Frontières en neurosciences humaines

Introduction

Un article précédent de notre laboratoire (Shalom, 2009) a soutenu que le traitement neurocognitif peut être divisé en trois niveaux : (1) un niveau de base impliquant un traitement cognitif, émotionnel et sensorimoteur primaire. Par exemple, un son fort et inattendu perçu par les systèmes auditifs et sensoriels primaires peut déclencher des réponses émotionnelles physiologiques, comme la peur (battements de cœur rapides, etc.). (2) un niveau d’intégration, qui combine les résultats de tous les processus primaires du niveau de base, et forme un sens, une expérience ou un comportement global et cohérent. Par exemple, les représentations mentales des divers éléments primaires qui constituent la réponse émotionnelle de la peur aboutissent à un sentiment conscient d’avoir peur. (3) Un niveau logique, qui forme des règles logiques abstraites (règles « si-alors ») à partir du niveau de base (par exemple, « Si j’ai des battements de cœur rapides et des sueurs froides, alors je pourrais avoir peur »), et qui est également impliqué dans la sélection et l’inhibition (par exemple, le contrôle des pulsions émotionnelles). Cette architecture à trois niveaux a été appliquée à quatre domaines psychologiques généraux : l’émotion, la mémoire, la sensation-perception et la motricité. Shalom (2009) s’est concentré sur le deuxième niveau, intégratif, et sa relation avec les quatre domaines psychologiques. Il a également fait valoir que ces quatre types d’intégration sont desservis par quatre sous-zones différentes du cortex préfrontal médian : l’aire de Brodmann (BA) 11 (perception), la BA 10 (mémoire), la BA 9 (émotion) et la BA 8 (motricité). Enfin, il a présenté des preuves qu’un déficit sélectif dans ces aires BA et ces types de processus intégratifs sous-tendent certains des déficits communs dans les TSA (troubles du spectre autistique).

La présente revue tente d’effectuer une analyse similaire pour le cortex préfrontal latéral (LPFC), en passant des zones préfrontales médianes pertinentes à leurs homologues latéraux : BA 11/BA 47 latéral (perception), BA 10/BA 46 latéral (mémoire), BA 9 latéral (émotion), et BA 8 latéral (moteur) (Figure 1), (cf. la distinction entre les clusters 1, 2, 3, et 4 du cingulaire antérieur dans Beckmann et al. (2009). Cela apporte des preuves qu’une atypicité sélective dans ces zones BA et un déficit sélectif dans les processus de sélection/inhibition dans ces quatre domaines cognitifs sont impliqués dans certains des déficits communs du TDAH (trouble déficitaire de l’attention avec hyperactivité), tels que les difficultés à inhiber les réponses motrices (par ex, incapacité à inhiber les mouvements inappropriés), la concentration perceptive (par exemple, incapacité à ignorer les distractions) et les réactions émotionnelles (par exemple, incapacité à contrôler les pulsions) (Barkley, 1997 ; Nigg, 1999).

Perception

Sélection et inhibition perceptuelles et BA 11/47 latéral

Il existe des preuves que la sélection et l’inhibition perceptuelles sont soutenues par des réseaux neuronaux impliquant la partie latérale du BA 11/47 dans le LPFC. Dans un modèle proposé par Zsuga et al. (2016), il est suggéré que le cortex orbitofrontal (OFC) joue un rôle majeur dans la sélection des stimuli visuels en fonction des exigences de la tâche.Plus précisément, ils suggèrent que la partie médiane de l’OFC joue un rôle central dans l’intégration et la catégorisation des informations sur les stimuli de l’environnement et de leur contexte, tandis que la partie latérale de l’OFC est impliquée dans l’attribution et la mise à jour des paramètres de sélection en fonction des valeurs spécifiques de la tâche des stimuli disponibles. À l’appui de cette affirmation, Howard et Kahnt (2017) ont montré dans une étude que la partie latérale du BA 11 est impliquée dans l’encodage des valeurs des stimuli olfactifs orientées vers un but. Ils ont présenté à des participants affamés deux odeurs de nourriture préférées et leur ont demandé de choisir de sentir l’une ou l’autre. Plus tard, les participants ont reçu l’un des deux aliments à manger et ont été autorisés à choisir à nouveau entre les deux odeurs. Le changement de préférence vers l’odeur non rassasiée a été reflété par un changement d’activité dans la partie latérale de la BA 11/47. De plus, il a été montré que la BA 11/47 latérale est impliquée dans le rejet des stimuli non pertinents (Kaufman et al., 2016).

