Evolution et sélection naturelle

La nature n’encourage aucun relâchement, ne pardonne aucune erreur
– Ralph Waldo Emerson

J’ai appelé ce principe, par lequel chaque légère variation, si elle est utile, est préservée, par le terme de sélection naturelle.
– Charles Darwin, L’origine des espèces

Dans cette leçon, nous souhaitons demander :

• Comment les observations dans la nature ont-elles conduit à la formulation de la théorie de l’évolution ?
• Quels sont les principaux points de la théorie de l’évolution de Darwin ?
• Comment fonctionne le processus de sélection naturelle ?
• Quelles preuves avons-nous de l’adaptation locale ?
• Comment la sélection naturelle peut-elle affecter la fréquence des caractères sur des générations successives ?

La (R)évolution de la théorie

La théorie de l’évolution est l’une des grandes révolutions intellectuelles de l’histoire humaine, changeant radicalement notre perception du monde et de notre place dans celui-ci. Charles Darwin a proposé une théorie cohérente de l’évolution et a amassé un grand nombre de preuves à l’appui de cette théorie. À l’époque de Darwin, la plupart des scientifiques croyaient fermement que chaque organisme et chaque adaptation étaient l’œuvre du créateur. Linneaus a établi le système de classification biologique que nous utilisons aujourd’hui, et l’a fait dans l’esprit de cataloguer les créations de Dieu.

En d’autres termes, toutes les similitudes et dissemblances entre les groupes d’organismes qui sont le résultat du processus de ramification créant le grand arbre de la vie (voir la figure 1), étaient considérées par les philosophes et les scientifiques du début du 19e siècle comme une conséquence de la conception omnipotente.

Cependant, au 19ème siècle, un certain nombre d’historiens naturels commençaient à penser au changement évolutif comme une explication des modèles observés dans la nature. Les idées suivantes faisaient partie du climat intellectuel de l’époque de Darwin.

• Personne ne connaissait l’âge de la terre, mais les géologues commençaient à faire des estimations selon lesquelles la terre était considérablement plus vieille que ce qu’expliquait la création biblique. Les géologues en apprenaient davantage sur les strates, ou couches formées par des périodes successives de dépôt de sédiments. Cela suggérait une séquence temporelle, avec des strates plus jeunes recouvrant des strates plus anciennes.
• Un concept appelé uniformitarisme, dû en grande partie à l’influent géologue Charles Lyell, entreprit de déchiffrer l’histoire de la terre sous l’hypothèse de travail que les conditions et les processus actuels sont la clé du passé, en étudiant les processus continus et observables tels que l’érosion et le dépôt de sédiments.
• Les découvertes de fossiles se sont accumulées au cours des 18e et 19e siècles. Au début, les naturalistes pensaient qu’ils trouvaient des restes d’espèces inconnues mais encore vivantes. Cependant, au fur et à mesure que les découvertes de fossiles se poursuivaient, il est devenu évident que l’on ne connaissait rien de semblable aux dinosaures géants, où que ce soit sur la planète. De plus, dès 1800, Cuvier soulignait que plus les strates étaient profondes, moins les fossiles étaient similaires aux espèces existantes.
• Les similitudes entre les groupes d’organismes étaient considérées comme des preuves de parenté, qui à leur tour suggéraient un changement évolutif. Les prédécesseurs intellectuels de Darwin ont accepté l’idée de relations évolutives entre les organismes, mais ils ne pouvaient pas fournir une explication satisfaisante de la façon dont l’évolution se produisait.
• Lamarck est le plus célèbre d’entre eux. En 1801, il a proposé l’évolution organique comme explication de la similarité physique entre les groupes d’organismes, et a proposé un mécanisme de changement adaptatif basé sur l’héritage des caractéristiques acquises. Il a écrit sur la girafe :

