La voie dorsale : Frontal
Les structures des lobes temporaux de la voie dorsale sont connectées via le fascicule arqué avec des aspects plus postérieurs et ventraux des cortex frontaux que la voie ventrale. Ces structures frontales comprennent la pars opercularis du gyrus frontal inférieur (IFG ; aire cytoarchitectonique 44) et le cortex prémoteur (aire cytoarchitectonique 6). Cette dernière structure est directement reliée au cortex moteur primaire (aire cytoarchitectonique 4). Les données indiquant que ces aires sont directement impliquées dans la préparation et la production du langage (entre autres mouvements) viennent étayer l’hypothèse selon laquelle la voie dorsale est impliquée dans le mappage entre les représentations sensorielles et les représentations basées sur l’action ou la motricité. De plus, comme les aspects temporo-pariétaux de la voie dorsale, les cortex frontaux postérieurs sont impliqués dans des tâches destinées à évaluer le traitement phonologique.
Spécifiquement, l’aire de Broca de l’IFG, composée de la pars opercularis (approximativement l’aire cytoarchitectonique 44) et de la pars triangularis (approximativement l’aire cytoarchitectonique 45), a longtemps été considérée comme soutenant le mécanisme par lequel les formes auditives sont codées en formes articulatoires au service de la production du langage (Geschwind, 1965). Cette caractérisation, cependant, n’est pas tout à fait exacte. Bien que l’aire de Broca soit activée pendant l’articulation ouverte et cachée (Friederici et al., 2000b ; Grafton et al., 1997 ; Huang et al., 2001), cette région n’est pas elle-même impliquée dans le contrôle de l’articulation en soi (Bookheimer et al., 1995 ; Huang et al., 2001 ; Papathanassiou et al., 2000), mais elle pourrait être une région ‘préarticulatoire’ (Wise et al., 1999). En effet, il a été démontré que d’autres régions sont plus systématiquement actives que l’aire de Broca pendant la production de paroles (par exemple, les cortex prémoteur, Blank et al., 2002 ; Wise et al., 1999).
L’activation de cette région n’est pas spécifique à la parole orale, ce qui renforce l’idée que l’aire de Broca n’est pas impliquée dans le contrôle de l’articulation en soi. Par exemple, l’aire de Broca est activée pendant la production de la langue des signes américaine (Corina et al., 1999 ; Huang et al., 2001) et est activée par l’observation et l’imitation de mouvements non linguistiques mais significatifs dirigés vers un but (Binkofski et al., 2000 ; Ehrsson et al., 2000 ; Grezes et al, 1999 ; Hermsdorfer et al., 2001 ; Iacoboni et al., 1999 ; Koski et al., 2002).
Une suggestion concernant la fonction de l’aire de Broca est qu’elle est impliquée dans des tâches (à la fois productives et perceptives, liées ou non à la parole) qui nécessitent une segmentation (Burton et al., 2000). De plus, les tâches nécessitant une segmentation ont tendance à activer les aspects les plus postérieurs de l’aire de Broca (c’est-à-dire la pars opercularis), alors que, comme nous l’avons vu dans la section sur les caractéristiques du lobe frontal de la voie ventrale, les aspects les plus antérieurs de l’IFG (c’est-à-dire la pars triangularis et l’orbitalis) ont tendance à être activés par des tâches de nature sémantique ou grammaticale. Un ensemble de tâches nécessitant une segmentation et activant systématiquement la pars opercularis sont celles destinées à évaluer la phonologie (Buckner et al., 2000 ; Burton et al., 2000 ; Demonet et al., 1992, 1994 ; Fiez et al., 1995 ; Heim et al., 2003 ; Muller et al., 2001 ; Paulesu et al., 1993a ; Poldrack et al., 1999 ; Zatorre et al., 1992, 1996). De plus, les tâches destinées à évaluer la mémoire de travail verbale – c’est-à-dire celles dont on pense qu’elles nécessitent le maintien actif d’informations phonologiques ou segmentaires (Baddeley et Logie, 1999) – activent également la pars opercularis de l’IFG, en plus des cortex prémoteurs (Awh et al, 1995 ; Braver et al., 1997 ; Cohen et al., 1994, 1997 ; Jonides et al., 1998 ; Paulesu et al., 1993b ; Schumacher et al., 1996).