La BA 11/47 latérale a également été montrée comme étant impliquée dans le maintien des stimuli visuels en mémoire de travail et l’orientation de la sélection visuelle. Dans une étude, Soto et al. (2007), ont comparé deux conditions d’une sélection visuelle amorcée dans laquelle l’amorce était montrée une ou deux fois. L’activation de la BA 11/47 latérale était plus importante lorsque la prime était montrée deux fois, cependant, une réduction de l’activation a été trouvée lorsque des stimuli similaires étaient répétés passivement deux fois (sans phase de sélection visuelle, et donc sans pertinence pour la tâche).

Enfin, selon Price (2007), la BA 11 latérale fait partie du réseau orbital sensoriel.

TDAH et sélection et inhibition visuelles

Il existe des preuves que les enfants et les adultes atteints de TDAH ont des problèmes d’inhibition des stimuli visuels et auditifs non pertinents. Par exemple, les adultes atteints de TDAH ont montré plus d’effets d’interférence (c’est-à-dire des problèmes d’inhibition des stimuli non pertinents) que les témoins lorsqu’on leur a demandé de réaliser une tâche de rappel en ignorant un bruit de fond (Pelletier et al., 2016). De plus, une corrélation positive a été trouvée entre la performance de la tâche dans des conditions de son non pertinent et l’étendue des symptômes attentionnels rapportés par les patients sur une échelle de symptômes cliniques. Dans une autre étude, on a demandé à des adultes atteints de TDAH et à des adultes témoins de mener une conversation téléphonique tout en conduisant. Le groupe TDAH a montré des compétences de conduite significativement plus faibles dans la condition de conversation téléphonique que dans la condition de silence, par rapport aux témoins (Reimer et al., 2010). D’autres études ont montré une mauvaise inhibition visuelle chez les personnes atteintes du TDAH. Par exemple, Forster et al. (2014) et Forster et Lavie (2016) ont constaté que les adultes atteints de TDAH effectuaient une tâche de recherche de lettres plus lentement lorsque des personnages de dessins animés non pertinents mais saillants étaient présents à l’écran, dans une plus large mesure que les témoins. De manière connexe, la tâche d’interférence de Stroop demande aux participants d’assister à une dimension spécifique d’un stimulus visuel tout en ignorant une autre. Des études ont révélé que les enfants TDAH avaient des performances plus faibles dans la condition d’interférence de Stroop que les témoins (Sørensen et al., 2014), et que leurs performances étaient corrélées avec leurs symptômes d’inattention et d’hyperactivité (Ikeda et al., 2013).

TDAH, sélection et inhibition visuelles et BA 11/47 latérale

En outre, plusieurs études ont trouvé des preuves spécifiques d’une activation atypique dans la BA 11/47 latérale chez les personnes atteintes de TDAH effectuant des tâches de sélection/inhibition visuelle. Tsujimoto et al. (2013) ont demandé à des enfants avec et sans TDAH de réaliser une tâche de mémoire de travail avec et sans distraction. Les participants TDAH ont montré une performance comportementale significativement plus faible, en particulier sous distraction, et ont montré des niveaux d’activation significativement plus élevés dans la BA 11/47 latérale que les témoins. Dans une étude différente, Yasumura et al. (2014) ont testé des enfants TDAH et des enfants témoins dans des conditions d’interférence Stroop et d’interférence Stroop inversée, et ont constaté que dans les deux conditions, les enfants TDAH avaient des performances plus faibles et que ces performances étaient corrélées à l’activité BA 47 latérale. Dans une autre étude où un distracteur saillant mais non pertinent était présenté pendant une tâche d’estimation du temps, il a été constaté que si le distracteur aidait les participants TDAH au même degré que les témoins, l’activation latérale BA 11 qui accompagnait l’apparition du distracteur était significativement plus importante (Pretus et al, 2016).

