Abstract
A vizes élőhelyek elvesztése és degradációja jelentős mértékben hozzájárul a kétéltűek globális csökkenéséhez. A vizes élőhelyek létrehozása és helyreállítása értékes eszköz lehet a helyi kétéltűfajok gazdagságának és gyakoriságának növelésében. Összefoglaltuk a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek kétéltűhasználatával foglalkozó szakirodalmat, a vizes élőhelyekre, a felvidéki élőhelyekre, valamint a vizes élőhelyek összekapcsolhatóságára és konfigurációjára összpontosítva. A tanulmányok 89%-ában a kétéltűfajok gazdagsága vagy abundanciája a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyeken hasonló vagy nagyobb volt, mint a referencia vizes élőhelyeken. A létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek egyes fajok általi használatát a vízi és szárazföldi élőhelyi preferenciák, valamint a kiindulási vizes élőhelyről való szétszóródás képessége határozta meg. Arra a következtetésre jutottunk, hogy a vizes élőhelyek létrehozása és helyreállítása értékes eszköze lehet a kétéltűek védelmének. A célfajok ökológiai igényeit és preferenciáit azonban figyelembe kell venni a sikeres kolonizáció és a hosszú távú fennmaradás lehetőségének maximalizálása érdekében.
1. Kétéltűek élőhelyeinek elvesztése és helyreállítása
1.1. Kétéltűek visszaszorulása
Széles körben elfogadott, hogy a kétéltűek száma és diverzitása világszerte csökken (pl., ). Stuart et al. becslése szerint a mintegy 5700 fajból több mint 2400 faj esetében súlyos populációcsökkenés vagy kihalás következett be, és kevés bizonyíték utal arra, hogy ezek a tendenciák javultak volna az elmúlt években . A csökkenés elsődleges okait Collins és Storfer foglalja össze, és ezek közé tartozik az invazív fajok terjedése, a fertőző betegségek növekvő száma, a globális klímaváltozás mintái és az emberi földhasználati gyakorlat. Ezek közül vitathatatlanul az emberi földhasználat az egyik legkönnyebben azonosítható negatív hatás a kétéltűpopulációkra.
A vizes élőhelyeket gyakran lecsapolják és megváltoztatják a mezőgazdaság fejlesztése és a városi terjeszkedés érdekében, ami pusztító hatással van a helyi kétéltűpopulációkra . Mitsch és Gosselink szerint a vizes élőhelyek számának csökkenése világszerte régiónként 33% és több mint 90% között változik. Az élőhelyek elvesztése és feldarabolódása súlyosbíthatja a csökkenés más okaihoz, például az élőhelyek degradációjához kapcsolódó negatív hatásokat, ami a párzási siker csökkenését és az egyéb biotikus és abiotikus tényezőkkel szembeni fokozott érzékenységet eredményezheti (pl. ).
1.2. Az élőhelyek elvesztése és feldarabolódása az élőhelyek elpusztulása és feldarabolódása. A vizes élőhelyek létrehozása és helyreállítása
A vizes élőhelyek ökoszisztémáinak fontosságát felismerve mind a biotikus (pl. fajgazdagság, tápláléklánc és biodiverzitás támogatása, élőhely biztosítása), mind az abiotikus (pl. elemkörforgás, hidrológiai puffer, klímastabilizáció) folyamatok szempontjából, számos politikát és rendeletet hoztak a vizes élőhelyek elvesztésének mérséklésére. Az Egyesült Államok aktívan törekszik a vizes élőhelyek helyreállítására a “nincs nettó veszteség” de facto nemzeti politikája révén, bár nem létezik nemzeti vizes élőhelyvédelmi törvény, és ezeket az ökoszisztémákat számos földhasználati és vízminőségi szabályozás szabályozza. A vizes élőhelyek védelmére vonatkozó politikák az elmúlt két évtizedben az egyszerű területpótlási stratégiáktól olyan módszerek beépítéséig fejlődtek, amelyek megpróbálják értékelni az elveszett, majd a helyreállított vagy létrehozott funkciókat. A vizes élőhelyek funkcióinak értékelésére szolgáló hidrogeomorfológiai megközelítés (HGM; ) a legfontosabb az egyszerű területpótláson túllépésre irányuló kísérletek között. A HGM megközelítés regionalizálja a vizes élőhelyek funkcióinak értékelését, és a vizes élőhelyek geomorfológiai helyzetén és hidrológiai jellemzőin alapuló referenciaállapot-értékeléseket foglal magában.
A létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek ökológiai sikerének becslése összetett, sokrétű, hely- és projektspecifikus. A területcserére vonatkozó elemzésekhez képest az ökológiai funkcionális helyettesítés hasznos elemzése jelentős időt, pénzügyi forrásokat és ökológiai szakértelmet igényel. Kevés információ áll rendelkezésre arról, hogy a létrehozott és helyreállított területek ökoszisztémafunkciói megfelelően kompenzálják-e az eredeti vizes élőhelyeken elveszett funkciókat. Ráadásul a vizes élőhelyek létrehozására és helyreállítására irányuló projektek ökológiai céljai gyakran nem egyértelműek vagy nem megfelelőek az adott helyreállítási projekttervezéshez, ami ellentmondásos eredményekhez és sikertelen helyreállítási kísérletekhez vezet .
