A Centrarchidae (naphalak) az észak-amerikai őshonos édesvízi rájás halak családja, amely a Perciformes rendbe tartozik. A családban nyolc nemzetség és harmincnyolc faj található, amelyek közül harmincnégy (nyolcvankilenc százalék) fennmaradt. A csoportba számos, a horgászok számára ismerős vad- és serpenyőhal tartozik, köztük a kis- és nagyszájú sügérek, a kékhalak (“keszegek”) és a keszegfélék. A nyolc nemzetség a következő: Acantharchus (iszap naphal), Ambloplites (szikla sügérek), Archoplites (Sacramento sügér), Centrarchus (süllő), Enneacanthus (sávos naphalak), Lepomis (naphalak), Micropterus (fekete sügérek) és Pomoxis (keszegfélék). Arkansasban öt nemzetség és huszonkét centrarchidafaj él, amelyek közül tizennyolc őshonos és négy betelepített. Ez utóbbiak közé tartozik a szikla sügér (Ambloplites rupestris), a vörösmellű naphal (Lepomis auritus), a vörösszemű sügér (Micropterus coosae) és a süllő (Micropterus cataractae).
A legtöbb arkansasi vadfaj a családban államszerte tavakban, patakokban és tavakban fordul elő. A szikla sügér és a kisszájú sügér (Micropterus dolomieu) elsősorban a tiszta, szabad folyású hegyi patakokra korlátozódik. Mindkét hal alkalmazkodott az állam néhány nagy, ember alkotta víztározójához is az Ozarksban. Számos naphalat nagyra értékelnek a sporthorgászatban, és némelyiküket az észak-amerikai őshonos elterjedési területükön kívül számos területre betelepítették, és gyakran invazív fajjá váltak. Bár a horgászat szerelmesei szívesen fogják őket, és minden bizonnyal ehetőek és ízletesek, a centrarchidákat kereskedelmi forgalomban nem forgalmazzák étkezési halként.
A centrarchidák rokonsága más sügéralakú halcsaládokkal nem ismert. A Centrarchidae legkorábbi fosszíliái először az eocén végén jelennek meg, és meglehetősen változatosak voltak a montanai és dél-dakotai miocén lerakódásokban. Két kihalt nemzetség, a Boreocentrarchus és a Plioplarchus a Centrarchinae alcsaládba tartozik, mivel ezek a fajok háromnál több anális úszó tüskével rendelkeznek.
A Centrarchidae őshonos elterjedési területe Észak-Amerikára korlátozódik, az Egyesült Államok nagy részén és észak felé Kanada déli részéig terjed. Az őshonos elterjedési területnek ezt az északi szélét a hőmérséklet erősen korlátozza a következők miatt: (1) csökkent táplálékkereső képesség, (2) csökkent növekedés hideg időben, és (3) ezt követő éhezés a téli hónapokban. Ennek eredményeképpen az elterjedésüket és elterjedési területüket minden olyan földrajzi helyen, ahol előfordulnak, korlátozza a zord hőmérséklet. A centrarchidák legalább tizennyolc faja azonban világszerte megtalálható a több kontinensen, többek között Afrikában, Ázsiában, Európában és Dél-Amerikában történő szándékos betelepítéseknek köszönhetően. Ez az elterjedés főként annak köszönhető, hogy a család (különösen a Micropterus spp.) nagy népszerűségnek örvend édesvízi vadhalként, amelyet Európa nagy részén gyakran telepítenek szabadidős horgászat céljából. A Föld egész területén az invazív és betelepített centrarchidák jelentős veszélyt jelentenek az általuk meghódított régiókban élő őshonos fajokra. Számos példa van arra, hogy a nagyszájú sügér (Micropterus salmoides) súlyosan megváltoztatja és csökkenti az őshonos halállományt Olaszországban, Dél-Afrikában, Japánban és Madagaszkáron, sőt, a Cyprinodontidae családba tartozó számos halfaj helyi kipusztulását okozta az általuk meghódított víztestekben Mexikóban.