Les cortex prémoteur sont actifs lorsque les tâches exigent qu’un participant génère un plan articulatoire/phonétique et sont actifs dans une plus grande mesure que l’aire de Broca. En particulier, les études sur la production du langage démontrent une activité prémotrice (ventrale) et insulaire, mais pas nécessairement une activité IFG (Chao et Martin, 2000 ; Grabowski et al., 1998 ; Grafton et al., 1997 ; Heim et al., 2002 ; Martin et al., 1996 ; Riecker et al., 2000 ; Wildgruber et al., 1996, 2001 ; Wise et al., 1999). De plus, la perception de la parole chevauche la production des mêmes sons de la parole dans le cortex prémoteur (Wilson et al., 2004). En outre, dans des contextes où le visage du locuteur est observable, la compréhension audiovisuelle du langage active la pars opercularis, le cortex prémoteur et le cortex moteur primaire dans une mesure encore plus grande que la compréhension auditive seule (Skipper et al., 2002, 2004, 2005). Ce dernier point suggère que les caractéristiques observables des mouvements faciaux pourraient être comprises et utilisées dans la compréhension du langage par la connaissance de la façon de produire les mouvements observés (Binkofski et al., 2000 ; Kohler et al., 2002 ; Rizzolatti et Arbib, 1998 ; Umilta et al, 2001).
En somme, les tâches qui activent les cortex frontaux de la voie dorsale (c’est-à-dire la production de la parole, la mémoire de travail verbale et la perception des sons de la parole) sont fonctionnellement continues avec celles qui activent les aspects temporaux-pariétaux de la voie dorsale, bien qu’elles soient plus étroitement associées à la production. Cela confirme l’affirmation selon laquelle cette voie sert à établir une correspondance entre les représentations sensorielles et motrices (Hickok et Poeppel, 2004). En outre, cela renforce l’hypothèse selon laquelle, dans certaines conditions, le langage (ou du moins la parole) est compris par l’utilisation de connaissances sur la production de la parole (par exemple, Liberman et Mattingly, 1985).
Il existe cependant une manière très différente dont ces cortex frontaux, en particulier les cortex prémoteur, sont impliqués dans la compréhension du langage qui ne correspond pas à une dissociation claire entre les voies dorsale et ventrale. Jusqu’à présent, la distinction entre les voies dorsale et ventrale a été que les aires frontales associées à la voie dorsale sont impliquées dans l’intégration sensorimotrice en ce qui concerne les aspects segmentaires de la perception/production de la parole, alors que la voie ventrale est impliquée dans les opérations sémantiques. Cependant, il existe au moins une façon dont l’intégration sensorimotrice peut jouer un rôle dans les aspects sémantiques du traitement du langage, comme le suggèrent les études par lésion et neuroimagerie des effets de catégorie dans le traitement des mots. En effet, les lésions du lobe temporal entraînent des déficits de dénomination pour les entités concrètes, mais pas pour les actions, et les lésions préfrontales montrent l’effet inverse (Tranel, 2001 ; Tranel et al., 1997a,b, 2003). Des résultats similaires ont été trouvés chez des participants sans lésion cérébrale ; cela montre que la dénomination d’outils active sélectivement les régions prémotrices par rapport à la dénomination d’objets non manipulables (Chao et Martin, 2000 ; Grafton et al., 1997 ; Martin et al., 1996). De même, le cortex prémoteur est plus actif pendant la catégorisation d’objets saisissables (par exemple, les fruits, les légumes et les vêtements) par rapport aux animaux et aux objets artificiels non manipulables (Gerlach et al., 2002).
Ensemble, ces résultats suggèrent que les propriétés sémantiques des mots pourraient coder des caractéristiques de leurs catégories. Ainsi, l’activation d’outils pourrait activer les régions prémotrices en raison de l’association entre les outils et la main (Martin et al., 1996). En effet, certaines données suggèrent que les mots d’action (par exemple, courir vs. taper vs. sourire) activent les cortex moteurs de manière somatotopique (Pulvermuller et al., 2000, 2001). En effet, bien que la discussion à ce stade soit centrée sur le cortex frontal inférieur et le cortex prémoteur, le principe selon lequel les caractéristiques des mots sont encodées ou récupérées avec la perception et la production des mots est général. Par exemple, le traitement dans les aires visuelles est plus important pour les animaux que pour les outils (Martin et al., 1996 ; Moore et Price, 1999a ; Mummery et al., 1998 ; Perani et al., 1999), peut-être parce que nous encodons ces derniers davantage en termes de propriétés visuelles et les premiers davantage en termes de propriétés sensorimotrices. Il a été montré, par exemple, que les mots de couleur activent les zones visuelles impliquées dans le traitement des couleurs (Martin et al., 1995).
En résumé, la voie dorsale peut encoder la connaissance de l’action non seulement en relation avec les sons de la parole (c’est-à-dire comment les produire) mais aussi en relation avec les caractéristiques sémantiques de la signification des mots (le mot ‘marteau’ encode la connaissance de la façon d’utiliser un marteau). Ces deux aspects du continuum perception-production de l’action en relation avec la fonction langagière sont très différents et s’appuient probablement sur des réseaux neuronaux très différents et représentent probablement un chevauchement entre les voies dorsale et ventrale, comme discuté ici. Cela incite à la prudence dans l’acceptation stricte de la distinction des voies dorsales/ventrales et suggère plutôt que de telles distinctions ne soient utilisées qu’à des fins heuristiques, avec la réalité que les choses sont beaucoup plus compliquées.