Az összehasonlító értékeléshez megfelelő referencia vizes élőhelyek meghatározására irányuló erőfeszítések nem mindig követik a bevett tudományos protokollokat, vagy egyszerűen figyelmen kívül hagyják őket, vagy nem is vállalkoznak rájuk . Az Egyesült Államokban tettek néhány kísérletet arra, hogy a HGM megközelítést kombinálják a vízi bioindikátor fajok abundanciabecsléseivel, a biotikus integritás különböző indexei (IBI; ) segítségével. Tekintettel az értékelési megközelítések és így a referenciaállapotok meghatározása körüli ellentmondásokra, Stein és munkatársai amellett érvelnek, hogy a vizes élőhelyek kezelésének szükségletei kell, hogy irányítsák a választott megközelítést, és nem fordítva. Végezetül a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek nyomon követése gyakran nem megfelelő, és ha végzik is, elsősorban a vizes élőhelyek hidrológiájára, biogeokémiájára és növényzetére összpontosítanak, kevés hangsúlyt fektetve az állatvilág használatára és abundanciájára . Még akkor is, ha a fauna megtelepedése kifejezett helyreállítási cél, az értékelési eljárások gyakran nem ismerik fel a nem célfajok gazdagságának és a kapcsolódó ökológiai funkcióknak a fontosságát. Tekintettel az állatvilág tevékenységének fontosságára a vizes élőhelyek egészséges működésében , ez az információhiány arra utal, hogy szükség van a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek állatvilág általi használatának értékelő vizsgálatára.
2. Fontos megfontolások a kétéltűek számára
2.1. A kétéltűekre vonatkozó fontos megfontolások
2.1. A kétéltűekre vonatkozó fontos szempontok Vízi élőhely
A legtöbb összetett életciklussal rendelkező kétéltű számára a peték és az ebihalak fejlődési szakaszához álló vagy lassan mozgó víz szükséges. Így a vízi élőhelyek minősége fontos meghatározója lehet a kétéltűfajok összetételének, gazdagságának és gyakoriságának . A vizes élőhelyeken szaporodó kétéltűfajok jelentősen eltérnek egymástól a fejlődési időzítési stratégiák és a vízi élőhely preferenciái tekintetében. Úgy tűnik azonban, hogy több vízi élőhelyi jellemző általában előnyös a kétéltűek számára, beleértve a ragadozó halak hiányát, az eutrofizáció hiányát és a vízi makrofitok jelenlétét. A makrofiták növelik az élőhely összetettségét, és így csökkenthetik a ragadozói nyomást azáltal, hogy menedékhelyeket hoznak létre a kétéltűek lárvái számára. Bár a tápanyagok fontosak a fitoplankton növekedéséhez , amely a legtöbb vizes élő faj számára az ebihal-stádiumban használt elsődleges táplálékforrás , sok kétéltű érzékeny a magas ammónium- és nitrátszintre, az alacsony pH-ra és az oldott oxigén alacsony szintjére . Továbbá az eutrofizáció potenciálisan növelheti a patogén fertőzések számát .
A vizes élőhelyek hidroperiódusa is fontos . A hosszú állóvíz-periódusok potenciálisan nagy fajgazdagságot eredményezhetnek, mivel a vizes élőhelyet rövid és hosszú fejlődési időszakkal rendelkező fajok egyaránt használhatják. Sok faj azonban úgy fejlődött ki, hogy efemer víztestekben szaporodjon, és egyes fajok jellemzően nem használják a hosszú hidroperiódusú vizes élőhelyeket , amelyek érzékenyek a halak megtelepedésére és a fokozott fajok közötti versenyre és ragadozásra . Például az Egyesült Államok délkeleti részén pozitív korrelációt figyeltek meg a kétéltűfajok gazdagsága és a depressziós vizes élőhelyek hidroperiódusa között, de sok, az efemer vizes élőhelyekhez alkalmazkodott faj nem volt megtalálható a hosszú hidroperiódusú vizes élőhelyeken .
2.2. A kétéltűek fajgazdagsága és a depressziós vizes élőhelyek hidroperiódusa között. Felföldi élőhely
A vizes élőhelyeken szaporodó kétéltűeknek megfelelő vízi és szárazföldi élőhelyre van szükségük a hosszú távú fennmaradáshoz . 21 faj vizsgálata alapján az anuránok (békák és varangyok) élőhelyének mérete 1 m2 és 1900 m2 között volt, a medián 40 m2 . 13 faj vizsgálata alapján a szalamandrák élőhelyének mérete 0,1 m2 és 90 m2 között volt, 4 m2 -es mediánnal. Rittenhouse és Semlitsch megállapította, hogy a vizsgált kétéltűfajok 50, illetve 95 %-a () 93, illetve 664 méteren belül maradt a vizes élőhelyektől a szaporodási időszakon kívül. Sok kétéltű specializálódott bizonyos felvidéki élőhelytípusokra, és a populációk nem maradnak fenn szuboptimális élőhelyeken (pl. 17 kétéltű endemikus az Egyesült Államok délkeleti részén található hosszúlevelű fenyő (Pinus palustris) szavanna ökoszisztémákban; ). Így a hegyvidéki élőhelyek kritikusan fontosak lehetnek a kétéltűpopulációk hosszú távú fennmaradása szempontjából.
