Crassulaceae

Originalement décrit par Saint-Hilaire (1805) comme Crassuleae, et a donc son nom comme autorité botanique. L’autorité a également, parfois, été donnée à De Candolle (DC), qui a utilisé pour la première fois le terme « Crassulaceae » en 1815. Il a ensuite placé la famille parmi les Dicotylédones.

L’un des traitements les plus complets a été la révision d’Alwin Berger en 1930. A cette époque, la famille comprenait environ 1 500 espèces, réparties en six sous-familles et 33 genres. La circonscription de la famille est restée relativement stable, à l’exception du placement du genre Penthorum, qui a parfois été placé soit dans sa propre famille monogénique, Penthoraceae, soit dans les Saxifragaceae. Lorsque Penthorum a été séparé des Crassulaceae, ces dernières sont devenues un groupe monophylétique naturel. Certains auteurs ultérieurs, comme Cronquist, n’ont inclus que 900 espèces. Thiede et Eggli (2007), dans leur traitement de la famille, décrivent 34 genres avec environ 1 410 espèces. La taille des genres varie considérablement, de Sedum, le plus grand avec 300-500 espèces, aux plus petits, qui sont monotypiques. Les estimations du nombre d’espèces ont varié entre 1500 (Berger 1930) et 900 (Cronquist 1981).

La phylogénétique moléculaire a montré que les caractères morphologiques et le nombre de chromosomes sont si labiles dans la famille, avec une polyploïdie et une aneuploïdie rampantes, qu’ils ne peuvent pas être utilisés de manière fiable pour déduire l’évolution, même à des niveaux taxonomiques bas, à quelques exceptions près. Par exemple, Prometheum et Rosularia ont été séparés de Sedum par leur nombre de chromosomes de base.

Crassulaceae est un groupement monophylétique de taille moyenne au sein des eudicots de base. Considéré à l’origine comme un membre primitif des Rosidae, dans l’ordre des Saxifragales, il est maintenant placé, avec cet ordre, comme un superroside dans le système de classification du groupe de phylogénie des Angiospermes. Les Saxifragales y sont un groupe frère des rosidés. La classification au sein de la famille est difficile et complexe car de nombreuses espèces s’hybrident facilement, tant à l’état sauvage qu’en culture, et la famille est diverse sur le plan morphologique, cytologique et géographique. En conséquence, les frontières génériques ont été considérées comme peu claires avec une fréquente intergradation des caractéristiques entre les taxons, ce qui peut représenter une adaptation récurrente aux habitats xériques.

PhylogénieEdit

Les Crassulaceae ont été considérées comme faisant partie de l’ordre des Saxifragales par la plupart des auteurs modernes, y compris Cronquist (1981), Takhtajan (1987) et Thorne (1992), sur la base de caractéristiques phénotypiques, mais confirmées ultérieurement par des méthodes moléculaires. La place des Crassulaceae au sein des Saxifragales a varié dans le temps, au fur et à mesure de l’accumulation des données moléculaires. Le nombre de familles au sein des Saxifragales varie en fonction de la délimitation des familles individuelles. Ici, 14 familles sont représentées dans un cladogramme, selon le site Web Angiosperm Phylogeny, situant les Crassulaceae comme sœur des Haloragaceae sensu lato, et formant ainsi l’un des deux sous-clades du noyau Saxifragales.

Cladogramme des Saxifragales montrant les affinités évolutives des Crassulaceae

. Saxifragales Peridiscaceae 97 . . Paeonia (Paeoniaceae) clade ligneux . . Altingiaceae 69 . 98 Hamamelidaceae 95 . Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae) Daphniphyllum (Daphniphyllaceae) noyau Saxifragales Crassulaceae Haloragaceae s.l. Aphanopetalum (Aphanopetalaceae) . Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae) Penthorum (Penthoracées) Haloragaceae s.s. Alliance des Saxifragaceae. . Iteaceae (y compris Pterostemonaceae) . Ribes (Grossulariaceae) Saxifragaceae

Cet arbre phylogénétique a été reconstruit avec deux méthodes différentes (maximum de vraisemblance et inférence bayésienne) à partir d’environ. 50 000 caractères moléculaires, dont des séquences d’ADN plastidique, d’ADN mitochondrial et d’ADN nucléaire. Les familles monogénériques sont représentées par des noms de genre, avec la famille entre parenthèses. Sauf indication contraire, le soutien pour la plupart des nœuds est maximal et égal à 100%.