Mémoire

Sélection et inhibition de la mémoire et BA 10/46 latérale

Bien qu’il n’y ait pas de consensus général sur le fait que la BA 10/46 soit engagée dans les fonctions de la mémoire épisodique, de nombreuses preuves soutiennent un rôle de la BA 10/46 dans la sélection et l’inhibition des informations de la mémoire. Par exemple, Kim (2011) a analysé 74 études qui comparaient la mémorisation et l’oubli (c’est-à-dire les éléments mémorisés avec succès par rapport aux distracteurs jugés à tort comme étant apparus), et a constaté que la plus grande partie des études se chevauchaient dans la partie frontale de la BA 46, près de sa jonction avec la BA 10 latérale. Dans une étude ultérieure, Kim (2013) a réalisé une méta-analyse de 70 études portant sur les nouveaux et les anciens éléments (c’est-à-dire les succès par rapport aux rejets corrects). Les résultats montrent que les comparaisons nouvelles>anciennes ont produit des activations qui s’étendent à la partie médiane du préfrontal latéral gauche. Cependant, lorsqu’on se concentre sur les études de mémoire source dans lesquelles les participants doivent récupérer non seulement l’élément cible mais aussi un détail supplémentaire lié à l’élément de la phase d’apprentissage (c’est-à-dire, lorsque les exigences de sélection sont plus élevées), une activation spécifique a été observée dans la partie frontale de la BA46, y compris la partie rostrale de la BA10.

Une autre ligne de preuves provient d’une méta-analyse de Gilbert et al. (2006), dans laquelle 104 études ont été analysées en se concentrant sur la BA 10, et ont constaté que la majorité des études impliquant la partie latérale de la BA 10 testaient la mémoire de travail et la récupération de la mémoire épisodique, tandis que les études impliquant la partie médiale de la BA 10 testaient la mentalisation (c’est-à-dire, l’attention portée à ses propres émotions et états mentaux ou à ceux d’autres agents).

En outre, Cohen et al. (2014), ont employé la tâche de mémorisation dirigée par la valeur, dans laquelle les participants se voient présenter des listes de mots dans lesquelles certains mots se voient attribuer plus de valeur que d’autres, encourageant ainsi les participants à tenter et à sélectionner des éléments de valeur supérieure plutôt que des éléments de faible valeur pendant l’encodage. Les résultats montrent une activation spécifique de la BA46/10 latérale droite, et une activation très prononcée de la BA46/10 latérale gauche, lorsqu’un indice prédisant un mot de haute valeur apparaissait.

TDAH et sélection et inhibition de la mémoire

Il existe plusieurs études qui ont trouvé des preuves de difficultés dans la sélection et l’inhibition des informations de mémoire dans le TDAH. Par exemple, dans une étude de Pollak et al. (2007), des adultes avec et sans TDAH ont effectué une tâche difficile d’apprentissage de listes dans laquelle ils devaient mémoriser et rappeler cinq listes de mots à huit occasions différentes. Les résultats montrent que les participants atteints de TDAH ont fait plus de doubles rappels et d’erreurs d’intrusion (rappel de mots de la mauvaise liste), qui sont des exemples d’une difficulté à inhiber la récupération d’éléments non pertinents pour la tâche. Dans une étude similaire, Soliman et Elfar (2017), ont demandé à des adultes avec et sans TDAH d’apprendre huit listes et ont ensuite été soumis à une tâche de reconnaissance. Le groupe TDAH a reconnu moins de mots correctement, a produit plus de réponses faussement positives (c’est-à-dire en sélectionnant à tort des éléments qui n’avaient pas été appris) et était plus confiant dans ses erreurs. Dans une autre étude, Castel et al. (2011) ont demandé à des enfants avec et sans TDAH d’effectuer le paradigme de mémorisation dirigé par la valeur mentionné ci-dessus. Les résultats montrent que les enfants atteints de TDAH se souvenaient d’autant d’éléments que les témoins, cependant ils étaient moins capables de sélectionner les éléments à retenir.

