2.1 Taxonomie fongique classique
Les membres du Chytridiomycota présentent un intérêt particulier sur le plan de l’évolution car on pense qu’ils constituent une divergence profonde des Fungi minimalement dérivés (Berbee et Taylor 1993). Presque tous les membres de ce groupe produisent des spores reproductives flagellées et asexuées, alors que les flagelles (et les corps basaux ou structures centrioles dont ils proviennent) sont absents des autres phyla fongiques. La qualité ancestrale de ce trait est mise en évidence par la présence de la même sous-structure microtubulaire dans les flagelles des spores de chytridiomycètes que celle que l’on trouve dans les cils de certains protistes, animaux et plantes inférieures.
L’une des plus importantes modifications de la taxonomie fongique a été la suppression de trois groupes d’organismes, les oomycètes (ex, Saprolegnia, Phytophthora), les labyrinthulomycètes et les hyphochytriomycètes, du règne fongique. Ces trois groupes d’organismes étaient considérés comme spécifiquement apparentés aux chytridiomycètes et faisant partie des « Phycomycètes » (Sparrow 1943, 1960 ; plus tard, ils ont été classés dans les Mastigomycotina, Sparrow 1973) en raison de la présence de spores flagellées. Cependant, des informations sur la composition des parois cellulaires, la physiologie de la voie de synthèse de la lysine et les caractéristiques ultrastructurales des mitochondries et des zoospores ont conduit à reconnaître que ces trois groupes devaient être classés ailleurs dans l’arbre eucaryote. La présence de spores flagellées est maintenant considérée comme une morphologie convergente chez les chytridiomycètes et ces autres groupes, et les données moléculaires ont placé les oomycètes, les labyrinthulomycètes et les hyphochytriomycètes dans la lignée des protistes Stramenopila avec un soutien écrasant.
Les groupes au sein du Chytridiomycota se sont également avérés instables, principalement parce que la taxonomie classique ne dépendait que de quelques caractères morphologiques, souvent non homologues. Bien que d’autres aient été les pionniers des études ultrastructurales systématiques des zoospores dans les années 1960 et 1970, c’est Barr (1980) qui a formellement utilisé les caractères ultrastructuraux pour séparer un nouvel ordre (Spizellomycetales) des Chytridiales. De plus, il a basé les descriptions de genres dans le nouvel ordre sur les caractères des zoospores. En fait, les cinq ordres de Chytridiomycota (tableau 1) décrits sur la base de leur ultrastructure zoosporique (Barr 1980, 2001) sont cohérents avec les phylogénies moléculaires actuelles (voir ci-dessous), ce qui démontre la robustesse de ces caractères. Par exemple, l’ancienne description ordinale des Monoblepharidales basée sur la morphologie des thalles n’était pas inclusive, car certains genres (Harpochytrium et Oedogoniomyces) n’ont pas la reproduction sexuelle oogame et les hyphes mycéliennes qui caractérisent cet ordre. Dans la taxonomie basée sur la morphologie, l’ordre Harpochytriales décrivait ces champignons morphologiquement simples. Cependant, les caractères ultrastructuraux zoosporiques (par exemple, Gauriloff et al. 1980), notamment ceux associés au kinétide (corps basal et structures associées), sont suffisants pour classer les genres Harpochytrium et Oedogoniomyces au sein des Monoblepharidales. L’ordre Harpochytriales a finalement été abandonné. Dans un autre exemple, les caractères ultrastructuraux des zoospores ont révélé la nécessité de reclasser le genre Physoderma, parasite des plantes, des Chytridiales aux Blastocladiales (Lange et Olson 1980), bien que la morphologie du thalle des Physoderma spp. ressemble fortement à celle des Chytridiales. Les analyses des caractères ultrastructuraux ont également montré (Barr 1980) que plusieurs clades existent au sein du plus grand ordre de chytrides, les Chytridiales. Ces mêmes clades (tableau 1) ont été confirmés et étendus par l’analyse des séquences d’ADNr 18S (James et al. 2000). Les phylogénies moléculaires à base de gènes multiples (voir ci-dessous) promettent de résoudre les questions plus difficiles de l’ordre d’embranchement des cinq ordres de chytridiomycètes et des groupements supérieurs au sein de ces ordres.