« Nous savons que cet animal, le plus grand des mammifères, habite l’intérieur de l’Afrique, dans des lieux où le sol, presque toujours aride et sans herbe, l’oblige à brouter les arbres et à se forcer continuellement pour les atteindre. Cette habitude soutenue pendant longtemps, a eu pour résultat dans tous les membres de sa race que les pattes antérieures sont devenues plus longues que les pattes postérieures et que son cou s’est tellement étiré, que la girafe, sans se tenir sur ses pattes postérieures, lève la tête à une hauteur de six mètres. »

En substance, cela dit que le cou des girafes est devenu long à la suite d’un étirement continuel pour atteindre les hauts feuillages. Larmarck était incorrect dans le mécanisme hypothétique, bien sûr, mais son exemple montre clairement que les naturalistes réfléchissaient à la possibilité d’un changement évolutif au début des années 1800.

• Darwin a été influencé par les observations faites au cours de son jeune voyage en tant que naturaliste sur le navire de recherche Beagle. Sur les îles Galápagos, il a remarqué les légères variations qui rendaient les tortues de différentes îles reconnaissables. Il a également observé toute une série de pinsons uniques, les fameux « pinsons de Darwin », qui présentaient de légères différences d’une île à l’autre. En outre, ils semblaient tous ressembler, tout en en étant différents, au roselin commun du continent équatorien, situé à 600 miles à l’est. Les modèles de distribution et de similarité des organismes ont eu une influence importante sur la pensée de Darwin. L’image en haut de cette page est celle des croquis de pinsons réalisés par Darwin lui-même dans son Journal of Researches.

• En 1859, Darwin publia son célèbre ouvrage De l’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle, un tome de plus de 500 pages qui rassemblait de nombreuses preuves de sa théorie. La publication de l’ouvrage a provoqué une véritable fureur – tous les exemplaires du livre ont été vendus le jour de sa sortie. Les membres de la communauté religieuse, ainsi que certains pairs scientifiques, sont outrés par les idées de Darwin et protestent. La plupart des scientifiques, cependant, ont reconnu la puissance des arguments de Darwin. Aujourd’hui, les commissions scolaires débattent encore de la validité et de la pertinence de la théorie de Darwin dans les programmes scientifiques, et tout un ensemble de débats s’est développé autour de cette controverse (voir le site WWW Talk.Origins pour un dialogue permanent). Nous n’avons pas le temps de couvrir l’ensemble des preuves et des arguments de Darwin, mais nous pouvons examiner les idées principales. Que dit cette théorie de l’évolution ?

La théorie de Darwin

La théorie de l’évolution de Darwin entraîne les idées fondamentales suivantes. Les trois premières idées étaient déjà en discussion parmi les naturalistes antérieurs et contemporains travaillant sur le « problème des espèces » lorsque Darwin a commencé ses recherches. Les contributions originales de Darwin étaient le mécanisme de la sélection naturelle et de nombreuses preuves de l’évolution provenant de nombreuses sources. Il a également fourni des explications réfléchies sur les conséquences de l’évolution pour notre compréhension de l’histoire de la vie et de la diversité biologique moderne.

• Les espèces (populations d’organismes interféconds) évoluent dans le temps et l’espace. Les représentants des espèces vivant aujourd’hui diffèrent de ceux qui vivaient dans un passé récent, et les populations de différentes régions géographiques diffèrent aujourd’hui légèrement dans leur forme ou leur comportement. Ces différences s’étendent jusqu’au registre fossile, qui soutient amplement cette affirmation.

• Tous les organismes partagent des ancêtres communs avec d’autres organismes. Au fil du temps, les populations peuvent se diviser en différentes espèces, qui partagent une population ancestrale commune. En remontant suffisamment loin dans le temps, toute paire d’organismes partage un ancêtre commun. Par exemple, les humains ont partagé un ancêtre commun avec les chimpanzés il y a environ huit millions d’années, avec les baleines il y a environ 60 millions d’années et avec les kangourous il y a plus de 100 millions d’années. L’ascendance commune explique les similitudes des organismes qui sont classés ensemble : leurs similitudes reflètent l’héritage des traits d’un ancêtre commun.

