A háti pálya: Frontális
A dorzális pálya temporális lebeny struktúrái az arcuate fasciculuson keresztül a frontális agykérgeknek a ventrális pályához képest hátulsó és ventrálisabb részeivel állnak kapcsolatban. Ezek a frontális struktúrák közé tartozik a pars opercularis az inferior frontális gyrus (IFG; 44-es citoarchitektonikus terület) és a premotoros kéreg (6-os citoarchitektonikus terület). Ez utóbbi struktúra közvetlenül kapcsolódik az elsődleges motoros kéreghez (4. citoarchitektonikus terület). Azt a hipotézist, hogy a dorzális pálya részt vesz a szenzoros és a cselekvés- vagy motoros alapú reprezentációk közötti leképezésben, alátámasztják azok az adatok, amelyek szerint ezek a területek közvetlenül részt vesznek a nyelvi előkészítésben és produkcióban (más mozgások mellett). Továbbá, a dorzális pálya temporális-parietális aspektusaihoz hasonlóan a hátsó frontális agykérgek is részt vesznek a fonológiai feldolgozás értékelésére irányuló feladatokban.
Konkrétan, az IFG Broca-területét, amely a pars opercularisból (nagyjából a 44-es citoarchitektonikus terület) és a pars triangularisból (nagyjából a 45-ös citoarchitektonikus terület) áll, régóta úgy tekintik, hogy támogatja azt a mechanizmust, amellyel a hallási formákat artikulációs formákká kódolják a nyelvi produkció szolgálatában (Geschwind, 1965). Ez a jellemzés azonban nem teljesen pontos. Bár a Broca-terület aktiválódik a nyílt és rejtett artikuláció során (Friederici et al., 2000b; Grafton et al., 1997; Huang et al., 2001), ez a terület önmagában nem vesz részt az artikuláció szabályozásában (Bookheimer et al., 1995; Huang et al., 2001; Papathanassiou et al., 2000), hanem egy “preartikulációs” régió lehet (Wise et al., 1999). Valóban, más régiókról kimutatták, hogy következetesen aktívabbak, mint a Broca-terület a nyílt beszédprodukció során (pl. premotoros agykérgek, Blank et al., 2002; Wise et al., 1999).
Azt az elképzelést, hogy a Broca-terület önmagában nem vesz részt az artikuláció szabályozásában, tovább erősíti, hogy az aktiváció ezen a területen nem specifikus a szóbeli beszédre. A Broca-terület aktiválódik például az amerikai jelnyelv produkciója során (Corina et al., 1999; Huang et al., 2001), és aktiválódik a nem nyelvi, de értelmes célzott mozgások megfigyelése és utánzása során (Binkofski et al., 2000; Ehrsson et al., 2000; Grezes et al., 1999; Hermsdorfer et al., 2001; Iacoboni et al., 1999; Koski et al., 2002).
A Broca-terület funkciójával kapcsolatban az egyik felvetés az, hogy részt vesz olyan feladatokban (produktív és perceptív, akár beszéddel kapcsolatosak, akár nem), amelyek szegmentálást igényelnek (Burton et al., 2000). Továbbá, a szegmentálással járó feladatok inkább a Broca-terület hátulsó aspektusait (azaz a pars opercularis-t) aktiválják, míg, amint azt a ventrális pálya homloklebenyi jellemzőiről szóló részben tárgyaltuk, az IFG elülső aspektusai (azaz a pars triangularis és az orbitalis) inkább a szemantikai vagy grammatikai jellegű feladatok során aktiválódnak. A szegmentálást igénylő feladatok egyik csoportja, amely következetesen aktiválja a pars opercularist, a fonológia értékelésére szolgáló feladatok (Buckner et al., 2000; Burton et al., 2000; Demonet et al., 1992, 1994; Fiez et al., 1995; Heim et al., 2003; Muller et al., 2001; Paulesu et al., 1993a; Poldrack et al., 1999; Zatorre et al., 1992, 1996). Továbbá a verbális munkamemória értékelésére szánt feladatok – vagyis azok, amelyekről úgy gondolják, hogy a fonológiai vagy szegmentális információk aktív fenntartását igénylik (Baddeley és Logie, 1999) – a premotoros kérgeken kívül az IFG pars opercularisát is aktiválják (Awh et al., 1995; Braver et al., 1997; Cohen et al., 1994, 1997; Jonides et al., 1998; Paulesu et al., 1993b; Schumacher et al., 1996).
A premotoros agykérgek aktívak, amikor a feladatok megkövetelik, hogy a résztvevő artikulációs/fonetikai tervet hozzon létre, és nagyobb mértékben aktívak, mint a Broca-terület. Különösen a nyelvi produkcióval kapcsolatos vizsgálatok (ventrális) premotoros és insula aktivitást mutatnak, de nem feltétlenül IFG aktivitást (Chao és Martin, 2000; Grabowski et al., 1998; Grafton et al., 1997; Heim et al., 2002; Martin et al., 1996; Riecker et al., 2000; Wildgruber et al., 1996, 2001; Wise et al., 1999). Ezenkívül a beszédészlelés átfedésben van az azonos beszédhangok beszédprodukciójával a premotoros kéregben (Wilson et al., 2004). Továbbá olyan kontextusokban, ahol a beszélő arca megfigyelhető, az audiovizuális nyelvértés még nagyobb mértékben aktiválja a pars opercularist, a premotoros kérget és az elsődleges motoros kérget, mint a csak auditív megértés esetén (Skipper et al., 2002, 2004, 2005). Ez utóbbi arra utal, hogy az arcmozgások megfigyelhető jellemzőit a megfigyelt mozdulatok létrehozásának ismerete révén lehet megérteni és felhasználni a nyelvértésben (Binkofski et al., 2000; Kohler et al., 2002; Rizzolatti és Arbib, 1998; Umilta et al, 2001).
