9.4 Prérifarkas
A prérifarkas, Canis latrans, egy rendkívül alkalmazkodó és viselkedésében változó “mezokarnivor”, amely valójában meglehetősen mindenevő, a nyugati legelőket és a keleti külvárosokat egyaránt kihasználja. Észak-Amerika egész területén elterjedt, Alaszkától Panamáig. A szürke farkas majdnem kihalásával a prérifarkas a jelek szerint elterjedési területének bővülésében van, és nagyobb a száma, mint a múltban (Vila et al., 1999). A társadalmi szerveződésben rugalmasság uralkodik, a magányos egyedektől az 50 négyzetkilométert meghaladó, átmeneti lakóterülettel rendelkező egyedekig, a monogám párkapcsolatokig és a kisebb falkákig.
A ragadozás és a farkaspopulációkkal való versengés okozta korlátok miatt kétséges, hogy a prérifarkas a múltban a veszettség megfelelő rezervoárjaként duplázódott meg. A 20. században Észak-Amerikából származó jelentéseket megelőzően az Újvilágban kevés beszámoló utal jelentősebb problémára. Például 1952-54-ben a kanadai Albertában egy nagy veszettségjárvány kitörésében rókák, farkasok és prérifarkasok is részt vettek, de az utóbbi faj elsődleges szerepe megkérdőjelezhető. Az USA-ban 1915-1917-ben a prérifarkasok részt vettek egy kiterjedt járványban, amely Kalifornia, Oregon, Nevada és Utah egyes részeire terjedt ki (Humphrey, 1971). Csak Kaliforniából ebben az időszakban az állami közegészségügyi hivatal feljegyzései legalább 94 prérifarkas, 64 szarvasmarha, 31 kutya, nyolc juh, hat ló, három hiúz, egy macska, egy kecske és egy ember laboratóriumi vizsgálatával igazolták a fertőzést. Ezek a feljegyzések csak aláhúzzák a járvány nagyságrendjét, figyelembe véve a terepi helyszínek és a laboratórium közötti több száz mérföldes távolságot. Ugyanebben az időszakban legalább 192 veszett prérifarkast diagnosztizáltak Nevadában. Csapdázási és mérgezési kampányok következtek, amelyek több ezer prérifarkas és kutya, valamint több száz más faj képviselőjének elpusztítását eredményezték, és a járvány végül megszűnt, még ha az enzootikus fókusz nem is.
A prérifarkasok voltak a rezervoár, amelyek megfertőzték a kutyákat és más fajokat, vagy a veszett kutyák voltak a felbujtók, amelyek végül átterjedtek a prérifarkasokra? Egyesek úgy vélik, hogy a prérifarkasok veszettsége már 1910-ben jelen volt Oregonban, de ez nem ad megfelelő magyarázatot arra, hogy hogyan és miért (Mallory, 1915). Mások azt állítják, hogy “…a betegség fokozatosan terjedt, Kalifornián keresztül észak felé haladt, és 1912-ben egy juhászkutya hozta be Oregonba, amelyet a kaliforniai Reddingből a hegyeken át a kaliforniai Wallowa megyébe vittek, ahol ez a fertőzött kutya egy prérifarkassal való küzdelem során először terjesztette be a betegséget…” (Records, 1932). Mint sok veszettséggel kapcsolatos történet esetében, ennek a járványkitörésnek (a többihez hasonlóan) a tyúk vagy tojás eredetét nem lehet könnyen feloldani, de rámutat a rosszul felügyelt, oltatlan kutyák és a vadon élő állatok megbetegedése közötti eredendő történelmi kapcsolatra. Hasonlóképpen, az észak-bajai prérifarkasokról feltételezték, hogy a Kalifornia és Mexikó határai mentén 1958-ban kezdődött tartós fertőzések hordozói voltak, ami részben a nagy távolságra történő szétszóródással függött össze (Humphrey, 1971). Sem a laboratóriumban megerősített esetek abszolút száma a prérifarkasoknál az USA-ban, sem a földrajzi terjedés nem érte el soha többé az 1915-ös nyugati államokbeli kitörés által példázott mértéket. Mindazonáltal annak üzenetének fel kellett volna készítenie a közegészségügyi szakembereket a több mint 70 évvel későbbi ismétlődő leckére.
