent, toutes les études impliquant l’effet de la température sur le comportement des primates ont été menées avec des primates de taille moyenne à grande. Le fait d’avoir une plus grande taille corporelle signifie qu’ils sont mieux adaptés pour faire face à des températures plus élevées en raison de leur surface corporelle relativement plus petite . Ainsi, étant donné les conditions et les défis de la Caatinga, à savoir des températures élevées et des ressources moins disponibles, et en raison du manque d’adaptations physiologiques pour vivre dans des environnements chauds et de leur petite taille, nous nous attendons à ce que les ouistitis communs présentent des ajustements comportementaux clairs. Plus précisément, nous nous attendons à trouver (i) une période de repos prolongée et (ii) l’exploitation d’un grand domaine vital pour faire face aux conditions difficiles dans le Caatinga.
Donc, le principal objectif de cette recherche était d’observer systématiquement comment le comportement des ouistitis communs dans l’environnement du Caatinga varie en réponse à la fluctuation de la température tout au long de la journée. En outre, nous avons également recueilli des informations plus générales sur leur écologie et leur comportement (c’est-à-dire les sites de sommeil, le cycle de sommeil et les rencontres intergroupes), car nous savons très peu de choses sur la façon dont ces petits primates vivent dans des conditions semi-arides. Enfin, nous avons comparé, dans la mesure du possible, nos résultats avec ceux rapportés dans la littérature pour le ouistiti de la forêt atlantique. Cette étude apportera probablement plus de lumière sur le succès écologique des ouistitis communs dans différents environnements.
2. Matériaux et méthodes
2.1. Site d’étude
L’étude a été menée à la Fazenda Marimbondo, près de la municipalité de Cabaceiras (384 m d’altitude) dans l’état de Paraíba, au nord-est du Brésil (7°31′42′S et 36°17′50′W) (Figure 1). Elle couvre une superficie de 400 ha dans la microrégion du Cariri oriental, qui a une superficie totale de 424,213 ha.
Selon la classification climatique de Köppen, la zone d’étude est considérée de type BSh (semi-aride chaud) . La température maximale moyenne pendant la période d’étude était de 34,1°C (la plus élevée : 36°C), la température minimale moyenne de 22,4°C (la plus basse : 20,4°C), l’humidité minimale moyenne de 32,4% et l’humidité maximale moyenne de 86,6% . Les températures ont été obtenues auprès de l’INMET (Institut National de Météorologie ; station de Cabaceiras, à ~5 km du site d’étude) et se réfèrent à l’intervalle de temps de 5 heures du matin à 5 heures du soir, qui correspond à l’heure à laquelle les sessions d’observation ont été menées (par exemple, ). Les précipitations annuelles moyennes sur 86 ans (1926 à 2011) étaient de 336,6 mm , faisant de la région l’une des plus sèches du Brésil. Pendant la période d’étude, les niveaux de précipitations ont été très faibles, avec une moyenne de 10,7 mm/mois . Le type de végétation est caractérisé par des arbustes arboricoles, typiques de cette région semi-aride, et est dominé par un petit nombre d’espèces d’arbres éparses (par exemple, ). Pour mesurer la densité moyenne de la végétation, nous avons utilisé la méthode du plus proche voisin (pour plus de détails, voir Beasom et Haucke ; par exemple, ). La végétation est principalement basse (hauteur moyenne de la canopée 3,55 ± SD 0,54 m) avec une faible densité d’arbres/arbustes (4,460 individus/ha ; DBH (diamètre à hauteur de poitrine) moyen = 10,75 ± SD 2,97 cm) ; la distance moyenne entre les arbres (105 ± SD 23,86 cm) est le résultat de précipitations limitées et de sols généralement peu profonds et rocheux avec une faible capacité de rétention d’eau.
2.2. Sujets
Pour la présente étude, nous avons observé deux groupes sauvages de Callithrix jacchus avec un total de 16 individus au début de l’étude (tableau 1). La composition des deux groupes a changé au cours de l’étude : dans le groupe A, la femelle reproductrice et une autre femelle adulte ont disparu (janvier 2013), et une nouvelle femelle a intégré le groupe et est devenue la reproductrice principale. Dans le groupe B, quatre des huit individus ont disparu (décembre 2012) du jour au lendemain. Dans les deux groupes, les animaux ont été identifiés individuellement grâce à leurs marques naturelles, leur sexe, leur âge et leur statut social au sein du groupe (ex, ).