A család tagjait a mély, oldalirányban összenyomott, ctenoid (érdes szélű) pikkelyekkel borított testforma (kivéve az Acantharcus-t), a mellkasi medenceúszó, három (ritkán kettő vagy négy) – nyolc anális tüske, két (összenőtt vagy szélesen összefüggő) hátúszó (egy tüskés első hátúszó és egy sugaras második hátúszó), és általában hat (néha hét) ágiosztatú rája különbözteti meg. A gerinctüskék száma a fajok között hat és tizenhárom között változik. A Micropterus és Lepomis nemzetségek minden fajának három anális tüskéje van, ami megkülönbözteti őket a család többi nemzetségétől. Az oldalsó vonal a bantam naphal (Lepomis symmetricus) kivételével valamennyi fajnál teljes. Sok fajnál élénksárga, narancssárga vagy vörös színű a mell és a has, különösen a hím Lepomis fajoknál a szaporodási időszakban. A legtöbb centrarchidát a két leggyakoribb nemzetség (Micropterus és Lepomis) alapján két fő csoportra lehet osztani. A Lepomis nemzetségekbe tartozó fajokra jellemző a mély vagy kerekebb testforma, a kisebb száj és a táplálék szívó táplálkozással történő megszerzésének képessége. A Micropterus nemzetségbe tartozó fajokat az áramvonalasabb testforma, a nagyobb száj és a zsákmány elsősorban kos táplálkozási módszerekkel történő elfogyasztása jellemzi.
A családon belül a testméret nagymértékben változik, a legrövidebb a keleti parti síksági régió feketecsíkos naphala (Enneacanthus chaetodon) 8 cm-es hosszával, míg a leghosszabb, a nagyszájú sügér (M. salmoides) a jelentések szerint egyes nagy egyedeknél közel 1 m hosszúságot is elér. Arkansas államban a Mallard Lake-ben (Mississippi megye) 1976-ban kifogott rúddal és orsóval fogott rekord M. salmoides súlya 7,4 kg volt.
A keszegfélék általában helyhez kötött halak, amelyek a tiszta, meleg és lassabban mozgó vizet kedvelik, és általában olyan élőhelyeken találhatók, mint az alacsony vagy közepes vízhozamú patakok és folyók, tavak, tavak és mocsarak. A ragadozóhalak elkerülése érdekében a vízi növényzettel borított területeket is kedvelik. Csak a veszélyeztetett Sacramento sügér (Archoplites interruptus), amely a kaliforniai Sacramento-San Joaquin-medencében őshonos, képes túlélni a szokatlanul magas lúgosságú, sótartalmú és hőmérsékletű élőhelyeken. A centrarchidák a vízoszlopon belül különböző helyeken találhatók, és pontos preferenciájuk fajspecifikus. A kékcsík (Lepomis macrochirus) például elsősorban a mélyebb litorális zónákban él, míg a zöld naphal (Lepomis cyanellus) a partközeli és sekélyebb élőhelyeket kedveli.
A centrarchidák étrendjét általában a látvány dönti el, és fajonként változó, de általában az élőhelyükön található mozgó makrogerinctelenekből (pl. rovarok, csigák és rákok) és más halakból (süllők és csillámhalak) áll. A kisebb szívó/látó táplálkozók (pl. Lepomis spp.) általában aktívan táplálkoznak az élőhelyük alján, vagy lesben állva, majd hirtelen a felszínre vagy a víz közepére vetik magukat, míg a nagyobb felső szintű ragadozók (pl, Micropterus spp.) általában a limnikus zónában (nyitottabb területeken) lesben állnak a zsákmányra.
A felnőtt naphalak territoriálisak vagy kis csoportosulásokban fordulnak elő, és gyakran kötődnek egy bizonyos kedvenc mikroélőhelyhez, például egy víz alatti tuskóhoz vagy fához, növényzethez, sziklákhoz vagy egy kiálló parthoz. A naphalak (Pomoxis spp.) azonban nagy csoportosulásokban is előfordulhatnak, különösen közvetlenül az ívás előtt.
A naphalak általában tavasszal vagy kora nyáron ívnak, és az ivadékok késő tavasszal és kora nyáron bújnak elő. A Centrarchidae fajokon belül a Micropterus nemzetségbe tartozó fajok kivételével mind a hímek, mind a nőstények esetében (bár a nőstényeknél sokkal kevésbé határozottan) intenzív színeződés alakul ki a szaporodási időszakban. Az udvarlás és a szaporodás folyamata a család minden fajánál szinte azonos, ami a Centrarchidae fajokon belüli nagyfokú hibridizáció egyik fő oka. Ennek ellenére vannak bizonyos mechanizmusok a hibridizáció elkerülésére, mint például a Lepomisnál az operculum bonyolult morfológiája, amely segíti a fajtársak felismerését.