2.3. A vizes élőhelyek összekapcsolhatósága és konfigurációja
A populációméretek természetesen ingadoznak számos vizes élőhelyen szaporodó kétéltűfaj esetében, elsősorban az éves időjárási változékonysággal összefüggésben . A környező víztestekből történő kolonizáció gyakran fontos a populációk és alpopulációk hosszú távú fennmaradása szempontjából . Továbbá, mivel a kolonizáció valószínűsége fordítottan arányos a megtett távolsággal , több vizes élőhely egymáshoz közeli telepítése általában optimális a hosszú távú fennmaradáshoz. A kétéltűek azonban érzékenyek az útpusztulásra, ezért az utak által kettévágott vizes élőhely-komplexumok problémásak lehetnek.
Míg a vizes élőhelyek sűrűségének és összekapcsolhatóságának növelése általában előnyös a kétéltűek számára, vannak olyan helyzetek, amikor ez ellentétes lehet a természetvédelmi célokkal. Florance és munkatársai arra a következtetésre jutottak, hogy Ausztráliában a mesterséges vízpontok (pl. marhavályúk) a száraz évszakban menedékként szolgáltak az invazív nádi varangyok (Bufo marinus) számára, ami elősegítette e faj elterjedését. Gaston és munkatársai kimutatták, hogy a veszélyeztetett houstoni varangy (Bufo houstonensis) szaporodásának valószínűsége exponenciálisan nőtt a hívó hímek számával, és jelezték, hogy a vizes élőhelyek sűrűségének növelése a szuboptimális élőhelyeken negatív hatással lehet erre a fajra azáltal, hogy csökkenti a varangysűrűséget az egyes vizes élőhelyeken. Ezért a vizes élőhelyek környező tájban való elhelyezésének gondos mérlegelése indokolt.
3. A létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek kétéltűek általi használata
Ez áttekintésbe csak lektorált tanulmányokat vontunk be. A létrehozott és helyreállított vizes élőhelyeket megkülönböztettük a kifejezetten vízminőség-javítás céljából kialakított és kezelt vizes élőhelyektől, Mitsch és Jørgensen szerint, és csak azokra a tanulmányokra összpontosítottunk, amelyek egy meglévő felvidéki vagy sekélyvízi terület vizes élőhellyé alakításával (létrehozott) vagy egy vizes élőhely korábbi vizes élőhelyi állapotának visszaállítására tett kísérlettel (helyreállított) foglalkoztak. Kihagytuk azokat a tanulmányokat, amelyek a meglévő vizes élőhelyek funkciójának javításával (fokozás) vagy új vizes élőhelyek létrehozásával foglalkoztak a vízminőség javítása és a szennyező anyagok eltávolítása céljából (építés/kezelés). Ez a megkülönböztetés lehetővé tette számunkra, hogy olyan tanulmányokra összpontosítsunk, amelyek a fejlesztés vagy környezeti változások miatt elveszett vizes élőhelyek mérséklésével foglalkoznak.
Meg kell jegyezni, hogy a kezelt vizes élőhelyekről kimutatták, hogy változatos kétéltűpopulációkat tartanak fenn, és életképes helyettesítő élőhelyet jelenthetnek (pl., ). A szennyezett vizek kezelésére szolgáló vizes élőhelyek azonban jellemzően nem veszik figyelembe a fauna használatát a tervezés során, és aktívan korlátozhatják a vadon élő állatvilágot a helyszínről kizáró akadályok, csapdák és egyéb élőhelymódosítások segítségével, amelyek elősegítik a vízminőség javulását, miközben csökkentik a vadon élő állatok jelenlétét . Ráadásul ez a téma kevés figyelmet kapott a szakirodalomban. Mint ilyen, a kezelt vizes élőhelyek kétéltűek élőhelyeként való használata szükségszerűen kívül esett e felülvizsgálat keretein.
37 olyan lektorált cikket találtunk, amelyek kifejezetten a létrehozott vagy helyreállított vizes élőhelyek kétéltűek általi használatával foglalkoztak (1. táblázat). A tanulmányok közül huszonhatban a vizsgálatba kontrollokat is bevontak, amelyek vagy referenciavizes élőhelyek, vagy történelmi felmérési adatok voltak. A tanulmányok többségét az Egyesült Államokban végezték (), és a környező földtípusok elsősorban erdők vagy mezőgazdasági területek voltak. A tanulmányok 54%-ában a létrehozott vagy helyreállított vizes élőhelyek fajgazdagsága vagy egyes vagy valamennyi faj gyakorisága nagyobb volt, mint a referencia-vizes élőhelyeké, 35%-ában hasonló, 11%-ában pedig alacsonyabb.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1Az amerikai hódok (Castor canadensis) által kialakított elsődleges felföldi élőhely, ha alkalmazható 2Cialakult. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3.1. Vízi élőhely
Harminchárom tanulmány foglalkozott a vízi élőhelyi különbségek befolyásával a vizes élőhelyek létrehozásának vagy helyreállításának sikerére. Két vízi élőhelyváltozót tárgyaltak szinte valamennyi tanulmányban, a halak jelenlétét vagy hiányát és a vizes élőhely hidroperiódusát. A Ranidae és Bufonidae családokba tartozó anuránok kivételével a kétéltűek foglaltsága és abundanciája általában negatív kapcsolatban állt a halak jelenlétével, különösen a gőték esetében. Különösen a naphalak (Lepomis spp. ), az aranyhalak (Carassius auratus ) és a nagyszájú sügérek (Micropterus salmoides ) látszólag negatívan befolyásolták a kétéltűeket. A Rana spp. és a halak jelenléte közötti látszólagos pozitív kapcsolat elsősorban abból eredhet, hogy mindkét rendszertani csoport állandó vizes élőhelyeket használ. Vizsgálatok azonban kimutatták, hogy a halak növelhetik a Rana és a Bufo ebihalak túlélését a ragadozó gerinctelenek, valamint a ragadozó kétéltűlárvák csökkentésén keresztül. Ezenkívül a kétéltűlárvák ízletessége befolyásolja a ragadozás mértékét, és mind a Bufo spp. mind a Rana spp. egyes halfajok számára élvezhetetlennek bizonyult. Végezetül a kisebb testű halak kapáskorlátozása csökkentheti a kétéltűlárvákra irányuló ragadozást .
A létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek jellemzően nagyobbak, mélyebbek és hosszabb hidroperiódusúak voltak, mint a természetes vizes élőhelyek, és általában a nagyobb, hosszabb hidroperiódusú vizes élőhelyek nagyobb fajgazdagságot eredményeztek . Petranka és munkatársai 10 kialakított és 10 referencia vizes élőhelyen végzett hét évnyi felmérés alapján megállapították, hogy a négy vizsgált szalamandrafaj esetében nem volt különbség a létrehozott és a referencia vizes élőhelyek között. Továbbá, bár a keleti gőte (Notophthalmus viridescens) esetében a létrehozott vizes élőhelyek foglaltsága alacsonyabb volt, a hat vizsgált anurán esetében szignifikánsan magasabb. Brand és Snodgrass hat anurán két felmérési év során vizsgálta a létrehozott és természetes vizes élőhelyek használatát kertvárosi és erdős tájakon. A hívótevékenység szinte kizárólag a létrehozott vizes élőhelyeken fordult elő, és lárvákat csak a létrehozott vizes élőhelyeken találtak. Brand és Snodgrass azt feltételezte, hogy a rendszerükben a természetes vizes élőhelyek rövid hidroperiódusai megakadályozzák a szaporodási sikert, valószínűleg a természetes hidrológia változásai miatt, amelyeket a környező tájátalakítások okoztak.
Bár a legtöbb tanulmány szerint a létrehozott vizes élőhelyekkel kapcsolatos hosszabb hidroperiódusok pozitív kapcsolatban álltak a kétéltűhasználattal, a megfigyelt kapcsolat néha attól függött, hogy a vizes élőhelyek halmentesek voltak-e. A legtöbb tanulmány szerint a kétéltűhasználat pozitívan befolyásolta a vizes élőhelyeket. Julian és munkatársai például azt találták, hogy a pettyes szalamandra (Ambystoma maculatum) és az erdei béka (Rana sylvatica) petéi kisebb valószínűséggel találhatók meg a létrehozott vizes élőhelyeken, mint a természetes vizes élőhelyeken, és azt feltételezték, hogy ennek az eredménynek az elsődleges oka a halak jelenléte a létrehozott vizes élőhelyeken. A legtöbb esetben a köztes hidroperiódusú vizes élőhelyek (azaz olyan vizes élőhelyek, amelyek évente több hónapig tartják a vizet, de nem állandóak) fajgazdagsága volt a legmagasabb, mivel ezek lehetővé tették a legtöbb kétéltű taxon számára a lárvafejlődés befejezését, miközben minimálisra csökkentették a halak megtelepedését .
A legtöbb vizsgálatban a kétéltűfajok gazdagsága és abundanciája pozitív kapcsolatban állt a kelő növényzet jelenlétével és abundanciájával . A felbukkanó növényzet jelenléte pozitív kapcsolatban állt a Columbia foltos béka (Rana luteiventris) és a keleti hosszú lábú szalamandra (Ambystoma macrodactylum) szaporodási sikerével az Idahóban létrehozott tavakban . A címeres gőte (Triturus cristatus) nagyobb valószínűséggel telepedett meg a víz alatti vízi növényzetet tartalmazó vizes élőhelyeken . Lesbarrères és munkatársai megállapították, hogy a vegetációs rétegek száma pozitívan befolyásolta a fajgazdagságot és diverzitást a Franciaországban létrehozott tavakban. A zöld béka (Rana clamitans) elfoglaltságát a helyreállított vizes élőhelyeken Kanadában pozitívan befolyásolta a cattail (Typha spp. ) százalékos aránya. Porej és Hetherington azonban úgy találta, hogy a kelő növényzet mennyisége nem befolyásolta a kétéltűek fajgazdagságát az Ohioban (USA) létrehozott vizes élőhelyeken. Hasonlóképpen, Lehtinen és Galatowitsch megállapította, hogy a vízi növényzet borítása nem befolyásolta a kétéltűfajok gazdagságát a helyreállított vizes élőhelyeken Minnesotában (USA).
Más tanulmányok is foglalkoztak a lejtő lejtésének a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek kétéltűhasználatára gyakorolt hatásával. A sekély parti zóna jelenléte pozitív kapcsolatban állt a kétéltűfajok gazdagságával az Ohioban (USA) létrehozott vizes élőhelyeken . Shulse és munkatársai megállapították, hogy az amerikai varangyok (Bufo americanus) és a boreális kórós békák (Pseudacris maculata) relatív abundanciája az USA-beli Missouri államban létrehozott vizes élőhelyeken negatívan függött a vizes élőhely lejtésétől. Rannap és munkatársai azonban nem találtak szignifikáns összefüggést sem a vizes élőhely lejtése, sem a sekély litorális zóna szélessége és a címeres gőte vagy a közönséges ásóbéka (Pelobates fuscus) relatív abundanciája között a helyreállított tavakban.