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| Nombre d’individus ayant disparu pendant la période d’observation. Ces individus n’ont pas été inclus dans les analyses statistiques. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2.3. Procédure
Après trois mois d’habituation, des observations systématiques ont été réalisées par María Fernanda Castellón De la Fuente de novembre 2012 à avril 2013, 10 jours par mois, pour un total de 246 h d’observation directe (146 h pour le groupe A et 100 h pour le groupe B). Les données comportementales quantitatives ont été collectées en utilisant des méthodes d’échantillonnage d’animaux focaux . Chaque session consistait en une période de 10 min d’observation continue et d’enregistrement des schémas comportementaux décrits dans le tableau 2. Pendant la session de 10 minutes, lorsqu’un animal était hors de vue ( » timeout « ) pendant plus de 60 s, la session était arrêtée et rejetée. Les données comportementales observées ont été enregistrées à l’aide d’un enregistreur vocal (Sony ICD-PX312 ; Sony Corporation, Tokyo).
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Les sessions ont été menées entre 5h et 17h. La journée a été divisée en 12 intervalles de temps correspondant chacun à 1 h (par exemple, 5 h-6 h ; 6 h-7 h, etc.). Nous avons choisi cette méthode pour pouvoir vérifier ultérieurement une éventuelle corrélation entre la fréquence du comportement et les fluctuations de température entre les intervalles de temps. Les sujets focaux ont été choisis au hasard. Pour chaque individu, deux à quatre sessions par jour ont été enregistrées. Les individus ont été observés pendant la même durée (150 sessions par individu), à l’exception de la femelle adulte qui a intégré le groupe A en janvier (126 sessions), pour un total de 1476 sessions. Nous avons tenté de distribuer les observations comportementales de chaque individu de manière égale sur tous les intervalles de temps.
Les domaines vitaux ont été estimés en utilisant la méthode du polygone convexe minimum . Nous avons utilisé un GPS (eTrex20 ; Garmin International Inc., Kansas) pour marquer chaque nouvel emplacement où des individus de chaque groupe ont été observés. Les emplacements des sites de sommeil ont été déterminés et marqués avec le GPS lorsque, à la fin de la journée, tous les animaux du groupe étaient rassemblés sur un certain arbre et ont été retrouvés au même endroit le lendemain matin.
L’étude était non invasive et respectait les lois brésiliennes régissant la recherche sur les animaux sauvages.
2.4. Analyse statistique
Pour l’analyse statistique, nous avons utilisé les données des 10 animaux qui n’avaient pas disparu pendant la période d’étude. Les données des adultes et des juvéniles ont été analysées ensemble car les juvéniles de notre étude étaient âgés de ≥5 mois, un facteur qui rend leur comportement assez comparable à celui des adultes . Chaque schéma comportemental a été considéré comme une unité discrète avec un début et une fin clairs ( ; par exemple, ). Nous avons estimé la fréquence d’un modèle de comportement en comptant soit le début, soit la fin du comportement. La durée moyenne des schémas comportementaux observés était courte par rapport à la durée de la session choisie.
La procédure du coefficient de corrélation de Spearman a été utilisée pour tester si la fréquence d’un comportement était corrélée aux températures parmi les intervalles de temps. Ainsi, nous avons corrélé la température maximale moyenne pour chaque intervalle de temps () avec la valeur moyenne de la fréquence comportementale observée par rapport au nombre de sessions par individu dans chaque intervalle de temps.
Nous avons utilisé le test de Friedman pour vérifier si la fréquence d’un comportement donné (repos, recherche de nourriture, locomotion ou gummivorie) entre les intervalles de temps variait significativement. Comme le nombre de sessions était légèrement différent entre les individus par intervalle de temps, nous avons divisé le nombre total d’un certain comportement effectué par un certain singe par le nombre de sessions consacrées à cet individu dans chaque intervalle de temps. Le test post hoc de Dunn a été appliqué pour déterminer à quel intervalle de temps le comportement a augmenté ou diminué de manière significative. En raison de la petite taille de l’échantillon, nous avons exclu de l’analyse statistique les comportements suivants : toilettage (7,6 %), autotraitement (3,8 %) et jeu (1,6 %).