• Le changement évolutif est graduel et lent selon Darwin. Cette affirmation était étayée par les longs épisodes de changement graduel des organismes dans les archives fossiles et par le fait qu’aucun naturaliste n’avait observé l’apparition soudaine d’une nouvelle espèce à l’époque de Darwin. Depuis lors, les biologistes et les paléontologues ont documenté un large spectre de taux lents à rapides de changement évolutif au sein des lignées.

Le principal mécanisme de changement dans le temps est la sélection naturelle, élaborée ci-dessous. Ce mécanisme provoque des changements dans les propriétés (traits) des organismes au sein des lignées, de génération en génération.

Le processus de sélection naturelle

Le processus de sélection naturelle de Darwin comporte quatre composantes.

1. Variation. Les organismes (au sein des populations) présentent des variations individuelles d’apparence et de comportement. Ces variations peuvent concerner la taille du corps, la couleur des cheveux, les marques du visage, les propriétés de la voix ou le nombre de descendants. En revanche, certains traits présentent peu ou pas de variation entre les individus – par exemple, le nombre d’yeux chez les vertébrés.
2. Héritage. Certains traits sont transmis de façon constante des parents à la progéniture. Ces traits sont héritables, tandis que d’autres traits sont fortement influencés par les conditions environnementales et présentent une faible héritabilité.
3. Taux élevé de croissance de la population. La plupart des populations ont plus de descendants chaque année que les ressources locales ne peuvent supporter, ce qui conduit à une lutte pour les ressources. Chaque génération connaît une mortalité importante.
4. Survie et reproduction différentielles. Les individus possédant des traits bien adaptés à la lutte pour les ressources locales contribueront plus de descendants à la génération suivante.

D’une génération à l’autre, la lutte pour les ressources (ce que Darwin appelait la « lutte pour l’existence ») favorisera les individus présentant certaines variations par rapport à d’autres et modifiera ainsi la fréquence des traits au sein de la population. Ce processus est la sélection naturelle. Les traits qui confèrent un avantage aux individus qui laissent plus de descendants sont appelés adaptations.

Pour que la sélection naturelle opère sur un trait, celui-ci doit posséder une variation héritable et doit conférer un avantage dans la compétition pour les ressources. Si l’une de ces conditions n’est pas remplie, alors le trait ne subit pas de sélection naturelle. (Nous savons maintenant que de tels traits peuvent évoluer par d’autres mécanismes évolutifs qui ont été découverts depuis l’époque de Darwin).

La sélection naturelle agit par avantage comparatif, et non par une norme absolue de conception. « …comme la sélection naturelle agit par la concurrence pour les ressources, elle n’adapte les habitants de chaque pays que par rapport au degré de perfection de leurs associés » (Charles Darwin, De l’origine des espèces, 1859).

Au cours du vingtième siècle, la génétique a été intégrée au mécanisme de Darwin, ce qui nous permet d’évaluer la sélection naturelle comme la survie et la reproduction différentielle des génotypes, correspondant à des phénotypes particuliers. La sélection naturelle ne peut agir que sur les variations existantes au sein d’une population. Ces variations apparaissent par mutation, c’est-à-dire par un changement dans une partie du code génétique d’un caractère. Les mutations surviennent par hasard et sans que l’on puisse prévoir l’avantage ou le désavantage potentiel de la mutation. En d’autres termes, les variations ne surviennent pas parce qu’elles sont nécessaires.

Les preuves de la sélection naturelle

Regardons un exemple pour aider à rendre la sélection naturelle claire.