Le placement des espèces dans l’autre groupe de champignons » inférieurs « , Zygomycota, est basé sur la production de thalles coenocytaires, l’absence de spores mobiles à n’importe quel stade de développement et l’absence de centrioles pendant la mitose. La classification de ce groupe n’a pas été particulièrement stable et les auteurs de plusieurs analyses récentes de séquences ribosomiques nucléaires ont même remis en question la monophylie de Zygomycota, ainsi que celle de Chytridiomycota. Les preuves ultrastructurales, qui ont été si précieuses pour formuler des hypothèses sur les relations au sein des Chytridiomycota, ne se sont pas avérées définitives pour résoudre les propositions de reclassification de cette division basées sur des preuves moléculaires. Par exemple, il a été suggéré que Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) pourrait appartenir aux chytrides, une suggestion intrigante à la lumière de la conservation chez Basidiobolus d’un anneau de microtubules dans un organite associé au noyau et ressemblant à un centriole (McKerracher et Heath 1985). Ceci pourrait indiquer la divergence récente d’un ancêtre flagellé. Cependant, les études moléculaires n’ont pas résolu cette question avec un support statistique adéquat (Nagahama et al. 1995 ; Jensen et al. 1998). Il a également été suggéré que les Blastocladiales (Chytridiomycota) pourraient se regrouper au sein des Zygomycota (Bruns et al. 1992 ; Nagahama et al. 1995 ; James et al. 2000), une suggestion soutenue par la position des Allomyces blastocladiales dans les phylogénies basées sur des données mitochondriales (Paquin et al. 1997), bien que non confirmée dans des analyses ultérieures utilisant des méthodes d’inférence plus sophistiquées (Leigh et al. 2003 ; Bullerwell et al. 2003b). Cette suggestion est également contredite par le fait que l’ultrastructure des zoospores des blastocladiales présente des caractéristiques typiques des membres des Chytridiomycota. Enfin, Schüßler et al. (2001) ont séparé les Glomales (Glomerales), qui contiennent les champignons mycorhiziens à arbuscules écologiquement importants, en un nouveau phylum, le Glomeromycota. Les auteurs ont fondé cette décision sur les résultats de leur analyse des séquences d’ADNr SSU, et émettent l’hypothèse que les Glomeromycota partagent probablement un ancêtre commun avec le clade Ascomycota-Basidiomycota. Beaucoup plus de données génomiques (mitochondriales et nucléaires) provenant d’une large sélection d’espèces seront nécessaires pour aborder ces questions.
Contrairement aux difficultés historiques et actuelles de la classification des champignons inférieurs, le placement des espèces dans Ascomycota ou Basidiomycota n’a pas été modifié dans une large mesure au cours des dernières années. Les caractères sexuels sur lesquels repose la division de ces phyla, visibles en microscopie optique, définissent des groupes qui sont restés stables grâce à l’avènement des caractères ultrastructuraux et moléculaires. Les mycéliums de ces deux groupes sont régulièrement septés, les deux groupes forment des cellules dikaryotes avant la reproduction sexuelle, et certaines espèces des deux phyla produisent une forme de croissance de type levure. Les ascomycètes se reproduisent sexuellement par des ascospores, qui sont produites à l’intérieur d’un ascus (cellule en forme de sac à l’intérieur de laquelle ont lieu la caryogamie, la méiose et la mitose ultérieure). Les membres des Basidiomycota se reproduisent sexuellement par des basidiospores formées à l’extérieur d’un basidium (cellule à l’intérieur de laquelle ont lieu la caryogamie et la méiose). Certains aspects de la classification des champignons supérieurs ont toutefois été grandement améliorés par les nouvelles technologies ; par exemple, le séquençage des gènes ribosomiques nucléaires a permis de mettre en corrélation de nombreux « deutéromycètes » (champignons des deux phyla, mais principalement des ascomycètes, qui sont classés par leurs structures de reproduction asexuée) avec leur stade de reproduction sexuée ou leurs parents. En outre, alors que la morphologie classique, les ultrastructures et les séquences ribosomales nucléaires n’ont pas fourni suffisamment d’informations pour clarifier les divisions profondes au sein de ces phlya avec un soutien adéquat, les données de séquences protéiques mitochondriales se sont avérées aptes à résoudre nombre de ces relations (voir ci-dessous).