Pour toutes les analyses, la signification statistique a été fixée à . Un test unilatéral a été employé lorsque les résultats étaient prédits par une hypothèse ; sinon, des tests bilatéraux ont été utilisés . Nos données ne correspondaient pas au modèle statistique paramétrique ; nous avons donc utilisé des tests non paramétriques. Toutes les données ont été analysées en utilisant le programme statistique GraphPad InStat3 (GraphPad Software, Inc.) et Excel (Microsoft Corporation).
3. Résultats
3.1. Données comportementales
La plupart des comportements observés ont été corrélés de manière significative avec les températures parmi les intervalles de temps. Ainsi, le comportement de repos a augmenté significativement avec l’augmentation de la température (coefficient de corrélation de Spearman : , , , et ). Le comportement de locomotion a diminué avec l’augmentation de la température (coefficient de corrélation de Spearman : , , , et ). La gommivorie a également diminué de manière significative avec l’augmentation de la température. De plus, une corrélation négative significative entre la gommivorie et la température a été trouvée (coefficient de corrélation de Spearman : , , , ). Cependant, aucune corrélation significative entre la recherche de nourriture et la température n’a pu être observée (coefficient de corrélation de Spearman : , , , et ).
La fréquence des comportements observés a également révélé des différences significatives entre les intervalles de temps (Friedman : recherche de nourriture : , , , et ; gummivorie : , , , et ; locomotion : , , , et ; repos : , , , et ). On a constaté que la recherche de nourriture et la locomotion diminuaient de manière significative à 10 heures (de 41 % à 19,4 % et de 37,1 % à 15,2 %, respectivement ; test de Dunn : ), tandis que la gommivorie présentait une diminution significative après 8 heures (de 30,2 % à 9,5 % ; test de Dunn : ). Le comportement de repos a augmenté de manière significative à partir de 10 heures (de 0,7 % à 31,5 % ; test de Dunn : ) et a maintenu une fréquence plus élevée (entre 31,5 % et 54,4 % de tous les enregistrements ; test de Dunn : ) jusqu’à 14 heures, où il a de nouveau diminué de manière significative (de 44,5 % à 16,7 % ; test de Dunn : ). La diminution du comportement de repos à 14h a coïncidé avec une augmentation significative de la recherche de nourriture (de 9% à 34% ; test de Dunn : ) et de la locomotion (12,4% à 26,4% ; test de Dunn : ). La consommation de gomme a de nouveau augmenté de manière significative à 15 heures (de 1,8 % à 13 % ; test de Dunn : ). La recherche de nourriture, la gummivorie et la locomotion ont été les comportements les plus fréquents jusqu’à ce que les animaux se rendent à l’arbre à sommeil vers 17 heures (figure 2).
3.2. Domaine vital et rencontres intergroupes
La superficie moyenne du domaine vital des deux groupes d’étude était de 2,73 ha (groupe A : 2,21 ha/groupe B : 3,26 ha) (figure 1). Nous avons enregistré des rencontres intergroupes entre le groupe A et au moins deux autres groupes sauvages de ouistitis communs. Le domaine vital utilisé par le groupe B était situé à 540 m du domaine vital du groupe A. Aucun autre groupe sauvage de ouistitis communs n’a été observé à proximité du domaine vital du groupe B pendant la période d’étude.