3.2. Felföldi élőhelyek
Tíz tanulmány vizsgálta a környező felföldi élőhelyek hatását a vizes élőhelyek létrehozásának vagy helyreállításának sikerére, és csak két tanulmányban nem sikerült kimutatni a felföldi élőhelyek hatását. Bowers és munkatársai megállapították, hogy a parti sávokban és azok közelében történő faültetés nem befolyásolta a kétéltűfajok fajgazdagságát a helyreállítás kezdeti szakaszában a Savannah River Site-ban, Dél-Karolinában (USA). Petranka és munkatársai megállapították, hogy az erdőborítástól való távolság nem befolyásolta a kolonizációs arányokat vagy a fajgazdagságot egy kárenyhítési helyszínen Észak-Karolinában, az USA-ban. Bár a többi tanulmány megállapította, hogy a szomszédos hegyvidéki élőhely fontos volt, az eredmények a vizsgált fajok élőhelypreferenciáitól függtek. Brand és Snodgrass megállapította, hogy az erdei békák jobban használták az erdős vizes élőhelyeket, mint a külvárosi vizes élőhelyeket, de általában a fajgazdagság nagyobb volt a külvárosi vizes élőhelyeken. A címeres gőték a golfpálya tavakat, míg a sima gőték (Triturus vulgaris) a szomszédos parkokat részesítették előnyben. Simon és munkatársai azt találták, hogy a vizes élőhelyek 500 m-es körzetében lévő erdőborítás jobban megjósolta a kétéltűfajok gazdagságát Marylandben (USA), mint a létrehozott vizes élőhelyek közötti különbségek. Shulse és munkatársai azt találták, hogy a szalamandra és a tavaszi béka (Pseudacris crucifer) abundanciája negatív kapcsolatban állt a környező tájban található szántóföldek százalékos arányával, Monello és Wright pedig azt találták, hogy a mezőgazdasági területektől való távolság pozitív kapcsolatban állt a kolumbiai pettyes béka (Rana luteiventris) szaporodásával.
Három tanulmány kimutatta, hogy a létrehozott vizes élőhelyekkel szomszédos utak negatívan befolyásolták a kétéltűek jelenlétét . Ezzel szemben Petranka és munkatársai nem mutattak ki összefüggést a fajgazdagság vagy az ikratömegek száma és a burkolt utaktól való távolság között az erdei békák és a foltos szalamandrák esetében a létrehozott tavaknál Észak-Karolinában (USA), Balcombe és munkatársai pedig megjegyezték, hogy a létrehozott vizes élőhelyek főutakhoz való közelsége nem látszik negatívan befolyásolni az anuránok abundanciáját. Pechmann et al. és Lehtinen és Galatowitsch úgy vélte, hogy az utak szóródási akadályként működhettek a létrehozott vizes élőhelyek kolonizációjában Dél-Karolinában (USA), illetve a helyreállított vizes élőhelyeken Minnesotában (USA).
3.3. Az utak az USA-ban, Dél-Karolinában, illetve Minnesotában, Minnesotában, az USA-ban. A vizes élőhelyek összekapcsolhatósága és konfigurációja
Tizenhat tanulmány foglalkozott az összekapcsolhatóság és a konfiguráció szerepével a vizes élőhelyek létrehozásának vagy helyreállításának sikerében. Ezek a tanulmányok a kiindulási vizes élőhelyek elérhetőségének vagy sűrűségének hatását értékelték, de nem vizsgálták kifejezetten a térbeli elrendezés hatását. A gőték kolonizációja nagymértékben függött a közeli forrásvizes élőhelyektől. Egy olyan vizsgálatban, amely helyi léptékű (pl. hidroperiódus, halak jelenléte) és táji léptékű (pl. tengerszint feletti magasság, vizes élőhelyek sűrűsége) változókat egyaránt vizsgált, a vizes élőhelyek összekapcsolhatósága volt a legfontosabb változó a magas fajgazdagság előrejelzésében . Lehtinen és Galatowitsch megállapította, hogy a forrástavaktól való távolság fontos tényező volt a kétéltűfajok gazdagságának előrejelzésében, és azt feltételezte, hogy négy faj esetében a kolonizáció hiánya a gyenge terjedési képességeknek tudható be. Shulse és munkatársai megállapították, hogy a környező tavak sűrűsége vagy a környező táj vizes élőhelyeinek százalékos aránya pozitív kapcsolatban állt öt kétéltűfaj gyakoriságával az USA-beli Missouri államban létrehozott vizes élőhelyeken. A változó hidrológiai rendszerrel rendelkező vizes élőhely-komplexumokról megállapították, hogy növelik a helyreállítás sikerének lehetőségét azáltal, hogy megfelelnek a fajspecifikus preferenciáknak, és pufferelik az időjárás változékonyságának és a betegségek kitörésének hatásait. Továbbá Petranka és Holbrook rámutatott, hogy a “foltos populációjú” vizes élőhely-komplexum kialakítása, amelyet a vizes élőhelyek méretének, hidroperiódusának és térbeli közelségének nagyfokú változékonysága jellemez, jobb, mint a metapopulációs kialakítás. A foltos populáció kialakítása lehetővé teszi az adaptív élőhelyváltást, így fenntartva a populáció fennmaradásának nagy valószínűségét a vizes élőhely-komplexumon belül.
