Cupressus (cyprès) description

Cupressus

Linnaeus 1753, p. 1002

Noms communs

Cyprès (Eckenwalder 1993).

Notes taxonomiques

Il y a 25 espèces dans Cupressus ; voir ci-dessous pour les explications.

Section Cupressus

C. cashmeriana
C. chengiana
C. duclouxiana
C. dupreziana
C. funebris
C. gigantea
C. sempervirens
C. torulosa

Section Hesperocyparis

C. arizonica
C. bakeri
C. benthamii
C. forbesii
C. glabra
C. goveniana
C. guadalupensis
C. lusitanica
C. macnabiana
C. macrocarpa
C. montana
C. nevadensis
C. revealiana
C. sargentii
C. stephensonii

Section Callitropsis

C. nootkatensis

Section Xanthocyparis

C. vietnamensis

Cupressus était un sujet brûlant dans la systématique des conifères au cours de la première décennie du 21e siècle, avec diverses propositions pour le subdiviser en plusieurs genres. Je ne reviendrai pas sur l’histoire de cette controverse, mais je la résumerai comme suit :

2002 : Farjon et al. décrivent une nouvelle espèce de cyprès du Vietnam, l’assignant à un nouveau genre, Xanthocyparis. Ils prennent également une des espèces les moins conventionnelles de Cupressus, C. nootkatensis (assignée par certains à Chamaecyparis), et l’assignent au nouveau genre.
2006 : Little, effectuant une analyse moléculaire détaillée de toutes les espèces du genre, conclut que Cupressus est paraphylétique. Ceci est discuté plus en détail ci-dessous, mais brièvement, le travail de Little indique que les cyprès du Nouveau Monde ont divergé d’un clade qui a ensuite produit Juniperus. Il assigne les cyprès du Nouveau Monde et X. nootkatensis au genre Callitropsis (un ancien nom pour X. nootkatensis).
2009 : Adams et al. (2009) assignent X. nootkatensis au genre monotypique Callitropsis et assignent les cyprès du Nouveau Monde restants à un nouveau genre, Hesperocyparis. Au même moment (avril), de Laubenfels fait la même chose, mais il érige le genre Neocupressus.
2010 : Mao et al. effectuent une analyse moléculaire encore plus détaillée qui inclut presque toutes les espèces de Juniperus et toutes les espèces de Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis, et plusieurs genres monotypiques apparentés. L’analyse indique que Cupressus (sensu strictu), Xanthocyparis et Hesperocyparis forment un clade monophylétique, frère de Juniperus. Ce clade est ici traité comme le genre Cupressus, avec quatre sections comme délimité ci-dessous.
2012 : Terry et al. (2012) ont publié une nouvelle analyse moléculaire couvrant à peu près le même terrain que Mao et al. (2010) mais en se concentrant sur les relations entre les taxons du Nouveau Monde, avec des comparaisons d’outgroup à des taxons de l’Ancien Monde et à plusieurs espèces de Juniperus. Leurs cladogrammes sont globalement assez similaires à ceux de Mao et al. (2010), mais fournissent plus de détails pour élucider les relations au sein des taxons du Nouveau Monde.

Le cladogramme 2010 de Mao et al. est présenté à droite. Il est entièrement basé sur des preuves provenant de données moléculaires, c’est-à-dire des preuves dérivées du séquençage de portions de l’ADN de chaque espèce représentée. Le cladogramme montre les degrés de similarité entre les taxons existants, mais il peut aussi être interprété comme une représentation de la phylogénie de ces taxons. En effet, Mao et al. (2010) attribuent des dates à un certain nombre de jalons phylogénétiques importants dans l’évolution des espèces, en se basant sur des variantes de l’hypothèse de » l’horloge moléculaire » selon laquelle, sous réserve de certaines hypothèses, les modifications du code génétique s’accumulent à un rythme relativement constant. Notez que le cladogramme omet C. revealiana, qui n’a été reconnu que récemment comme une espèce distincte ; il est étroitement allié à C. montana.

Les données moléculaires utilisées pour produire le cladogramme ont été traitées d’une manière très rigidement spécifiée et non biaisée pour produire le cladogramme. Cependant, l’expérience passée avec les Cupressaceae a montré que les données ADN mesurées ne sont que des estimateurs partiels des relations génétiques réelles ; par conséquent, l’interprétation des relations entre les genres au sein de la famille, et des relations entre les espèces dans chaque genre, a changé continuellement au fil des ans, à mesure que de nouvelles données ADN devenaient disponibles. Parfois, ces interprétations ont changé parce que différents types de matériel génétique ont été analysés (par exemple, le matériel ribosomal chloroplastique par rapport au matériel ribosomal nucléaire) ; parfois, elles ont changé parce que différentes parties du génome ont été étudiées. Le lecteur intéressé peut s’en rendre compte en examinant les études de Gadek et Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006), et Mao et al. (2010) ; de nombreuses autres études montrent une progression comparable de la compréhension basée sur l’analyse du matériel génétique de Juniperus.