A szaporodás megkezdéséhez minden hím (az Archoplites kivételével) egy mély, kör alakú mélyedést ás az aljzatba a fészek építéséhez, amelyet a behatoló hímekkel szemben agresszívan védelmeznek. A hímek és a nőstények ezután rituális udvarlási táncot járnak, mielőtt a nőstény lerakja ikráit a hím fészkébe. Egy fészekben több nőstény is lerakhatja az ikrákat húsz perctől több óráig terjedő időszak alatt. A nagyobb hímek általában több párt vonzanak, és jobban gondoskodnak utódaikról is. Egyetlen hím fészkében két vagy több nőstény is ívhat. A hímek szülői gondoskodása magában foglalja a fészeképítést, a fészek őrzését, az ikrák és ivadékok őrzését, valamint a fészekszellőztetést (az ikrák levegőztetését). Az udvarlásban sikertelen hímek csaló stratégiát alkalmazhatnak, amelynek során különböző viselkedési technikákkal lopakodva megtermékenyítik a nőstény tojásait. Ez a Lepomis nemzetségben gyakran megfigyelhető a kifejletlenebb vagy kisebb hímeknél. A táplálékul szolgáló ikrákat ellopni próbáló ragadozó halakat a hím erőteljesen elűzi, ha megpróbálnak behatolni a fészekbe. Mivel az ívási élőhely és a viselkedés gyakran egybeesik, a naphalak (elsősorban a Lepomis nemzetség tagjai) meglehetősen gyakran hibridizálódnak. A zöld naphal különösen önkényes és ígéretes ívó.
A naphalak elterjedési területének szélén a hideg hőmérséklethez való alkalmazkodási képesség a családon belül igen eltérő. A nagyszájú sügér nem rendelkezik hidegakklimációs képességgel, amint azt a faj elterjedési területének északi határának szigorú megtartása mutatja. Más fajok, mint például a kis szájú sügér és a zöld naphal, a hideg vízhez való kisebb mértékű alkalmazkodás jeleit mutatták, és még a hidegebb élőhelyekre való kismértékű terjeszkedésen is átmentek.
Ha a globális felmelegedés és az ebből eredő léghőmérséklet az előrejelzések szerint a következő 50-100 évben tovább emelkedik, a centrarchidák és más, meleg vízhez alkalmazkodó fajok valószínűleg észak felé terjeszkednek, és a rendelkezésre álló élőhelyek összességében növekedni fognak. Ez a terjeszkedés azonban súlyos következményekkel járhat más édesvízi halakra nézve, mivel sok centrarchida domináns csúcsragadozó, amely képes súlyosan megváltoztatni a nem őshonos ökoszisztémák közösségi szerkezetét, és más őshonos ragadozók kipusztulásához vezethet.
Az Arkansasban élő tizennyolc őshonos centrarchida a következő: árnyék sügér (Ambloplites ariommus), ozarki sügér (A. constellatus), flier (Centrarchus macropterus), L. auritus, L. cyanellus, warmouth (L. gulosus), narancspettyes naphal (L. humilis), L. macrochirus, dollár naphal (L. marginatus), hosszúszárnyú naphal (L. megalotis), vörösfülű naphal (L. microlophus), foltos naphal (L. miniatus), L. miniatus), L. symmetricus, M. dolomieu, pettyes sügér (M. punctulatus), M. salmoides, fehér keszeghal (Pomoxis annularis) és fekete keszeghal (P. nigromaculatus).
A centrarchidákról általában paraziták széles skáláját jelentették. Arkansasban számos acanthocephalan parazitát jelentettek centrarchidákból, többek között a Little Red Riverből (Van Buren megye) származó ozarki sügérből és a Beard-tóból (Hempstead megye) származó dollár naphalból. Az Ouachita folyóból (Dallas megye) származó fehér keszegfélékből is jelentettek piócákat.
További információk:
Berra, Tim. Édesvízi halak elterjedése. Chicago: University of Chicago Press, 2007.
Blumer, Lawrence S. “A Bibliography and Categorization of Bony Fishes Exhibiting Parental Care”. Zoological Journal of the Linnean Society 75 (1982): 1-22.
Carpenter, Stephen R., Stuart G. Fisher, Nancy B. Grimm, and James F. Kitchell. “Globális változás és édesvízi ökoszisztémák”. Annual Review of Ecology and Systematics 23 (1992): 119-139.
Carroll, Andrew M., Peter C. Wainwright, Stephen H. Huskey, David C. Collar, and Ralph G. Turingan. “Morphology Predicts Suction Feeding Performance in Centrarchid Fishes”. Journal of Experimental Biology 207 (2004): 3873-3881.
Cooke, S. J., and D. P. Philipp. Centrarchid Fishes: Diversity, Biology, and Conservation. Hoboken, NJ: Blackwell Publishing Ltd., 2009.
Douglas, Neil H. The Fishes of Louisiana. Baton Rouge: Claitor’s Publishing Division, 1974.
Etnier, David A., and Wayne C. Starnes. The Fishes of Tennessee. Knoxville: University of Tennessee Press, 1993.
Gross, Mart R., and Eric L. Charnov. “Alternative Male Life Histories in Bluegill Sunfish” (Alternatív hím élettörténetek a kékcsőrű naphalaknál). Proceedings of the National Academy of Sciences 77 (1980): 6937-6940.