Az élőhelyi folyosók fontosak lehetnek a vizes élőhelyek összekapcsolhatóságának helyreállításában vagy fenntartásában, és több tanulmány is figyelembe vette a folyosók hatását vizsgálataik során. Rannap és munkatársai megállapították, hogy az erdőborítással körülvett, létrehozott vizes élőhelyeket a forrásvizes élőhelyekről származó kétéltűek gyorsabban kolonizálták, mint a rétekkel körülvetteket. Vasconcelos és Calhoun az USA-beli Maine államban dokumentálták az erdei béka és a foltos szalamandra mozgásmintáit a helyreállított vizes élőhelyekre és azokról, és megállapították, hogy mindkét faj inkább az erdős élőhelyeken keresztül mozog, mint a réteken. Lee és munkatársai megállapították, hogy a folyosó típusa befolyásolja a helyreállított vizes élőhelyek közötti kapcsolatot Tajvanon, ahol a sűrű növényzetet tartalmazó nedves területeket használták a leginkább, míg az utak közelében lévő szárazabb réteket a legkevésbé. Chovanec és munkatársai az ausztriai Duna egy erősen módosított szakasza mentén helyreállított folyóparti területek kétéltűhasználatát vizsgálták. Megállapították, hogy a folyótól hidrológiailag elszigetelt vizes élőhelyeken nagyobb volt a kétéltűfajok gazdagsága és a sikeresen szaporodó fajok száma, de a folyó mentén kialakított folyosók javították a vizes élőhelyek táji szintű összekapcsolhatóságát. Bowers és munkatársai az Egyesült Államokban, Dél-Karolinában vizsgálták egy helyreállított keményfás erdőfolyosó kétéltű kolonizációját, és három évvel a helyreállítási erőfeszítések után nem találtak különbséget a helyreállított és a helyre nem állított folyosók relatív abundanciájában vagy diverzitásában. A szerzők azonban azt jósolták, hogy a helyreállítási kísérletek hosszú távon sikeresek lesznek, mivel a helyreállított növényközösség érett erdővé fejlődik. Végül több tanulmány is jelezte, hogy a felvidéki élőhelyek összetétele fontos a vizes élőhelyek közötti kapcsolat szempontjából.
4. A vizes élőhelyek létrehozására és helyreállítására adott fajspecifikus válaszok
Ebben a szakaszban összefoglaljuk az észak-amerikai kétéltűek esetében megfigyelt fajspecifikus válaszokat. A széles körű alkalmazhatóság biztosítása érdekében áttekintésünket azokra a fajokra korlátoztuk, amelyeket legalább nyolc tanulmányban kifejezetten figyelembe vettek.
4.1. Amerikai varangy
Az amerikai varangy (Bufo americanus) az Egyesült Államok keleti részének nagy részén és Kanadában élőhelyi generalista . Az általunk áttekintett 15 tanulmány közül, amelyek az amerikai varangyot vizsgálták, csak egy nem találta a fajt a létrehozott vagy helyreállított vizes élőhelyeken, ebben az esetben mesterséges mocsári medencékben . Ugyanakkor a tanulmányban szereplő referencia vizes élőhelyeken sem találták meg, valószínűleg a savas körülmények miatt. Brand és Snodgrass megállapította, hogy az amerikai varangyok kizárólag a csapadékvizeket és a létrehozott vizes élőhelyeket használják, ami valószínűleg összefügg a nagyobb méretükkel és a természetes szomszédos vizes élőhelyeknél hosszabb hidroperiódusukkal. Brand és Snodgrass azonban úgy vélte, hogy a felvidéki élőhelyek megváltozása megváltoztatta a természetes vizes élőhelyek hidrológiáját. Ez a faj gyorsan kolonizálta a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyeket , és a legtöbb vizsgálatban a relatív abundanciák hasonlóak voltak a referencia vizes élőhelyekhez. Sok más kétéltűvel ellentétben úgy tűnik, hogy a ragadozó halak jelenléte nem befolyásolta negatívan az amerikai varangyok által létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek használatát. Az amerikai varangy ebihalakról kimutatták, hogy mérgezőek egyes halak és gerinctelen ragadozók számára, és így a halakat tartalmazó vizes élőhelyek nem feltétlenül károsítják a szaporodási sikert. Petranka és Holbrook azonban úgy találta, hogy az amerikai varangyok elkerülik a békák ebihalakat tartalmazó helyreállított tavakat, valószínűleg ragadozó természetük miatt. Végül úgy tűnt, hogy ez a faj a sekély lejtésű tavakat kedveli .
4.2. Bikabéka
A bikabéka (Rana catesbeiana) az észak-amerikai kétéltűek egyik legnagyobb természetes elterjedési területe, amely Észak-Mexikótól az Egyesült Államok középső és keleti részén át egészen Kanada déli részéig terjed. A faj azonban az Egyesült Államok nyugati részének nagy részén betelepült, és potenciálisan hozzájárul számos kétéltűfaj visszaszorulásához . Az itt áttekintett tanulmányok közül háromban a bikabéka természetes elterjedési területén kívül is szerepelt . Az általunk áttekintett 14 tanulmány közül, amelyek a bölömbékát vizsgálták, mindegyik a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek bölömbéka általi használatáról számolt be. A hosszú hidroperiódusú vizes élőhelyek (azaz olyan vizes élőhelyek, amelyek jellemzően nem száradnak ki minden évben) szükségesek a bikabéka sikeres szaporodásához a hosszú lárvastádium miatt , és a létrehozott vizes élőhelyek jellemzően hosszabb hidroperiódusúak voltak, mint a természetes vizes élőhelyek. A létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek bikabéka-használata pozitív kapcsolatban állt a tó mélységével és a környező táj vizes élőhelyeinek sűrűségével. A halak jelenléte nem akadályozta a vizes élőhelyek használatát .