Biogéographie et évolutionEdit

Les Crassulaceae ont évolué il y a environ 100 à 60 millions d’années en Afrique australe, les deux branches phylogénétiques les plus basales (Crassula, Kalanchoe) représentant les membres majoritairement sud-africains. D’autres sources suggèrent que les Crassulaceae ont évolué il y a environ 70 millions d’années avec les Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae). On considère que la famille a connu une évolution graduelle, avec une scission basale entre les Crassuloideae et le reste de la famille (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Les Sempervivoideae se sont ensuite dispersées vers le nord jusqu’à la région méditerranéenne, et de là vers l’Europe de l’Est et l’Asie (clades Sempervivum et Leucosedum), avec de multiples groupes se répandant sur les trois continents de l’hémisphère Nord. Deux lignées des Crassulaceae européennes se sont finalement dispersées en Amérique du Nord et ont subi une diversification ultérieure. Le clade Aeonium s’est dispersé du nord de l’Afrique à la Macaronésie adjacente.

Des centres distincts de spéciation se sont développés en Macaronésie (clade Aeonium), au Mexique (Sedum et Echeverioideae dans le clade 7), et dans le sud-est de l’Asie (Sedum sarmentosum, et S. morissonensis dans le clade Acre). En arrivant dans l’hémisphère Nord, les Sempervivoideae ont atteint leur plus grande diversité. A l’inverse, peu de représentants des Crassulaceae sont présents en Amérique du Sud et en Australie. On trouve des espèces de Sedum dans la plupart de ces régions, généralement regroupées avec des genres endémiques à cette région. Par exemple, les S. jaccardianum et S. modestum (Aeonium) d’Afrique du Nord constituent un groupe frère des espèces endémiques de la Macaronésie dans ce clade.L’archipel de la Macaronésie semble avoir été atteint par les Crassulaceae au moins trois fois. Une fois par l’ancêtre d’Aeonium et Monanthes, très probablement de la région de la Méditerranée occidentale, avec les plus proches parents existants de ces deux genres (Sedum caeruleum, S. pubescens), provenant de cette région (clade Aeonium). La deuxième migration a été le fait d’un ancêtre d’un clade de trois espèces de Sedum (S. nudum, S. lancerotense et S. fusiforme (clade Acre)), qui semblent être originaires du Mexique. La troisième occurrence concerne probablement l’ancêtre d’une lignée du genre Umbilicus (clade Rhodiola). La flore macronienne comprend trois genres des Sepervivoideae, Aeonium, Aichryson et Monanthes (clade Aeonium), ainsi que plusieurs Sedum spp. et une espèce d’Umbilicus (Rhodiola). L’Amérique du Nord a été atteinte au moins deux fois, une fois par un ancêtre de Parvisedum et Dudleya, et une fois par un sous-clade d’Acre. Pour une cartographie des caractéristiques morphologiques et de la biogéographie sur l’arbre phylogénétique, voir Mort et al 2001 Fig. 3.

Les numéros de chromosomes ont joué un rôle limité dans l’élucidation de l’évolution, mais suggèrent un noyau de x=8, avec une polyploïdie ultérieure. Pour une cartographie des numéros de chromosomes sur l’arbre phylogénétique, voir Mort et al 2001 Fig. 4.

SubdivisionEdit

HistoryEdit

Lorsque Carl Linnaeus a publié son Species Plantarum en 1753, seuls quelques genres, inclus dans la circonscription moderne des Crassulaceae étaient décrits ; le genre type Crassula (10 espèces), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) et Sedum (15). En 1777, Rhodiola avait été englobé dans Sedum, pour être à nouveau séparé au XXe siècle.