TDAH, sélection et inhibition de la mémoire et BA latéral 10/46

La recherche documentaire n’a donné qu’une seule étude de neuroimagerie évaluant la sélection ou l’inhibition des fonctions de mémoire dans le TDAH. Dans une étude de Depue et al. (2010), des adultes avec et sans TDAH ont appris une relation entre des paires visage-image jusqu’à la maîtrise. On leur a ensuite montré l’image d’un visage et on leur a demandé soit de penser à l’image correspondante, soit d’empêcher l’image correspondante de venir à la conscience. Les résultats montrent que les participants TDAH ont activé le BA 10 latéral moins que les contrôles lors de la comparaison entre la condition « ne pas penser » et la condition « penser ».

Emotion

Sélection et inhibition des émotions et BA 9 latéral

Il existe de nombreuses preuves soutenant la relation entre la régulation des émotions (l’inhibition de certaines émotions et la sélection d’autres) et le BA 9 latéral. Par exemple, dans une étude de Hallam et al. (2014), les participants ont visionné des films induisant des émotions et devaient soit supprimer ou réévaluer leur réaction émotionnelle, soit simplement regarder le film. Les résultats ont montré que la réappréciation et la suppression, comparées à la condition passive, présentaient une activation de la BA 9 latérale. De même, deux études ont comparé la réappréciation et le visionnage passif d’images chez des personnes atteintes de TSPT et des témoins. Les deux études ont trouvé que la BA 9 latérale était plus activée pendant la condition de réappréciation, mais dans une moindre mesure chez les personnes atteintes de TSPT (Xiong et al., 2013 ; Rabinak et al., 2014).

En outre, deux méta-analyses différentes ont été utilisées pour examiner les études IRMf évaluant la régulation des émotions. Buhle et al. (2014) ont constaté que la réévaluation impliquant une régulation vers le bas de l’affect négatif activait systématiquement la BA 9 latérale ; Frank et al. (2014) ont constaté qu’une telle réévaluation s’accompagnait d’une activation plus importante dans la BA 9 latérale et d’une activation moindre dans l’amygdale.

TDAH et sélection et inhibition des émotions

Plusieurs études ont constaté des déficits de régulation des émotions chez les enfants atteints de TDAH. Par exemple, plusieurs études montrent que les enfants atteints de TDAH ont plus de mal à supprimer leurs émotions que leurs pairs au développement typique (TD). Par exemple, dans une étude, les enfants ont été soumis à une tâche de compétition entre pairs, dans laquelle il était demandé à la moitié d’entre eux de cacher leurs émotions et à l’autre moitié de ne pas le faire. Selon les évaluations faites par des juges naïfs, les résultats montrent que les enfants atteints de TDAH étaient moins capables de masquer leurs émotions que leurs pairs (Walcott et Landau, 2004). En outre, une étude évaluant la performance des enfants atteints de TDAH sur une tâche de Stroop émotionnelle, a révélé que les enfants atteints de TDAH avaient plus de mal à inhiber les réponses aux visages en colère et frustrés (Yarmolovsky et al., 2016).

En outre, dans une méta-analyse de la régulation des émotions dans le TDAH effectuée par Graziano et Garcia (2016), ils ont trouvé quatre domaines d’intérêt, à savoir : la reconnaissance (c’est-à-dire, capacité à traiter et à déduire les émotions des autres ainsi que de soi-même), la réactivité (c’est-à-dire le seuil, l’intensité et la durée de l’excitation affective), la régulation (c’est-à-dire la réponse efficace à la réactivité émotionnelle d’une manière flexible qui facilite le fonctionnement adaptatif) et l’empathie (c’est-à-dire la capacité à ressentir l’état affectif d’une autre personne et/ou à exprimer sa préoccupation pour la position d’une autre personne). Les résultats montrent que si les quatre domaines semblent être atypiques dans la population TDAH, les déficiences les plus notables se produisent dans les domaines de la réaction et de la régulation. Cela signifie que (surtout) les enfants atteints de TDAH ont tendance à réagir plus rapidement, plus intensément et plus longtemps aux situations aversives, et sont moins capables de réguler ces émotions même lorsqu’ils tentent de le faire.