Összefoglalva, a dorzális pálya frontális kérgeit aktiváló feladatok (azaz a beszédprodukció, a verbális munkamemória és a beszédhangok észlelése) funkcionálisan folytonosak azokkal, amelyek a dorzális pálya temporális-parietális aspektusait aktiválják, bár szorosabban kapcsolódnak a produkcióhoz. Ez alátámasztja azt az állítást, hogy ez az útvonal a szenzoros és motoros alapú reprezentációk közötti leképezést szolgálja (Hickok és Poeppel, 2004). Továbbá, ez alátámasztja azt a hipotézist, hogy bizonyos körülmények között a nyelv (vagy legalábbis a beszéd) megértése a beszédprodukcióra vonatkozó tudás felhasználásával történik (pl. Liberman és Mattingly, 1985).
Van azonban egy nagyon eltérő mód, ahogyan ezek a frontális agykérgek, különösen a premotoros agykérgek, részt vesznek a nyelvi megértésben, ami nem illeszkedik a dorzális és ventrális pályák közötti egyértelmű elkülönüléshez. Eddig a dorzális és ventrális útvonalak közötti különbségtétel az volt, hogy a dorzális útvonalhoz kapcsolódó frontális területek a szenzomotoros integrációban vesznek részt a beszédészlelés/termelés szegmentális aspektusai tekintetében, míg a ventrális útvonal a szemantikai műveletekben vesz részt. Van azonban legalább egy módja annak, hogy a szenzomotoros integráció szerepet játszhat a nyelvi feldolgozás szemantikai aspektusaiban, amint azt a szófeldolgozás kategóriahatásainak léziós és neuroimaging vizsgálatai sugallják. Vagyis a temporális lebeny sérülései konkrét entitások esetében megnevezési hiányosságokat eredményeznek, de a cselekvések esetében nem, a prefrontális sérülések pedig ellentétes hatást mutatnak (Tranel, 2001; Tranel és mtsai., 1997a,b, 2003). Hasonló eredményeket találtak nem agysérült résztvevőknél is; ez azt mutatja, hogy az eszközmegnevezés szelektíven aktiválja a premotoros régiókat a nem manipulálható tárgyak megnevezéséhez képest (Chao és Martin, 2000; Grafton et al., 1997; Martin et al., 1996). Hasonlóképpen, a premotoros kéreg aktívabb a megragadható tárgyak (pl. gyümölcsök, zöldségek és ruhák) kategorizálása során az állatokhoz és a nem manipulálható mesterséges tárgyakhoz képest (Gerlach et al., 2002).
Ezek az eredmények együttesen arra utalnak, hogy a szavak szemantikai tulajdonságai kódolhatják a kategóriáik jellemzőit. Így a szerszámok aktiválása aktiválhatja a premotoros régiókat a szerszámok és a nyúlás közötti asszociáció miatt (Martin és mtsai., 1996). Valóban, néhány bizonyíték arra utal, hogy a cselekvés szavak (pl. futás vs. gépelés vs. mosoly) szomatotopikus módon aktiválják a motoros agykérget (Pulvermuller et al., 2000, 2001). Valójában, bár a vita ezen a ponton az inferior frontális és premotoros kéregre összpontosul, az az elv, hogy a szavak jellemzői a szavak észlelésével és produkciójával kódolódnak vagy kerülnek elő, általános. Például az állatok esetében a vizuális területeken több a feldolgozás az eszközökhöz képest (Martin és mtsai., 1996; Moore és Price, 1999a; Mummery és mtsai., 1998; Perani és mtsai., 1999), talán azért, mert az utóbbiakat inkább vizuális tulajdonságaik, az előbbieket pedig inkább szenzomotoros tulajdonságaik alapján kódoljuk. Kimutatták például, hogy a színes szavak a színfeldolgozásban részt vevő vizuális területeket aktiválják (Martin et al., 1995).
Összefoglalva, a háti pálya nemcsak a beszédhangokkal kapcsolatban kódolhat cselekvési tudást (azaz, hogy hogyan kell előállítani azokat), hanem a szavak jelentésének szemantikai jellemzőivel kapcsolatban is (a “kalapács” szó a kalapács használatára vonatkozó tudást kódolja). A cselekvés észlelés-termelés kontinuum e két aspektusa a nyelvi funkcióval kapcsolatban nagyon különböző, és valószínűleg nagyon különböző neurális hálózatokra támaszkodik, és valószínűleg átfedést jelent a dorzális és ventrális pályák között, ahogyan azt itt tárgyaltuk. Ez óvatosságra int a dorzális/ventrális pályák megkülönböztetésének szigorú elfogadásával kapcsolatban, és inkább azt javasolja, hogy az ilyen megkülönböztetéseket csak heurisztikus célokra használjuk, a valóságban a dolgok sokkal bonyolultabbak.