Si la famille peut être assez facilement reconnue, l’identification des genres qui la composent a été beaucoup plus problématique. Pour un historique complet de la sous-famille des Sedoideae, voir Ohba 1978. La description originale de Saint-Hilaire en 1805 comprenait sept genres, tout comme De Candolle (1815). Dans un traitement beaucoup plus étendu en 1828, il a divisé les Crassulaceae en deux groupes, Isostemonae et Diplostemonae (c’est-à-dire haplostémonie vs. obdiplostémonie) sur la base du nombre de verticilles staminaux. La première correspondait aux Crassuloideae modernes. Deux lignées, six sous-familles et 33 genres de Crassulaceae ont été décrits par Berger en 1930 :
Lignées, sous-familles, biogéographie, n° de genres, genre type (n°. espèces dans le genre)

• Crassula (hémisphère sud)
  • Crassuloideae Afrique du Sud 5 Crassula (300)
    • (Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Pagella)
  • Kalanchiodeae Afrique du Sud, Madagascar 3 Kalanchoe (200)
    • (Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia)
  • Cotyledonoideae Afrique du Sud, Méditerranée 6 Cotyledon (30)
    • (Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)
• Sedum (hémisphère nord)
  • Echeveroideae Mexique 5 Echeveria (150)
    • (Echeveria, Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
  • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
    • (Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)
  • Sedoideae Hémisphère N, Amérique S, N & E Afrique 11 Sedum (500)
    • (Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorpha, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

Chacun d’entre eux contenait l’un des plus grands genres. Bien que diverses révisions depuis aient proposé des schémas plus simples, comme Borisova (1939, révisé en 1969). La classification de Berger s’est avérée pratique et a été la plus largement utilisée, bien que certaines des sous-familles soient polyphylétiques. La classification de Berger dépendait de la biogéographie et d’un certain nombre de caractéristiques morphologiques (principalement le nombre et l’arrangement des parties florales (androécie haplostémone, polymérie), le degré de sympétalie et la phyllotaxie) qui sont maintenant reconnues comme ayant une valeur limitée en raison d’une homoplasie étendue, ayant évolué indépendamment à de nombreuses reprises, et qui fournissent donc peu d’informations utiles, seules deux des sous-familles s’avérant monophylétiques. Berger a utilisé la sympétalie pour définir le groupe des Kalanchiodeae, Cotyledonoideae et Echeveroideae, mais elle est également présente dans les taxons de Crassuloideae et Sedoideae. Berger a également placé toutes les espèces avec la polymérie dans son Sempervivoideae, mais elle se produit dans deux clades différents, Sempervivum et Aeonium. Bien que cinq de ses six sous-familles semblaient être morphologiquement et géographiquement définies, les Sedoideae étaient problématiques, étant une construction artificielle contenant tous les taxons qui ne pouvaient pas être adaptés dans les autres sous-familles (catch-all).

Les Sedoideae contenaient trois centres de diversité, l’Asie de l’Est, la région méditerranéenne et l’Amérique du Nord, avec le plus grand en Asie de l’Est. Seuls quelques taxons, comme Rhodiola et Hylotelephium, étaient présents dans les trois régions. Environ 120 espèces ont été trouvées en Europe et dans les parties adjacentes de l’Afrique du Nord et de l’Asie occidentale, et 400 en Asie orientale et centrale.

Au sein des Sedoideae, le grand genre typique cosmopolite Sedum (environ 500 espèces), représente une grande partie de ces questions, ainsi que plusieurs genres plus petits. Sedum se réfère à des espèces herbacées, principalement pérennes, avec des feuilles alternes et entières, une seule hydathode subaxiale et des fleurs obdiplostémiques pentamères à pétales libres. La plupart des traitements systématiques du genre ont donné lieu à des classifications contradictoires et à des relations évolutives au sein des Sedoideae. Les tentatives de résolution de ce problème ont suivi deux positions opposées, le regroupement et la division. Soit on accepte un grand genre polyphylétique artificiel, sensu lato (Sedum s.l.), soit on le divise en de nombreux genres plus petits, sensu stricto (Sedum s.l.). Dans les années 1930, Berger représentait l’école de pensée de la scission en séparant des genres tels que Orostachys, Rosularia, Pseudosedum et Sempervivella. En revanche, Fröderströmm était favorable au maintien d’un concept plus large de Sedum, ne reconnaissant que Pseudosedum. Plus récemment, Ohba (1978) a proposé la vision la plus étroite, en séparant Rhodiola, Hylotelephium et Prometheum, entre autres genres. Ohba a ensuite subdivisé les taxons de l’ancien monde de son Sedum maintenant réduit en cinq sous-genres :