J’ai choisi ici de définir Cupressus au sens large, et de réduire Hesperocyparis, Callitropsis et Xanthocyparis à la synonymie, pour trois raisons principales :

Il n’est pas possible de distinguer Hesperocyparis des Cupressus de l’ancien monde sur la base de la morphologie ; la distinction se fait en appliquant un algorithme analytique complexe à un grand ensemble de données moléculaires. Je ne connais aucun autre cas où quelqu’un a essayé d’affirmer l’existence de deux genres séparables sur la base d’un processus aussi purement abstrait et artificiel. Tous les autres genres des Cupressaceae – en fait, presque tous les genres des conifères – sont distinguables sur la base de différences dans le cône femelle.
En théorie, les espèces ne sont pas censées s’hybrider, mais beaucoup d’espèces enfreignent cette règle. Très peu d’hybrides de Cupressus ont été trouvés, cependant. Il est extrêmement rare que les genres s’hybrident, si rare que cela constitue une bonne raison de ne pas séparer les genres. Lorsque le cyprès de Leyland a été décrit en 1926, les deux espèces parentes (C. macrocarpa et C. nootkatensis) ont été généralement traitées comme des cyprès, et lorsque C. nootkatensis a été déplacé vers Chamaecyparis, la création d’un hybride intergénérique a été largement notée comme preuve que cette affectation était incorrecte. Il en va de même si on en fait un hybride Callitropsis-Hesperocyparis.
Il n’est pas nécessaire de subdiviser Cupressus. Bien que les espèces occupent des milieux écologiques très divers, allant des arbres dominants de la forêt pluviale tempérée aux arbres arbustifs des hautes montagnes et des déserts subtropicaux, pourtant, si l’on limite son regard à leurs cônes et à leur feuillage, alors ils se ressemblent tous beaucoup plus qu’aucun d’entre eux ne ressemble à un autre genre des Cupressaceae. Séparer Cupressus a autant de sens que séparer Juniperus, ou tout autre grand genre de conifères. Cela pourrait être fait, mais ce serait incompatible avec les normes existantes pour distinguer les genres au sein des Cupressaceae.

Selon la définition, Cupressus est ici défini comme ayant quatre sections (dont aucune n’a encore été formellement décrite) :

La section Cupressus (tableau ci-dessus) comprend 8 espèces, toutes originaires de l’Ancien Monde. L’analyse de Mao et al. (2010) indique une confiance très élevée dans le fait qu’au sein de ce groupe, C. funebris est sœur d’un clade contenant toutes les autres espèces.
La section Hesperocyparis comprend 15 espèces, toutes sauf une (C. nootkatensis) des espèces originaires du Nouveau Monde. Les analyses de Mao et al. (2010) et Terry et al. (2012) indiquent une confiance très élevée dans le fait qu’au sein de ce groupe, C. bakeri est sœur d’un clade contenant toutes les autres espèces. En dehors de C. bakeri, il existe trois clades bien étayés : l’un contient uniquement C. macnabiana ; un autre contient C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis et C. sargentii (espèces du nord) ; et un troisième contient les autres espèces nommées ci-dessus (espèces du sud) (Terry et al. 2012).
La section Callitropsis est monotypique, contenant uniquement C. nootkatensis. (Callitropsis, lorsqu’il a été décrit comme un genre par Oersted , était monotypique pour nootkatensis.)
La section Xanthocyparis est monotypique, contenant seulement C. vietnamensis.

Il y a un autre débat en cours, concernant le nombre d’espèces dans le genre.

Cupressus tel qu’il est décrit ici contient 25 espèces, qui ont toutes été décrites comme des espèces mais dont beaucoup ont été réduites par certains auteurs à des sous-espèces ou des variétés sur des bases discutables. Il existe également des taxonomies plus libérales ; le site Web du Cupressus Conservation Project recense 33 espèces. Cette grande diversité d’opinions s’explique par le fait que les cyprès sont généralement présents dans de petites populations isolées qui se distinguent par de petites différences, interprétées par certains comme valables au rang d’espèce, mais par d’autres uniquement au rang de variété ou de sous-spécificité. Les analyses effectuées dans les années 1990 à l’aide de données morphologiques et chimiques (par exemple, Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005) ont eu tendance à » regrouper » les taxons en un nombre relativement faible d’espèces (jusqu’à 12). À l’inverse, le concept d’espèce plus restreint a été préconisé par Wolf (1948) dans sa monographie sur les cyprès du Nouveau Monde et a été soutenu par la suite par Rushforth (1987) et, pour les espèces de Californie, par Lanner (1999). Une analyse plus récente utilisant des données morphologiques, chimiques et de multiples lignes de données moléculaires/génétiques (Little 2006) a également jugé que de nombreuses populations isolées sont suffisamment distinctes pour être considérées comme des espèces distinctes.