4.3. Zöld béka
A zöld békák (Rana clamitans) elterjedése az Egyesült Államok egész keleti részén és Kanada déli részén elterjedt. Ez a faj hosszú lárvastádiuma miatt a hosszú hidroperiódusú vizes élőhelyeket választja, valamint a kifejlett egyedek a vizes környezetet részesítik előnyben . Az általunk áttekintett 16 tanulmány közül, amelyek a zöld békát vizsgálták, csak egy mutatta ki, hogy nem használja a létrehozott vagy helyreállított vizes élőhelyeket, valószínűleg a korlátozott terjedési képesség miatt . Valójában több tanulmány is késleltetett vizes élőhely-kolonizációról számolt be a zöld békák esetében . A vizes élőhelyek használata pozitívan függött a környező vizes élőhelyek hidroperiódusától és sűrűségétől, és a halak jelenléte nem akadályozta meg a használatát. A zöldbékák relatív abundanciája jellemzően magasabb volt a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyeken, mint a referencia vizes élőhelyeken, ami valószínűleg a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek hosszabb hidroperiódusának tudható be .
4.4 . Az erdei béka
Az erdei békák (Rana sylvatica) elterjedési területe Észak-Amerika kétéltűi közül a legnagyobb, az Egyesült Államok keleti-középső részétől Észak-Kanadáig és nyugatra Alaszkáig terjed . Ez a faj robbanásszerűen szaporodik, rövid lárvális időszakkal, ami lehetővé teszi, hogy efemer elárasztott medencékben szaporodjon . A szaporodási időszakon kívül az erdei béka a környező szárazföldi környezetben tartózkodik, és erősen kedveli az erdős élőhelyeket . Az általunk áttekintett 13, az erdei békát vizsgáló tanulmány közül mindegyik a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek erdei békák általi használatáról számolt be. Az erdei békák gyorsan benépesítik a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyeket . A legtöbb tanulmányban ez a faj jobban használta a létrehozott és helyreállított vizes élőhelyeket, mint a természetes vizes élőhelyeket, amelyek jellemzően nagyobbak voltak és hosszabb vízjárási periódussal rendelkeztek. Az erdei békák azonban erős ellenszenvet mutattak a halak által lakott vizes élőhelyekkel szemben, és a halak megtelepedése után elhagyták a létrehozott vizes élőhelyeket.
4.5. Foltos szalamandra
A foltos szalamandra (Ambystoma maculatum) az Egyesült Államok keleti részén és Kanada délkeleti részén található . Ez a faj szárazföldi élőhelyet foglal el, amikor nem szaporodási tevékenységet folytat, és az erdős környezetet kedveli . Az általunk áttekintett 10 tanulmány közül, amely a foltos szalamandrát vizsgálta, csak egy nem találta, hogy a faj a létrehozott vagy helyreállított vizes élőhelyeket használná. A referenciahelyen azonban csak egy egyedet észleltek. A létrehozott, helyreállított és referencia vizes élőhelyek használata a tanulmányok között eltérő volt. A foltos szalamandra jelenléte és relatív abundanciája azonban minden esetben negatív kapcsolatban állt a halak jelenlétével .
5. Ajánlások a vizes élőhelyek létrehozására és helyreállítására
A létrehozott és helyreállított vizes élőhelyek kétéltűhasználatára vonatkozó szakirodalom jelenleg csak néhány fajra korlátozódik, elsősorban Észak-Amerikában. E tanulmányok alapján azonban a vizes élőhelyek létrehozása és helyreállítása hatékony lehet a kétéltűek számának és sokféleségének növelésében, és így értékes eszköz lehet a kétéltűpopulációk csökkenésének mérséklésében. Nem volt arra utaló jel, hogy a “mesterséges” vizes élőhelyek eleve kevésbé lennének alkalmasak a kétéltűek számára, mint a természetes vizes élőhelyek. A kétéltűek jelenléte és abundanciája inkább erősen összefüggött a fajspecifikus élőhely-társulásokkal és -követelményekkel, valamint az elterjedési képességgel.