• sous-genre Aizoon
• sous-genre Balfouria
• sous-genre Spathulata
• sous-genre Sedum
• sous-genre Telmissa

Grulich (1984) a poursuivi ce processus, proposant Aizopsis (sous-genre Aizoon), Asterosedum (sous-genre Spathulata), Petrosedum (sous-genre Sedum series Rupestria) et Oreosedum (sous-genre Sedum series Alba) comme des genres séparés. Pas moins de 32 genres distincts ont été publiés, et la plupart des espèces de crassulacées d’Eurasie étaient initialement incluses dans Sedum, mais ont ensuite été séparées (voir Sempervivoideae).

Par la suite, diverses révisions ont proposé moins de sous-familles. Takhtajan (1987) a initialement submergé Sempervivoideae dans Sedoideae et Cotyledonoideae dans Kalanchiodeae pour produire quatre, mais plus tard (1997) seulement trois, Crassuloideae, Kalanchoideae et Sedoideae. Thorne (1992) a également proposé trois (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), puis deux (2000), Crassuloideae et Sempervivoideae.

Phylogénétique moléculaireEdit

Avant l’utilisation des méthodes moléculaires de classification, les tentatives de remplacer le système de Berger ont été largement infructueuses. Par la suite, Hart et ses collègues (1995) ont proposé deux sous-familles, basées sur des données phylogénétiques moléculaires avec l’ADN chloroplaste, sur la base de 49 espèces dans 26 genres, qui ont identifié sept clades, nommés pour les genres ou espèces constituants. Hart a utilisé un système hiérarchique de sous-familles, tribus et sous-tribus, basé sur des critères moléculaires, géographiques et morphologiques, y compris l’embryologie, la morphologie du pollen et la phytochimie.

• Sous-famille Crassuloideae Berger Type : Crassula 2 genres sud-africains (250 espèces)
• Sous-famille Sedoideae Berger Type : Sedum
  • Tribu Kalanchoeae ‘t Hart Type : Kalanchoe 5 genres africains S (250 spp.)
  • Tribe Sedeae ‘t Hart Type : Sedum
    • Sous-tribu Telephiinae ‘t Hart Type : Hylotelephium 8 genres asiatiques (150 spp.)
    • Sous-tribe Sedinae ‘t Hart Type : Sedum 18 genres de l’hémisphère nord (700 spp.)

La scission basale au niveau de la sous-famille, sépare les Crassuloideae africaines haplosémoniques (une seule série d’étamines, en nombre égal aux pétales) à feuilles opposées, des Sedeae sans ces caractéristiques (obdiplosémoniques, deux verticilles d’étamines, deux fois plus nombreux que les pétales).

Ces clades étaient (1-7):