3.3. Cycle de sommeil et sites de sommeil
Le groupe d’étude A a utilisé sept sites de sommeil et le groupe B a utilisé six sites de sommeil pendant la période d’étude de six mois. Aucun des deux groupes n’a utilisé le même site de couchage plus de deux ou trois nuits consécutives, avec une moyenne de 1,9 nuit consécutive. Tous les sites de couchage étaient situés dans des fourches d’arbres au sommet des arbres les plus hauts (hauteur moyenne d’environ 5,72 ± SD 3,12 m) reliés à la végétation environnante. Les sites de couchage étaient situés dans des arbres P. juliflora, à l’exception d’un site de couchage du groupe A situé au sommet d’un cocotier (Cocos nucifera, Arecaceae). Chez P. juliflora, la canopée était semi-couverte et les sites de sommeil pouvaient être repérés parmi les feuilles et les branches des arbres. Le site de sommeil situé sur le cocotier était complètement couvert, et les animaux étaient cachés parmi les feuilles du palmier. Tous les membres du groupe dormaient ensemble. Les animaux sont sortis de leur site de sommeil, en moyenne, 5 minutes (±SD 4,3 min) après le lever du soleil et sont retournés à leur site de sommeil environ 15 minutes (±SD 9,8 min) avant le coucher du soleil (tableau 3).
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| Source : http://euler.on.br/ephemeris/index.php. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
4. Discussion
Nos résultats montrent que les ouistitis communs habitant le Caatinga ont ajusté leurs modèles comportementaux pour s’adapter aux températures élevées et à la rareté apparente des ressources qui caractérisent cet environnement. Nous fondons cette hypothèse sur les changements de comportements tels que le repos, la recherche de nourriture, l’alimentation par les gommes et la locomotion qui ont été observés avec les fluctuations de température. Nos résultats étaient comparables à ceux trouvés chez d’autres primates vivant dans des conditions environnementales similaires (babouins : ; singes vervet : ).
Dans notre étude, une association entre la température et le repos a été obtenue tout au long de la journée. Ces résultats se complètent et renforcent l’importance du repos comme mécanisme comportemental pour éviter le risque de stress thermique (par exemple, ). Alors que les périodes de repos chez les ouistitis communs sur notre site d’étude ont eu lieu principalement entre 10 heures et 14 heures, ces mêmes périodes ont été observées dans un intervalle beaucoup plus court (deux heures) sur les sites de la forêt atlantique ( : 11 heures-1 heure). En outre, les cycles de sommeil quotidiens semblaient également plus longs dans la Caatinga ; c’est-à-dire que les ouistitis communs quittaient leur site de sommeil cinq minutes seulement après le lever du soleil et ne retournaient se coucher que 15 minutes avant le coucher du soleil. Ces valeurs sont étonnamment plus courtes si on les compare à celles obtenues dans les conditions de la forêt atlantique : 30 minutes après le lever du soleil et la même durée avant le coucher du soleil (par exemple, ). Ce comportement dans la Caatinga pourrait être une stratégie possible pour éviter l’augmentation de la température corporelle, car la chaleur de 10 h à 14 h semble réduire la fréquence des activités de locomotion et de recherche de nourriture.
Contrairement au repos, qui a été affiché plus fréquemment dans la période de midi (c’est-à-dire, la température devenant de plus en plus chaude), la recherche de nourriture n’a pas suivi un tel modèle. Au contraire, elle a maintenu un niveau d’occurrence jusqu’à ~10 heures du matin (~31°C) et a ensuite fortement diminué. Comme cela a été observé chez les singes vervets dans les forêts riveraines semi-arides, ce résultat suggère que l’environnement de la Caatinga oblige les petits ouistitis communs à maintenir la recherche de nourriture aussi longtemps qu’ils peuvent le tolérer thermiquement. Pour renforcer l’idée de l’importance de l’obtention de nourriture dans la Caatinga, la locomotion a été progressivement réduite à mesure que la température augmentait, alors que la recherche de nourriture n’a pas diminué. En d’autres termes, comme la tâche de locomotion exige plus d’efforts physiques de la part des ouistitis communs à mesure que la température augmente, ils ont réduit ce comportement mais ont continué à chercher de la nourriture jusqu’à un certain point.