Ezek a vizsgálatok azt mutatják, hogy a célfajok igényei és preferenciái a vizes élőhelyek létrehozásának és helyreállításának egyik fő szempontja kell, hogy legyen. Azoknak a vizes élőhelyeknek, amelyeket azzal a céllal hoznak létre vagy állítanak helyre, hogy jó minőségű élőhelyet biztosítsanak a kétéltűek számára, figyelembe kell venniük mind a vízi, mind a környező szárazföldi élőhelyet, valamint a kolonizációs potenciált. A kezelt vizes élőhelyeket körülvevő felvidéki területeket gyakran “pufferzónának” nevezik, és jellemzően ≤30 m szélességben veszik körül a vizes élőhelyet azokon a területeken, ahol létezik védő jogszabály . A ≤30 m-es pufferzónák nyilvánvalóan nem elegendőek a legtöbb anurán számára, amelyeknek 100 m vagy annál hosszabb pufferzónára van szükségük. Empirikus élőhelyhasználati vizsgálatok alapján Semlitsch azt javasolta, hogy a szalamandrapopulációk számára a pufferzónáknak legalább 164 m-re kellene kiterjedniük a vizes élőhely szélétől. Semlitsch és Bodie továbbá megállapította, hogy az anuránok számára az alapvető élőhelyi zónák a vizes élőhely szélétől 205 m és 368 m között vannak. Így egyértelmű, hogy a vizes élőhelyek létrehozásának a kétéltűek számára nyújtott értékének maximalizálása a környező hegyvidéki élőhelyekre vonatkozó politika integrálását igényli.
A vizes élőhelyeket körülvevő élőhelyek emberi fejlesztéstől (pl. épületek és utak) való védelme mellett a környező hegyvidéki élőhelyek élőhelyszerkezete is fontos, és azt a célfajok szempontjából kezelni kell . A legtöbb veszélyeztetett és veszélyeztetett kétéltű, és valójában a legtöbb vadon élő állatfaj esetében az élőhelyvesztés és a degradáció a hosszú távú csökkenés fő okozója . A betegségek kitörésétől eltekintve a legnagyobb természetvédelmi kockázatot jelentő kétéltűfajok jellemzően élőhelyspecialisták, amelyek nem képesek alkalmazkodni az ember által befolyásolt szárazföldi vagy vízi élőhelyi változásokhoz. Ezért a felvidéki rendszerek megőrzése vagy helyreállítása alapvető fontosságú lehet a vizes élőhelyek helyreállítási programjainak hosszú távú sikere szempontjából, és a helyreállítási programokban kifejezetten figyelembe kell venni a felvidéki élőhelyeknek a vizes élőhelyek összekapcsolódására gyakorolt hatását.
Az áttekintésből kitűnik, hogy még sok ismeretre van szükség a kétéltűek javát szolgáló vizes élőhelyek létrehozásával és helyreállításával kapcsolatban. Megállapítottuk, hogy sok tanulmány megfigyelési jellegű, és hiányzik belőlük a szigorú kísérleti tervezés vagy a statisztikai keretrendszer. Bár ez nem volt meglepő, mivel a tanulmányokat valós rendszerekben végezték, megfelelő kísérleti korlátozásokkal, a kísérleti tervezés és az adatgyűjtés változatossága lehetetlenné tette számunkra, hogy ezeket az adatokat metaanalízis technikákkal elemezzük. E korlátok ellenére úgy véljük, hogy ezekből a tanulmányokból a következő minták rajzolódtak ki, amelyek hasznosak lehetnek a jövőbeni vizes élőhelyek létrehozására és helyreállítására irányuló erőfeszítések segítésében: (1) a kolonizációt befolyásolta a kiindulási vizes élőhelyek közelsége (a szétszóródási képesség függvénye) és a felvidéki élőhelyek összekapcsolhatósága (az élőhelyválasztás függvénye); (2) a köztes hidroperiódusú vizes élőhelyek támogatták a legtöbb fajt; (3) a vízi növényzet és a sekély lejtők jelenléte növelte a kétéltűek használatát; (4) a halak jelenléte csökkentette a legtöbb kétéltű használatát; és (5) a szaporodó élőhelyek létrehozásának pozitív eredményei rövid távon (jellemzően egy-két éven belül) jelentkeztek, míg a felvidéki és folyosói élőhelyek helyreállítására irányuló projektek hosszabb időt igényeltek a hatékonyság eléréséhez, különösen az erdős élőhelyeken.
Potenciális aggodalomra adhat okot a szezonális vizes élőhelyek állandóbb vizes élőhelyekkel való helyettesítése, ami szinte valamennyi tanulmányban megfigyelhető volt, és úgy tűnik, hogy a vizes élőhelyek létrehozására irányuló projektek gyakori eredménye. A biotikus kölcsönhatások hatása a közösség szerkezetére általában növekszik a víz állandóságának növekedésével . A vizes élőhelyek hidroperiódusának meghosszabbodása növeli a ragadozási potenciált (pl. a halak megtelepedése révén), és egyes esetekben elősegíti a nem őshonos kétéltűek invázióját. Fuller és munkatársai például azt találták, hogy az USA-beli Kaliforniában, a Trinity folyó mentén a mellékcsatornák és bányatavak létesítése miatt meghosszabbodott vizes élőhelyi periódus növelte az invazív bölömbéka élőhelyi alkalmasságát. Hasonlóképpen, Maret et al. arra a következtetésre jutott, hogy a szezonális mocsarak állandó szarvasmarha-tartályokkal való helyettesítése Arizonában negatívan hatott a veszélyeztetett Sonoran tigrisszalamandrára (Ambystoma tigrinum stebbinsi) a halak és a bölömbék inváziójának fokozásával. Mivel a hidroperiodikus dinamika ilyen erős hatást gyakorol a kétéltűközösségekre, azt javasoljuk, hogy a menedzserek vegyék figyelembe a környező vizes élőhelyek közösségét, amikor vizes élőhelyek létrehozására irányuló kezdeményezésekben vesznek részt. Bedford koncepcionális hátteret biztosított ehhez a megközelítéshez.