1. Crassula/Crassuloideae, la divergence basale, correspond à la sous-famille de Berger de ce nom et sont haplostémoniques, mais ce caractère est homoplasieux. Confiné à l’Afrique australe, sauf pour les espèces aquatiques, qui sont cosmopolites.
2. Kalanchoe/Kalanchoeae, la deuxième divergence, correspond aux Kalanchoideae de Berger (Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) et aux 2 membres sud-africains des Cotyledonoideae (Adromischus, Cotyledon), ainsi qu’à Tylecodon qui a été séparé de Cotyledon en 1978. Elle se caractérise par des fleurs à 4 ou 5 fleurs, des pétales et des graines connées, ainsi que des feuilles plates, crénelées ou dentées, souvent pétiolées et décussées. Le nombre de chromosomes x=9. Au sein du clade, Adromischus forme la divergence basale, suivie de Cotyledon/Tylecodon comme sœur de Kalanchoe.
3. Telephium/Telephiinae comprend des membres des Cotyledonoideae (Umbilicus), ainsi que certains genres Sedoideae (dont Hylotelephium) et deux des cinq sous-genres de Sedum d’Ohba (Aizoon et Spathulata) et sont généralement obdiplostémones, Les fleurs sont généralement obdiplostémones, 5-méreuses avec des pétales libres, des feuilles plates et souvent crénelées ou dentées (« Sedum asiatique à feuilles plates ») et ont des tubercules, des racines tubéreuses ou des rhizomes ligneux ou épaissies (monopodial ou sympodial). À cet égard, de nombreuses espèces partagent des caractéristiques foliaires avec les Kalanchoeae et Hart considère que les Telephiinae « comblent le fossé » entre les Kalanchoeae africaines et les Sedinae de l’hémisphère nord. Distribution principalement en Asie orientale, l’Ombilic étant méditerranéen.
4. Sempervivum comprend le Sempervivum eurasien montagnard/alpin, son genre nominatif, ainsi que les Sedum de la même région, y compris les Sedum series Rupestria. Sempervivum est étroitement lié à Jovibarba, que certains auteurs placent dans le premier genre.
5. Leucosedum, c’est-à-dire « Sedum blanc », issu de Sedum album, est polygénique et comprend d’autres Cotyledonoideae et Sedoideae eurasiennes, dont Sedum album et d’autres espèces du sous-genre Sedum Gormania. On pense que les autres genres ont évolué à partir de la lignée des Sedum de ce clade, notamment Dudleya et Sedella (Amérique du Nord) et Rosularia, Prometheum et Pistorina (Eurasie). Ce regroupement de 5-7 genres représente environ 200 espèces. Certaines espèces du sous-genre Sedum se placent également ici. Les espèces de Leucosedum se trouvent dans tout le sud-ouest aride des États-Unis et du Mexique, ainsi qu’en Eurasie.
6. Aeonium est principalement constitué de Sempervivoideae macaronésiennes (Aeonium, Aichryson, Greenovia et Monanthes), issues d’un ancêtre nord-africain, et de Sedum nord-africains. Berger a regroupé les genres de cette sous-famille sur la base des fleurs polymères, mais cela ne se limite pas à ce clade.
7. L’acre, avec environ 7 genres et 500 espèces est le clade le plus riche en taxons des Crasulaceae. Il comprend la sous-famille américaine des Echeveroideae et des Sedum d’Asie, d’Europe et de Macaronésie, du Mexique et d’Afrique, notamment le Sedum acre et le sous-genre Sedum. La forte représentation des Sedum dans ce grand clade explique qu’il représente un tiers de la diversité de la famille. Deux sous-clades sont constitués des taxons nord-américains et macaronésiens, l’autre eurasien.

La dernière sous-tribu, les Sedinae, représente les quatre derniers clades (4-7) et contenait la moitié des genres et espèces de Crassulaceae, dont Sedum, qui est représenté dans les quatre clades, et la majeure partie des clades 5 et 7. En plus de Sedum, 16 autres genres sont reconnus. Aeonium est la divergence basale, suivie de Sempervivum, avec Leucosedum et Acre comme groupes frères. Les Sedinae sont très diversifiés, ce qui rend impossible toute circonscription phénotypique. Un problème similaire existe pour chacun de ses sous-clades. Étant donné que Sedum s.l. était une construction très artificielle, il y avait un soutien pour la réduire en décrivant un certain nombre de genres distincts. Ohba (1995) a proposé que Sedum s.l. soit limité au clade 7, ou tout au plus aux clades 5-7, poursuivant une partie du travail prémoléculaire dans cette direction, décrivant nouvellement un certain nombre de genres asiatiques en plus de ce Sedum réduit.:

• Hylotelephium
• Orostachys
• Aizopsis
• Phedimus
• Rhodiola
• Prometheum
• Rosularia

.

