Bande caspienne

En anatomie végétale, la bande caspienne (du nom de Robert Caspary) est une bande de matériel de la paroi cellulaire déposée dans les parois radiales et transversales de l’endoderme, et qui est chimiquement différente du reste de la paroi cellulaire – la paroi cellulaire étant faite de lignine et sans subérine – alors que la bande caspienne est faite de subérine et parfois de lignine.

Endoderme avec bande caspienne (chez Equisetum giganteum)

Schéma de l’absorption d’eau symplastique et apoplastique par une racine végétale. La bande caspienne force l’eau dans le symplaste au niveau des cellules endodermiques de la racine.

La chimie de la bande caspienne a été décrite comme étant composée de subérine. Selon certaines études, la bande caspienne commence par un dépôt localisé de substances phénoliques et grasses insaturées dans la lamelle moyenne entre les parois radiales, sous forme de films partiellement oxydés. La paroi primaire s’incruste et est ensuite épaissie par des dépôts de substances similaires sur la face interne de cette paroi. L’incrustation de la paroi cellulaire par le matériau constituant la bande caspienne bouche vraisemblablement les pores qui auraient autrement permis le mouvement de l’eau et des nutriments par capillarité le long de cette voie. Le cytoplasme de la cellule endodermique est fermement attaché à la bande caspienne de sorte qu’il ne se sépare pas facilement de la bande lorsque les cellules sont soumises à la contraction des protoplastes. Au niveau de la racine, la bande caspienne est intégrée à la paroi cellulaire des cellules endodermiques dans la région de la racine qui n’est pas en croissance, derrière l’extrémité de la racine. Ici, la bande caspienne sert de couche limite séparant l’apoplaste du cortex de l’apoplaste du tissu vasculaire, bloquant ainsi la diffusion de matière entre les deux. Cette séparation oblige l’eau et les solutés à traverser la membrane plasmique par une voie symplastique afin de traverser la couche d’endoderme.

Les bandes caspiennes se différencient après qu’une croissance extérieure du cortex soit achevée. A ce niveau du développement de la racine, le xylème primaire de son cylindre vasculaire n’est que partiellement avancé. Chez les gymnospermes et les angiospermes présentant une croissance secondaire, les racines ne développent généralement qu’un endoderme avec des bandes caspiennes. Chez beaucoup d’entre eux, l’endoderme est ensuite éliminé, avec le cortex, lorsque le périderme se développe à partir du péricycle. Si le péricycle est superficiel et que le cortex est conservé, soit l’endoderme est étiré ou écrasé, soit il suit l’expansion du cylindre vasculaire par des divisions anticlinales radiales, et les nouvelles parois développent des bandes caspiennes en continuité avec les anciennes.

En l’absence de croissance secondaire (la plupart des monocotylédones et quelques eudicots), l’endoderme subit couramment des modifications de paroi. Il existe deux stades de développement au-delà du développement de la bande caspienne. Au deuxième stade, la subérine (ou endoderme) recouvre toute la paroi à l’intérieur de la cellule. Par conséquent, la bande caspienne est séparée du cytoplasme et la connexion entre les deux cesse d’être évidente. Au troisième stade, une épaisse couche de cellulose se dépose sur la subérine, parfois principalement sur les parois tangentielles internes. La paroi épaissie, ainsi que la paroi d’origine dans laquelle se trouve la bande caspienne, peuvent se lignifier, créant ainsi une paroi cellulaire secondaire. La bande caspienne peut être identifiable après l’épaississement de la paroi endodermique. La paroi endodermique épaissie peut présenter des piqûres. Le développement successif des parois endodermiques est clairement exprimé dans les monocotylédones.

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