Les taxons qui ont été traités comme des variétés de C. arizonica dans des traitements récents (Eckenwalder 1993, Farjon 2005) peuvent tous justifier un rang d’espèce, ou plus particulièrement, peuvent être plus étroitement liés à d’autres espèces (comme C. lusitanica et C. guadalupensis) mais n’ont pas encore été décrits ainsi. Un problème similaire s’applique à C. forbesii, autrefois traité comme une variété de C. guadalupensis mais qui semble maintenant être tout aussi étroitement lié à C. stephensonii. Ces taxons représentent un problème taxonomique important et persistant qui touche les taxons traités ici comme C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis et C. stephensonii : à savoir que tous ces taxons semblent représenter un complexe d’espèces enraciné dans le nord-ouest du Mexique, une région qui n’a pas été étudiée de manière adéquate. Un problème très similaire s’applique aux taxons himalayens, une région où de nombreuses espèces ont été décrites mais où beaucoup d’analyses restent à faire.

Description

Arbres ou grands arbustes, à feuilles persistantes. Branchages térébrés ou quadrangulaires, en réseaux décussés chez la plupart des espèces ; aplatis (en peigne), ressemblant superficiellement à Chamaecyparis ou Thuja chez d’autres. Feuilles opposées décussées sur 4 rangs, rarement en verticilles alternés de 3 à 6 rangs. Feuilles adultes appariées à divergentes, en forme d’écailles, rhomboïdes, partie libre des feuilles à long pétiole atteignant 4 mm ; glande abaxiale présente ou absente. Cônes de pollen avec 4-10 paires de sporophylles, chaque sporophylle contenant 3-10 sacs polliniques. Les cônes de pollen mûrissent en ( ?1 à 2 ans, période de maturation exacte mal connue, variant généralement de 16 à 25 mois après la pollinisation ; persistance généralement fermée pendant de nombreuses années ou jusqu’à ce qu’ils soient ouverts par le feu, mais ouverture à maturité et chute peu après la libération des graines chez quelques espèces ; globuleux ou oblongs, 8-43 mm ; écailles persistantes, (2)3-6(7) paires décussées opposées, valvées, peltées, épaisses et ligneuses, la paire terminale étant soit soudée, soit ouverte avec une petite columelle centrale (variant d’un cône à l’autre sur un même arbre). Graines (3)5-20 par écaille, lenticulaires ou à facettes, à deux ailes étroites ; cotylédons 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).

Distribution et écologie

Régions tempérées froides du nord jusqu’aux régions subtropicales du nord : Canada, États-Unis, Mexique et Amérique centrale adjacente, Afrique du Nord-Ouest, Moyen-Orient et vers l’est le long de l’Himalaya jusqu’au SO &Chine centrale et Vietnam.

Ce tableau résume les espèces par leurs zones générales de distribution indigène, les listant grossièrement d’O à E dans l’Ancien Monde et de N à S dans le Nouveau Monde:

Région	Espèces	Distribution
Ancien Monde	C. sempervirens	Circum-Méditerranée.
	C. dupreziana	Extrêmement local en Algérie.
	C. torulosa	Himalaya : Pakistan à Yunnan (Chine).
	C. cashmeriana	Arunachal Pradesh (Inde) et Bhoutan.
	C. vietnamensis	Vietnam.
	C. funebris	Vietnam et la plupart de la Chine S (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan, et Zhejiang).
	C. duclouxiana	Chine : Guizhou, Sichuan SO, Yunnan C et NO, et Xizang SE (Tibet).
	C. gigantea	Chine : Xizang (SE Tibet).
	C. chengiana	Chine : S Gansu et N Sichuan.
Nouveau Monde	C. nootkatensis	USA : Alaska, Washington, Oregon, Californie et Canada : Colombie-Britannique.
	C. bakeri	USA : Oregon et Californie.
	C. macnabiana C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis	USA : Californie.
	C. stephensonii C. forbesii	USA : Californie ; Mexique : Baja California Norte.
	C. revealiana C. montana C. guadalupensis	Mexique : Baja California Norte.
	C. glabra	USA : Arizona.
	C. arizonica	USA : Texas, Nouveau Mexique, SE Arizona ; Mexique : Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas.
	C. benthamii	Mexique : Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Mexique, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala ?, Veracruz, Yucatan.
	C. lusitanica	Belize, Guatemala, Honduras, Salvador et Mexique : Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima ?, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Mexico, Michoacán, Morelos, Nayarit ?, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora ? Tamaulipas, Tlaxcala ?, Veracruz, Yucatan ? et Zacatecas ?