Le mélanisme industriel est un phénomène qui a touché plus de 70 espèces de papillons de nuit en Angleterre. Il a été le mieux étudié chez le papillon de nuit poivré, Biston betularia. Avant 1800, le papillon de nuit typique de cette espèce avait un motif clair (voir figure 2). Les papillons de nuit de couleur sombre ou mélaniques étaient rares et constituaient donc des objets de collection.

Figure 2. Image du papillon de nuit poivré

Pendant la révolution industrielle, la suie et autres déchets industriels ont assombri les troncs d’arbres et tué les lichens. La morphologie claire du papillon de nuit est devenue rare et la morphologie sombre est devenue abondante. En 1819, la première morphologie mélanique a été observée ; en 1886, elle était beaucoup plus courante — illustrant un changement évolutif rapide.

Pour finir, les morphes clairs n’étaient communs que dans quelques endroits, loin des zones industrielles. On pensait que la cause de ce changement était la prédation sélective par les oiseaux, qui favorisaient la coloration de camouflage du papillon de nuit.

Dans les années 1950, le biologiste Kettlewell a fait des expériences de relâchement-recapture en utilisant les deux morphes. Un bref résumé de ses résultats est présenté ci-dessous. En observant la prédation des oiseaux depuis des stores, il a pu confirmer que la visibilité du papillon de nuit influençait grandement les chances qu’il soit mangé.

Réussite de la capture

Adaptation locale – Plus d’exemples

Jusqu’ici, dans le cours d’aujourd’hui, nous avons souligné que la sélection naturelle est la pierre angulaire de la théorie de l’évolution. Elle fournit le mécanisme du changement adaptatif. Tout changement dans l’environnement (comme un changement de la couleur de fond du tronc d’arbre sur lequel vous vous perchez) est susceptible d’entraîner une adaptation locale. Toute population répandue est susceptible de connaître des conditions environnementales différentes dans différentes parties de son aire de répartition. En conséquence, elle sera bientôt constituée d’un certain nombre de sous-populations qui diffèrent légèrement, voire considérablement.

Les exemples suivants illustrent l’adaptation des populations aux conditions locales.

• Le serpent-rat, Elaphe obsoleta, a des populations reconnaissables dans différents endroits de l’est de l’Amérique du Nord (voir figure 3). La question de savoir s’il faut les appeler des « races » géographiques ou des sous-espèces est discutable. Ces populations constituent toutes une seule espèce, car l’accouplement peut se produire entre des populations adjacentes, ce qui fait que les espèces partagent un pool génétique commun (voir la conférence sur la spéciation).



Figure 3 : Sous-espèces du serpent rat Elaphe obsoleta, qui se croisent là où leurs aires de répartition se rencontrent.

• Les pinsons des Galápagos sont le célèbre exemple du voyage de Darwin. Chaque île des Galápagos que Darwin a visitée possédait sa propre espèce de pinsons (14 au total), que l’on ne trouve nulle part ailleurs dans le monde. Certains avaient des becs adaptés à la consommation de grosses graines, d’autres à celle de petites graines, d’autres encore avaient des becs semblables à ceux des perroquets pour se nourrir de bourgeons et de fruits, et d’autres enfin avaient des becs fins pour se nourrir de petits insectes (voir figure 4). L’un d’eux se servait d’une épine pour chercher des larves d’insectes dans le bois, comme le font certains pics. (On pense que cette diversification dans différents rôles écologiques, ou niches, est nécessaire pour permettre la coexistence de multiples espèces, un sujet que nous examinerons dans un prochain cours). Pour Darwin, il semblait que chaque espèce était légèrement modifiée par rapport à un colon d’origine, probablement le pinson du continent sud-américain, situé à quelque 600 miles à l’est. Il est probable que la radiation adaptative a conduit à la formation de tant d’espèces parce que les autres oiseaux étaient peu nombreux ou absents, laissant des niches vides à remplir ; et parce que les nombreuses îles des Galápagos fournissaient de nombreuses occasions d’isolement géographique.