A prérifarkasoknál előforduló veszettségi esetek meglehetősen keveset és csak szórványosan fordultak elő az USA-ban 1960-tól az 1980-as évek közepéig. Például a Sonora kutyaveszettség vírusváltozatát időnként kimutatták állatokban a Mexikóval közös nyugat-texasi határ mentén (Rhode et al., 1997). Ez a helyzet lassan kezdett megváltozni a dél-texasi-mexikói határ közelében lévő fókuszban, amelyhez egy másik veszettségvírusváltozat társult, amelyet legalábbis 1978 óta ismertek a régióból, prérifarkasokban és házi kutyákban (Clark et al., 1994). 1988 folyamán egy dél-texasi megye hat megerősített veszettségi esetet jelentett prérifarkasoknál és két esetet kutyáknál. Ugyanakkor egy szomszédos megye kilenc veszett kutyás esetet jelentett. 1989-90 folyamán hét veszett prérifarkasról és 65 kutyáról érkezett jelentés ezekről a területekről. 1991-re a járvány körülbelül 160 km-re északra terjedt ki, és 10 megyében összesen 42 veszett prérifarkas és 25 kutya jelentkezett. 1992-ben a járvány 12 megye területéről 70 veszett prérifarkasra és 41 kutyára emelkedett, 1993-ban pedig az USA egész területéről jelentett 74 prérifarkasos megbetegedésből 71, a 130 kutyás megbetegedésből pedig 42 Dél-Texasból származott. Összehasonlításképpen, abban az évben egyetlen más állam sem jelentett hétnél több kutyás esetet. A más területekre való mesterséges átterjedés veszélye 1993 folyamán vált nyilvánvalóvá, amikor azonosították a prérifarkas veszettség vírusváltozatát egy alabamai telepen fertőzött kutyából, ahol vadászati céllal Texasból importált prérifarkasokat engedtek szabadon (Krebs et al., 1994). 1994-ben mintegy 18 megyében a prérifarkas veszettségi esetek száma elérte a 77-et, 32 esetben kutyáknál, és 80 veszett prérifarkasnál tetőzött. 1995-ben 20 megyében 36 kutyás esetet regisztráltak, amikor egy orális vakcinázási program indult, amely megállította a betegség terjedését (Fearneyhough et al., 1998). Sajnos, ahogy korábban Alabamában, ismét megtörtént a prérifarkas veszettség áttelepítése, ezúttal Texasból Floridába (Centers for Disease Control and Prevention, 1995). 1994 novemberében és decemberében veszettséget diagnosztizáltak két floridai társult kennel öt kutyájánál. Ezenkívül az egyik kennelben két másik kutya is elpusztult veszettség gyanújával, de nem megerősített veszettségben. Az ezekből a kutyákból kinyert veszettségvírust egy olyan veszettségvírusváltozatként azonosították, amelyet korábban nem találtak Floridában, hanem ugyanaz a vírus, amely Dél-Texasban a prérifarkasok között enzootikus volt. A fertőzés feltételezett forrása a fertőzött prérifarkasok Texasból Floridába történő áthelyezése volt, amelyeket szintén vadászállásokban használtak. Szerencsére a prérifarkasok veszettségi esetei a texasi nidusban 1996 és 1999 között évről évre tovább csökkentek: 19, négy, négy, négy és két jelentés érkezett. A nemrégiben egy veszett kutyában azonosított, valószínűleg Mexikóból az USA-ba áttelepített változat kivételével az USA-ban nem történt további izoláció a változatból. A Texas déli részén folyó orális vakcinázási erőfeszítéseknek köszönhetően minden jel szerint ez a különleges változat az USA-ban már kihalt a prérifarkasokból, és most egy mexikói nidusban él (Sidwa et al., 2005; Velasco-Villa et al., 2005).