Grand arbre

Cupressus contient plus d’espèces qui atteignent des tailles vraiment grandes que tout autre genre de la famille. Les données ne sont pas encore disponibles pour un certain nombre d’espèces, mais parmi celles qui sont documentées, C. nootkatensis semble être le leader, avec 416 cm de dbh et 61 m de hauteur. C. gigantea peut être de taille comparable ; les données sont vagues et peu fiables, mais parmi plusieurs estimations publiées, la plus petite le place à 480 cm de dbh et 46 m de haut. C. macrocarpa est également assez impressionnant avec 476 cm de dbh et 31,1 m de hauteur. Il y a peu de bonnes données pour C. cashmeriana ; on dit qu’il peut atteindre 95m de hauteur, et un spécimen de 61m est connu. J’ai vu des photos qui semblent lui donner un diamètre de 300 cm ou presque. C. dupreziana subsp. dupreziana peut atteindre 380 cm de dbh et 22 m de haut, ce qui est assez impressionnant pour un taxon aussi rare (le dernier recensement a trouvé 233 spécimens vivants). Les autres espèces ont moins de 300 cm de dbh, autrement dit, certaines d’entre elles sont encore assez impressionnantes, surtout si l’on considère leur affinité pour des habitats relativement hostiles comme les déserts et les hautes montagnes.

La plus ancienne

Il existe peu de données sur l’âge des Cupressus en général. C. nootkatensis a été daté avec précision d’au moins 1834 ans, et il existe un âge radiocarbone de 2200 ans pour un spécimen de C. dupreziana.

Dendrochronologie

Plusieurs espèces se sont avérées utiles pour la reconstruction du climat, les datations archéologiques et les études écologiques. Le genre semble être moins intraitable que la plupart des Cupressaceae en ce qui concerne des problèmes tels que les mauvaises limites des anneaux, les faux anneaux et la mauvaise uniformité des circuits. Voir les espèces individuelles pour plus de détails.

Ethnobotanique

Plusieurs espèces ont une importance horticole ; les formes fastigiées de C. sempervirens, C. duclouxiana et C. funebris ont été cultivées pour l’ornement depuis plusieurs milliers d’années dans la région méditerranéenne et en Chine du Sud respectivement, et le très décoratif C. pleureur. cashmeriana a été entretenu pendant de nombreux siècles autour des temples bouddhistes au Sikkim, au Bhoutan, en Assam et dans les régions voisines du Tibet et de l’Inde.

Le bois est apprécié pour son parfum doux et sa résistance à la pourriture. Les utilisations célèbres du bois (de C. sempervirens) comprennent l’arche de Noé (La Bible, Genèse 6:14), et les portes de Saint-Pierre, Cité du Vatican, Rome, qui étaient encore saines après 1 100 ans d’utilisation (Loudon, 1838 ; référence mal placée).

Observations

Voir les comptes des espèces. De nombreux arboretums de la zone tempérée contiennent également de bonnes collections.

Remarques

Le nom du genre provient du nom romain de C. sempervirens, lui-même un mot emprunté via le grec Kuparissos à l’hébreu Gopher (Frankis 1992).

Citations

Adams, R.P., J.A. Bartel et R.A. Price. 2009. Un nouveau genre, Hesperocyparis, pour les cyprès de l’hémisphère occidental. Phytologia 91(1):160-185.

Frankis, M.P. 1992. Cupressus. In : Griffiths et al. (eds) The New RHS Dictionary of Gardening 1 : 781-783.

Frankis, M.P. 1999. Contributions basées sur l’expérience personnelle, par courriel, 1999.02.03.

Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, vol. 1, pp. 17-18. Copenhague. Il s’agit d’une publication incroyablement obscure ; le texte pertinent a été cité par Maerki et Frankis (2012).

Terry, R.G., J.A. Bartel, et R.P. Adams. 2012. Relations phylogénétiques entre les cyprès du Nouveau Monde (Hesperocyparis ; Cupressaceae) : preuves à partir des séquences d’ADN chloroplaste non codant. Plant Systematics and Evolution DOI : 10.1007/s00606-012-0696-3.

Cette page a été coéditée avec M.P. Frankis, 1999.02.