TDAH, sélection et inhibition des émotions et BA 9 latéral

Il existe plusieurs études qui montrent des atypies spécifiques dans l’activation du BA 9 latéral chez les participants atteints de TDAH effectuant des tâches qui nécessitent une régulation des émotions. Par exemple, dans une étude de Passarotti et al. (2010a), des enfants atteints de troubles bipolaires, des enfants atteints de TDAH et un groupe de témoins appariés selon l’âge ont effectué une tâche de Stroop sur la valence émotionnelle. Dans cette tâche, des mots positifs, neutres et négatifs étaient présentés, et les participants devaient répondre en fonction de la couleur du mot tout en ignorant sa signification. Les résultats montrent que le groupe bipolaire avait des difficultés à ignorer les mots positifs, tandis que le groupe TDAH avait des difficultés à ignorer les mots négatifs. Il est intéressant de noter que l’activation latérale de la BA 9 était plus prononcée pour les conditions de tâches réalisées avec succès, c’est-à-dire pour les mots négatifs dans le groupe bipolaire, et pour les mots positifs dans le groupe TDAH. De plus, dans une tâche émotionnelle basée sur la méthode Stroop, Hwang et al. (2015) ont demandé à des enfants avec et sans TDAH d’effectuer une tâche Stroop numérique après avoir reçu des images positives, neutres ou négatives. Bien que les données comportementales n’aient pas montré de différences significatives entre les différentes conditions émotionnelles, ils ont constaté que les enfants atteints de TDAH étaient moins capables de recruter le BA 9 latéral lors de l’exécution de la tâche, un trait qui était également corrélé avec la sévérité des symptômes telle qu’elle était mesurée par l’échelle parentale de Conner.

Moteur

Sélection et inhibition motrices et BA 8 latéral

Il existe de nombreuses preuves que l’inhibition des actions motrices est soutenue par des réseaux neuronaux dans le BA 8 latéral. La mesure la plus courante de l’inhibition motrice est la tâche du signal d’arrêt (SST) dans laquelle les participants doivent appuyer sur une touche lorsqu’un stimulus est présenté, mais s’abstiennent d’exécuter cette pression sur la touche si le stimulus est suivi de peu par un signal. Des études montrent que l’inhibition de l’appui sur une touche implique l’activation de la BA 8 latérale (Matthews et al., 2005 ; Smith et al., 2013 ; Hughes et al., 2014). Il a également été démontré que la BA 8 latérale est spécifiquement active lorsque la sélection d’une réponse motrice requiert de l’attention ou implique un conflit. Par exemple, Enriquez-Geppert et al. (2013), ont demandé aux participants d’appuyer sur une touche lorsqu’un stimulus apparaissait à l’écran, cependant, la touche de réponse changeait dans certains des essais. Les expérimentateurs ont constaté que la BA 8 latérale était spécifiquement activée lors des essais dans lesquels la touche de réponse était différente. De même, Lenartowicz et al. (2011) ont utilisé une tâche de type  » go/no-go  » dans laquelle, après quelques séances d’entraînement, les stimuli ont été modifiés de sorte que le signal  » go  » précédent est devenu un signal  » no-go  » (nécessitant une plus grande inhibition). Ils ont constaté que la BA 8 latérale était spécifiquement activée lors de ces essais. Dans une étude similaire, Albares et al. (2014) ont utilisé une version de la tâche  » go/no-go  » dans laquelle une amorce était présentée avant les stimuli  » go  » et  » no-go « . Cependant, alors qu’une lumière verte indiquait qu’un stimulus de type « go » allait suivre, une lumière rouge signifiait que l’une des trois conditions suivantes pouvait se produire : un stimulus de type « go », un stimulus de type « no-go » ou aucun stimulus du tout. Les chercheurs ont raisonné que la condition de feu rouge implique une planification motrice plus complexe que le feu vert, et ont constaté que la BA 8 latérale était effectivement plus active pendant cette condition.