A texasi prérifarkas veszettség kitöréséhez legalább két emberi megbetegedés kapcsolódott, 1991-ben és 1994-ben, de az egyes expozíciók előzményei nem tisztázottak. Mivel Kanadában és az USA-ban megszűnt a kutyáról kutyára történő átvitel, ez a közelmúltbeli prérifarkas veszettségi saga és a kutyaveszettség későbbi újbóli megjelenése ismét érzékeltetnie kell a vadon élő állatok szerepét ennek a meglehetősen törékeny közegészségügyi sikertörténetnek a veszélyeztetésében. Mégis, a történeti felügyeleti jelentésekből nyert adatokon kívül kevés kutatás foglalkozik a prérifarkasok veszettségével, a denevérveszettség vírusára való alapvető fogékonyságuk kimutatásán, az aeroszolos fertőzésen vagy virológiai érdekességeken túl (Constantine, 1966a, 1966b, 1966c; Behymer et al., 1974). A prérifarkasok veszettségével kapcsolatos ismeretek hiányára vonatkozó magyarázatokat talán a következő korábbi vélemény foglalja össze a legjobban: “…bár a veszettség rezervoárjaként vagy vektoraként potenciális veszélyt jelentenek, úgy tűnik, hogy járványtani szempontból nem bírnak jelentős jelentőséggel…” (Sikes és Tierkel, 1966).
Az 1990-es években a Betegségellenőrzési és Megelőzési Központoknál korlátozott vizsgálatokat kezdeményeztek a prérifarkasoknak a veszettség epizootiológiájában játszott lehetséges szerepének tisztázására, valamint válaszul a prérifarkasok orális vakcinájának kifejlesztése iránti igényre egy lehetséges védekezési módszer részeként. A vakcinázott állatok megfelelő veszettségvírus-kihívásának keresése során 43 természetes úton fertőzött texasi prérifarkas nyálmirigyét egyenként homogenizálták, és mindegyikben meghatározták a veszettségvírus koncentrációját. A legtöbb mirigy legalább 5 naptári napnál több veszettségvírust tartalmazott, annak ellenére, hogy a vírus a terepen bekövetkezett elhullás időpontjától a laboratóriumban történő begyűjtés időszakáig a vírus esetlegesen romlott. Mindkét nemű felnőtt prérifarkasokat befogták és fogságban tartották. Ezután beoltották őket az egyik természetes módon fertőzött veszett prérifarkasból származó homogenizált nyálmirigy négyszeres, 10-szeres hígításával. Az izolált vírus a dél-texasi kutyaveszettség vírusváltozatát képviselte. A magasabb koncentrációknál az összes kitett prérifarkas elpusztult veszettségben; az állatok 80%-ánál halálos betegség alakult ki, ha legalább 3,3 log veszettségvírusnak voltak kitéve. A lappangási idő 10 és 26 nap között mozgott, és a fertőző dózissal való fordított kapcsolatra utal. A fertőzött prérifarkasok boncolásakor nyert nyálmirigyek fagyasztott metszeteit immunfluoreszcens mikroszkópiával vizsgálták. Míg a legalább 4,3 log vírussal beoltott állatokból nyert mind az öt metszet tartalmazott veszettségvírus-antigént, addig a magasabb (5,3) vagy alacsonyabb (3,3) víruskoncentrációval beoltott prérifarkasokból származó minták közül ötből csak kettő, illetve négyből kettő volt pozitív. A klinikai tünetek a betegség bénulásos formájára voltak jellemzőek, többek között megváltozott étvágy, depresszió, zavartság, anisocoria, túlzott nyálelválasztás, ataxia és bénulás. Csak egyetlen állat mutatott agresszív tüneteket, és az állatgondozók láttán megrohamozta a ketrecét. A megbetegedési időszak jellemzően 3-4 nap volt. E korlátozott eredmények alapján a prérifarkasok meglehetősen fogékonynak tűnnek erre a veszettségvírusváltozatra (akárcsak a házi kutyák). Ezek az adatok minden kísérleti vizsgálat korlátaitól szenvednek, és a terepi eredmények részben a nyálban idővel kiválasztódó vírus mennyiségétől és attól függnek, hogy a prérifarkasok ténylegesen hogyan fertőzik egymást. Egy apró megjegyzés: ennek a veszettségvírusnak a kísérleti felhasználása prérifarkasoknál a Centers for Disease Control and Prevention (Betegségellenőrzési és Megelőzési Központok) egy nem várt és példátlan esethez vezetett, amikor a vírus nem harapás útján terjedt át egy laboratóriumi beagle-re (Rupprecht et al., 1994). Ez az esemény újra hangsúlyozta a különösen bizonyos lizsavírusokkal, gazdákkal és környezeti helyzetekkel járó változékony keveredést, valamint a jövő megjósolására tett könnyelmű kísérletek veszélyét, amikor mély ismeretlenségek veszik körül őket.