• Balfouria
• Sinocrassula
• Meterostachys
• Pseudosedum

La topologie phylogénétique générale décrite par ‘t Hart et al. (1995) a été confirmée dans une étude plus large de 112 espèces de Crassulaceae échantillonnées dans 33 genres, et les six sous-familles reconnues, en utilisant le gène chloroplastique matK. Le clade Telephium, qui n’avait été que faiblement soutenu, a été considéré comme contenant probablement plusieurs sous-clades. Une conclusion similaire a été tirée d’une autre étude, plus ciblée, sur les Sedoideae d’Asie orientale, qui a examiné la région ITS (Internal Transcribed Spacer) des ribosomes nucléaires de 74 taxons. Cette région comprend environ 300 espèces de Sedoideae, et la plupart des genres se sont séparés de Sedum. Cependant, le clade Telephium de Ham a été reconnu comme étant en réalité constitué de quatre clades distincts, dont les deux plus importants ont été nommés Hylotelephium et Rhodiola. Les premiers se distinguent par leur floraison automnale, tandis que les autres Sedeae fleurissent au printemps et au début de l’été. Cette analyse a également confirmé l’identité distincte de la plupart des genres précédemment séparés des Sedum. Une deuxième étude ITS de 69 taxons dans dix genres asiatiques a résolu Telephium en seulement ces deux clades plus grands.

Clade1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
	Sous-famille	Tribu	Sous-tribu	Sous-famille	Tribu
1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
3. Telephium Hylotelephium2		Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
Rhodiola3					Umbiliceae
4. Sempervivum			Sedinae		Semperviveae
6. Aeonium					Aeonieae
5. Leucosedum					Sedeae
7. Acre
Notes: 1. Numéros de clade suivant van Ham, ordre suivant la phylogénie de Thiede & Eggli 2. Thiede & Eggli a renommé le clade Telephium en Hylotelephium 3. Rhodiola et Umbilicus ont été inclus dans Telephium par Hart, mais ont formé un clade séparé, Rhodiola, dans Thiede & Eggli, faisant un huitième clade.

La classification taxonomique de Hart a été révisée par Thiede et Eggli (2007) pour définir trois sous-familles définies moléculairement, correspondant aux clades majeurs, Crassuloideae, Kalanchoöideae et Sempervivoideae, et 34 genres. Bien que certains auteurs préfèrent le terme plus ancien de Sedoideae pour Sempervivoideae, Sempervivoideae a la priorité taxonomique. La sous-famille qui se ramifie le plus tôt est celle des Crassuloideae (2 genres), suivie par celle des Kalanchoöideae (4 genres). Ces deux clades représentent les genres d’Afrique australe. Les six clades restants sont répartis dans les cinq tribus de la grande sous-famille des Sempervivoideae de climat tempéré, qui compte une trentaine de genres. Il s’agit de Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae et Sedeae. Sedeae est le plus grand de ces genres et contient deux clades frères, Leucosedum et Acre. Les Sempervivoideae contiennent de nombreuses plantes horticoles familières, telles que Sedum. Les relations phylogénétiques entre les sous-familles sont présentées dans le cladogramme.

Cladogramme des sous-familles de Crassulaceae

. Crassulaceae . Crassuloideae Kalanchoöideae . Sempervivoideae

Sous-famillesEdit

Crassuloideae BurnettEdit

Crassuloideae est la plus petite sous-famille, représentant un seul clade monophylétique (Crassula), défini par des androïdes haplostémoniques (caractérisés par un seul verticille d’étamines, dont le nombre est égal au nombre de sépales, de pétales et de carpelles, et alternant avec les pétales). Bien que sa répartition soit cosmopolite, le centre de diversité est l’Afrique australe, seules les espèces aquatiques se trouvant plus largement. Elle comprend deux genres et environ 250-300 espèces (les quatre autres genres de Berger (Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes) ayant été subsumés dans une plus grande Crassula s.l.). Crassula est morphologiquement diversifié et jusqu’à 20 sections basées sur des caractéristiques phénotypiques ont été décrites. L’une d’entre elles, Tillaea, a parfois été considérée comme un genre distinct. Hypagophytum est un genre monotypique, considéré alternativement sous Sempervivoideae.

• Crassula L. (y compris Tillaea L.) c. 200 spp.
• Hypagophytum A.Berger 1 sp.