Le besoin de compenser la rareté de la nourriture a également semblé interférer dans la gommivorie. Tout au long de la journée, nos groupes d’étude ont consacré une longue période de temps (jusqu’à 8 heures) à cette activité, surtout pendant les heures du matin. Ceci contraste également avec les données des sites de la forêt atlantique (par exemple : ~6h à 7h ; ~4h à 17h). Un tel contraste suggère une forte dépendance des ouistitis communs vivant dans la Caatinga vis-à-vis des exsudats végétaux, la gomme étant une ressource facilement disponible tout au long de l’année. Amora et al. ont observé qu’au lieu de dépendre principalement de l’exploitation de la gomme, les ouistitis de la Caatinga utilisaient des aliments alternatifs tels que les feuilles. Cette stratégie n’a pas été observée lors de notre étude. Leur régime alimentaire se composait principalement de gomme, de fruits, d’arthropodes et de petits vertébrés, comme pour les ouistitis de la forêt atlantique. On ne sait toujours pas comment les ouistitis communs ajustent leur régime alimentaire en fonction de la rareté de la nourriture, et des études supplémentaires doivent donc être menées dans l’habitat de la Caatinga.
Le comportement de gommivorie de C. jacchus est également associé à la taille de leur domaine vital . Dans le domaine vital de notre groupe d’étude, les tailles étaient dans la variation décrite pour la forêt atlantique ( : 2-5 ha ; : 0,72-1,62 ha ; : 0,5-3 ha ; : 4,98 ha ; : 2,5-6,5 ha ; : 4,11 ha). Apparemment, les conditions difficiles comme dans la Caatinga n’ont pas conduit à un plus grand domaine vital comme nous le pensions. Le coût de l’exploration d’un plus grand domaine vital sous des températures élevées dans un tel environnement peut dépasser ses avantages. Cependant, les rencontres entre groupes semblent influencer la taille du domaine vital. Ainsi, le plus petit domaine vital du groupe A pourrait s’expliquer par le fait que ce groupe a eu des rencontres intergroupes avec des groupes voisins. En revanche, le groupe B n’a pas eu de conflits avec d’autres groupes, ce qui pourrait leur avoir donné plus de liberté de mouvement pour explorer une zone plus large.
Enfin, jusqu’à sept sites de couchage par groupe ont été utilisés pendant notre période d’étude (6 mois), et chaque site n’a pas été utilisé plus de trois nuits d’affilée. Les rapports précédents sur le nombre de sites de couchage dans les zones de la forêt atlantique varient considérablement (par exemple : (11 mois) ; : (10 mois) ; : (20 mois) ; : (4 mois)). Les sites de couchage dans la forêt atlantique sont généralement situés dans de grands arbres avec une canopée fermée et à proximité de sources immédiates de nourriture telles que la gomme . En général, les sites de couchage sont choisis pour assurer le confort et la sécurité. Pendant notre période d’étude, les sites de sommeil étaient situés dans des canopées plus ouvertes. Néanmoins, les animaux ont choisi de dormir à proximité ou même dans le gommier lui-même.
5. Conclusion
Dans l’ensemble, les ouistitis communs habitant la Caatinga ont présenté un certain nombre d’ajustements comportementaux face aux fluctuations de température. La période prolongée pendant laquelle ils affichent des accès de repos exprime particulièrement l’effet que les températures élevées peuvent avoir sur ce petit primate. Il est clair que la capacité de survie de ces petits primates dans un environnement aussi difficile ne peut être pleinement comprise que si les dimensions comportementales sont prises en compte. Nos résultats peuvent nous aider à mieux comprendre comment les ouistitis communs sont devenus l’un des primates les plus performants, ainsi que la façon dont ils colonisent des environnements remarquablement différents tels que la Caatinga et la forêt atlantique.
Conflit d’intérêts
Les auteurs déclarent qu’il n’y a pas de conflit d’intérêts concernant la publication de cet article.
Remerciements
Les auteurs remercient le Dr Paul Garber, le Dr Hannah Buchanan-Smith et deux réviseurs anonymes pour leurs précieux commentaires et suggestions sur la version antérieure du présent article. Les auteurs sont également très reconnaissants au Dr. Geraldo Baracuhy d’avoir facilité la Fazenda Marimbondo pour mener leur étude. Ils souhaitent également remercier le Dr André Santos pour ses conseils statistiques. Cette recherche a été soutenue par une subvention de FACEPE (IBPG-1280-2.05/11) à María Fernanda Castellón De la Fuente.