Figure 4

Sélection stabilisatrice, directionnelle et diversifiante

Enfin, nous allons examiner une façon statistique de penser à la sélection. Supposons que chaque population puisse être représentée comme une distribution de fréquence pour un certain trait — la taille du bec, par exemple. Notez à nouveau que la variation d’un trait est la matière première critique pour que l’évolution se produise.

À quoi ressemblera la distribution de fréquence à la génération suivante ?


Figures 5a-c

Premièrement, la proportion d’individus avec chaque valeur du trait (taille du bec, ou poids corporel) pourrait être exactement la même. Deuxièmement, il peut y avoir un changement directionnel dans une seule direction. Troisièmement (et c’est tellement rare que son existence est discutable), il peut y avoir un changement simultané dans les deux directions (par exemple, les becs plus grands et plus petits sont favorisés, au détriment de ceux de taille intermédiaire). Les figures 5a-c rendent compte de ces trois grandes catégories de sélection naturelle.


Figure 6

Sous sélection stabilisatrice, les variétés extrêmes des deux extrémités de la distribution de fréquence sont éliminées. La distribution des fréquences ressemble exactement à celle de la génération précédente (voir figure 5a). Il s’agit probablement de la forme la plus courante de sélection naturelle, et nous la confondons souvent avec l’absence de sélection. Un exemple concret est celui du poids de naissance des bébés humains (voir figure 6).

Dans le cadre d’une sélection directionnelle, les individus situés à une extrémité de la distribution des tailles de becs réussissent particulièrement bien, et la distribution de fréquence du trait dans la génération suivante est donc décalée par rapport à ce qu’elle était dans la génération parentale (voir figure 5b). C’est ce que nous considérons habituellement comme la sélection naturelle. Le mélanisme industriel a été un tel exemple.


Figure 7

La lignée fossile du cheval fournit une démonstration remarquable de la succession directionnelle. La lignée complète est assez compliquée et ne se résume pas à une simple ligne allant du minuscule cheval de l’aube Hyracotherium du début de l’Éocène, à l’Equus familier d’aujourd’hui. Dans l’ensemble, cependant, le cheval est passé d’un ancêtre de petite taille, conçu pour se déplacer dans les forêts et les fourrés, à son descendant à longues jambes, conçu pour la vitesse dans les prairies ouvertes. Cette évolution a impliqué des changements bien documentés dans les dents, la longueur des jambes et la structure des orteils (voir figure 7).

Dans le cadre d’une sélection diversifiante (perturbatrice), les deux extrêmes sont favorisés au détriment des variétés intermédiaires (voir figure 5c). Ce phénomène est peu fréquent, mais présente un intérêt théorique car il suggère un mécanisme de formation des espèces sans isolement géographique (voir le cours sur la spéciation).

Résumé

La théorie de l’évolution de Darwin a fondamentalement changé la direction de la pensée scientifique future, bien qu’elle ait été construite sur un corps de pensée croissant qui a commencé à remettre en question les idées antérieures sur le monde naturel.

Le cœur de la théorie de Darwin est la sélection naturelle, un processus qui se produit sur des générations successives et qui est défini comme la reproduction différentielle des génotypes.

La sélection naturelle nécessite une variation héréditaire d’un trait donné, et une survie et une reproduction différentielles associées à la possession de ce trait.

Des exemples de sélection naturelle sont bien documentés, à la fois par l’observation et par le registre fossile.

La sélection agit sur la fréquence des traits, et peut prendre la forme d’une sélection stabilisatrice, directionnelle, ou diversifiante.

Lectures suggérées

o Darwin, C. 1959. Sur l’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle, ou, la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie. Londres : J. Murray.

o Futuyma, D.J. 1986. Evolutionary Biology. Sunderland, Mass : Sinauer Associates, Inc.

o Dawkins, R. 1989. Le gène égoïste. Oxford : Oxford University Press.