TDAH et sélection et inhibition motrices

Il existe des preuves solides de déficits de sélection et d’inhibition motrices chez les enfants atteints de TDAH. De nombreuses études à ce jour ont montré que les enfants, les adolescents et les adultes atteints de TDAH présentent de moins bonnes performances sur différentes versions de la tâche du signal d’arrêt (par exemple, Rubia et al., 1998 ; Lee et al., 2016 ; Bialystok et al., 2017 ; Dekkers et al., 2017), et que lorsque les enfants atteints de TDAH sont correctement médicamentés et motivés à l’aide d’un renforcement efficace, ces différences peuvent disparaître (Rosch et al., 2016). En outre, dans une très vaste étude de Crosbie et al. (2013), les symptômes du TDAH ont été mesurés chez plus de 16 000 enfants du grand public qui ont effectué le SST. Les résultats ont montré que les personnes ayant des scores de traits de TDAH plus importants avaient une moins bonne inhibition de la réponse, une latence de réponse plus lente et une plus grande variabilité, et également que cette tendance était hautement héritable. De même, Alderson et al. (2007), ont effectué une méta-analyse axée sur les enfants TDAH et le SST et ont trouvé des temps de réponse moyens plus élevés, une plus grande variabilité de réponse et un temps de réponse au signal d’arrêt plus important dans le groupe TDAH.

TDAH, sélection et inhibition motrice et BA 8 latéral

Il existe également de nombreuses preuves montrant des atypies spécifiques dans l’activation du BA 8 latéral chez les participants TDAH effectuant des tâches qui nécessitent une sélection et une inhibition motrice. Par exemple, deux méta-analyses distinctes ont exploré les études IRMf évaluant l’inhibition motrice chez les enfants et les adultes atteints de TDAH (Hart et al., 2013 ; Rubia et al., 2013). Les deux méta-analyses ont trouvé qu’une activation plus faible dans la BA 8 latérale était liée aux mesures d’inhibition motrice, et l’étude de Rubia et al. (2013), a également trouvé que le méthylphénidate augmentait l’activation dans la BA 8 latérale, ce qui était lié à une meilleure performance dans les tâches motrices. En outre, les études qui ont employé différentes versions du SST et de la tâche go/no-go ont trouvé moins d’activation dans la BA 8 latérale dans le groupe TDAH pendant une condition de simple no-go (Passarotti et al., 2010b ; Mulligan et al., 2011), quelques instants avant qu’une erreur ne se produise (Spinelli et al., 2011), ainsi que pendant une condition de libre choix dans laquelle les participants ont choisi d’appuyer ou non sur un bouton lorsqu’un stimulus était présenté (Karch et al, 2010).

Résumé

Le présent article présente des preuves que la partie latérale du cortex préfrontal est impliquée dans l’inhibition, la sélection et la manipulation des informations motrices, émotionnelles, mémorielles et perceptivo-sensorielles, une fonction utile dans la vie quotidienne par la capacité à ignorer les distractions, à sélectionner et à récupérer des informations spécifiques dans nos souvenirs, à identifier et à réguler notre état émotionnel ou à planifier une réponse motrice adaptée à la situation. Il utilise ce modèle pour classer les défis rencontrés par les personnes atteintes de TDAH, en reliant différents types de difficultés de sélection/inhibition à différentes sous-zones du cortex préfrontal latéral.

Contributions de l’auteur

L’auteur confirme être le seul contributeur de ce travail et l’a approuvé pour publication.

Déclaration de conflit d’intérêts

L’auteur déclare que la recherche a été menée en l’absence de toute relation commerciale ou financière pouvant être interprétée comme un conflit d’intérêts potentiel.

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