Kalanchoöideae A.BergerEdit

Kalanchoöideae est la plus petite sous-famille suivante, caractérisée par des parties de fleurs en quatre. Elle représente les Kalanchiodeae et Cotyledonoideae de Berger, en partie. Elle est distribuée à Madagascar et en Afrique tropicale, avec quatre genres et environ entre 130-240 espèces. Elle se caractérise par des corolles soudées, un nombre de chromosomes x=9 et une distribution principalement en Afrique australe. Les frontières entre Kalanchoe, Bryophyllum et Kitchingia sont restées floues, et les deux derniers genres sont plus communément traités comme des sections de Kalanchoe :

• Adromischus Lem.
• Cotyledon L.
• Kalanchoe Adans. (y compris Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans.)
• Tylecodon Toelken

Sempervivoideae Arn.Edit

Sempervivoideae est la sous-famille la plus grande et la plus complexe sur le plan taxonomique, distribuée dans les climats tempérés, avec environ 20-30 genres, et divisée en cinq tribus, dont Sedeae contient deux clades distincts, Leucosedum et Acre :

• Telephieae
• Umbiliceae
• Semperviveae
• Aeonieae
• Sedeae

Distribution et habitatEdit

La famille des Crassulaceae a une distribution cosmopolite, en particulier Crassula, bien que rare en Amérique du Sud et en Australie, prédomine dans les régions tempérées et subtropicales de l’hémisphère Nord et en Afrique. Les principaux centres de diversité sont le Mexique et le sud-ouest des États-Unis (environ 300 espèces), l’Afrique australe (environ 250 espèces), la région méditerranéenne (environ 177 espèces) et l’archipel adjacent de Macaronésie (200 espèces), et l’Asie du Sud-Est (environ 200 espèces), notamment l’Himalaya. La région méditerranéenne comprend 12 genres. La plus grande diversité se trouve en Afrique australe et à Madagascar où les clades Crassula et Kalanchoe sont confinés.

HabitatEdit

Les Crassulaceae se trouvent principalement dans les habitats rocheux semi-arides avec des schémas de précipitations de mousson et une humidité élevée, tandis que certains genres (par exemple Sempervivum) se trouvent principalement dans des habitats montagneux arides et des altitudes plus élevées. Bien que leurs feuilles succulentes et leur métabolisme acide crassulacéen leur permettent de s’adapter à un approvisionnement en eau variable, on ne les trouve pas dans les véritables zones désertiques. Certaines lignées se sont adaptées aux zones semi-aquatiques et saisonnièrement aquatiques (Crassula (Tillaea), Sedella) tandis que Echeveria et Aichryson se trouvent dans les zones forestières humides et fraîches.

EcologyEdit

Alors que la plupart des Crassulaceae sont pérennes, les Tillaea sont annuelles, et des espèces annuelles se trouvent également parmi Aichryson, Crassula, Sedum et Monanthes.

CultureEdit

De nombreuses espèces de Crassulaceae sont cultivées comme plantes en pot ou dans les rocailles et les bordures.

ToxicitéEdit

Certaines espèces sont toxiques pour les animaux, comme celles de Cotyledon et Tylecodon, par exemple Tylecodon wallichii. Toutes les espèces de Kalanchoe sont toxiques, notamment pour le bétail en Australie et en Afrique du Sud, où les fourrages alternatifs sont rares, les fleurs contenant la plus forte concentration de cardiotoxines, le principe actif étant les bufadiénolides (nommés pour leur effet similaire à la digoxine sur les crapauds Bufo). Des maladies chez les animaux domestiques ont également été signalées, Kalanchoe blossfeldiana étant une plante domestique décorative populaire à Noël.

UsagesEdit

Bien qu’aucune espèce n’ait un rôle de culture, elles sont des produits horticoles populaires en tant que plantes ornementales, par exemple Kalanchoe, tandis que d’autres (par ex. Crassula helmsii) peuvent également avoir un rôle de nuisance en tant que mauvaises herbes.

NotesEdit

BibliographieEdit

Liens externesModifier

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