Hoffman, Glenn L. Parasites of North American Freshwater Fishes. Second Edition. Berkeley: University of California Press, 2009.
Jennings, Martin J., David P. Philipp, and W. L. Montgomery. “Alternatív párzási taktikák a naphalaknál (Centrarchidae): A Mechanism for Hybridization?” Copeia 2002 (2002): 1102-1105.
Lyons, J., J. S. Stewart, and M. Mitro. “Predicted Effects of Climate Warming on the Distribution of 50 Stream Fishes in Wisconsin, U.S.A.” (Az éghajlat felmelegedésének előre jelzett hatásai 50 patakhal elterjedésére Wisconsinban, USA).” Journal of Fish Biology 77 (2010): 1867-1898.
McAllister, Chris T., Stephanie F Barclay, and Henry W. Robison. “New Geographic Distribution Records for the Flier, Centrarchus macropterus (Perciformes: Centrarchidae), from Southwestern Arkansas”. Journal of the Arkansas Academy of Science 58 (2004): 131-132. Online: https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1583&context=jaas (hozzáférés: 2020. január 10.).
McAllister, Chris T., Michael A. Barger, and Henry W. Robison. “Additional Records of Acanthocephalan Parasites from Arkansas Fishes, with New Records from Missouri Fishes”. Journal of the Arkansas Academy of Science 72 (2018): 94-98. Online: https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3318&context=jaas (hozzáférés: 2020. január 10.).
McAllister, Chris T., William E. Moser, and Donald J. Klemm. “Actinobdella inequiannulata (Annelida: Hirudinida: Rhynchobdellida: Glossiphonidae) from White Crappie, Pomoxis annularis (Perciformes: Centrarchidae), in Arkansas, U.S.A.”. Comparative Parasitology 78 (2011): 392-394.
McAllister, Chris T., Renn Tumlison, and Henry W. Robison. “The Bantam Sunfish, Lepomis symmetricus (Perciformes: Centrarchidae), in Arkansas: New Geographic Distribution Records.” Texas Journal of Science 60 (2008): 23-32.
Mettee, M. F., P. E. O’Neil, and J. M. Pierson. Fishes of Alabama and the Mobile Basin. Birmingham, AL: Oxmoor House, 1996.
Miller, Rudolph J., and Henry W. Robison. Fishes of Oklahoma. Norman: University of Oklahoma Press, 2004.
Near, Thomas J., D. I. Bolnick, and P. C. Wainwright. “Fossil Calibrations and Molecular Divergence Time Estimates in Centrarchid Fishes (Teleostei: Centrarchidae)”. Evolution 59 (2005): 1768-1782.
Near, Thomas J., Todd W. Kassler, Jeffrey B. Koppelman, Casey B. Dillman, David P. Philipp, and G. Orti. “Speciation in North American Black Basses, Micropterus (Actinopterygii: Centrarchidae)”. Evolution 57 (2003): 1610-1621.
Near, Thomas J., and J. B. Koppelman, Species Diversity, Phylogeny and Phylogeography of Centrarchidae. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell, 2009.
Page, Larry M., and Brooks M. Burr. Peterson Field Guide to Freshwater Fishes of North America North of Mexico. Second Ed. Boston: Houghton Mifflin Harcourt, 2011.
Pflieger, William L. The Fishes of Missouri. Jefferson City: Missouri Department of Conservation, 1997.
Robison, Henry W., and Thomas M. Buchanan. Arkansas halai. 2nd ed. Fayetteville: University of Arkansas Press, 2020.
Roe, Kevin J., Phillip M., Phillip M. Harris és Richard L. Mayden. “Phylogenetic Relationships of the Genera of North American Sunfishes and Basses (Percoidei: Centrarchidae) as Evidenced by the Mitochondrial Cytochrome b Gene”. Copeia 2002 (2002): 897-905.
Rypel, Andrew L. “The Cold-Water Connection: Bergmann-szabály az észak-amerikai édesvízi halaknál.” American Naturalist 183 (2014): 147-156.
Shuter, B. J., A. G. Finstad, I. P. Helland, I. Zweimüller, and F. Hölker. “A téli fenológia szerepe az édesvízi halak ökológiájának alakításában és az éghajlatváltozással szembeni érzékenységük”. Aquatic Sciences 74 (2012): 637-657.
Smith, Andrew J., Nathan Nelson-Maney, Kevin J. Parsons, W. James Cooper, and R. Craig Albertson. “Body Shape Evolution in Sunfishes: Divergent Paths to Accelerated Rates of Speciation in the Centrarchidae.” Evolutionary Biology 42 (2015): 283-295.
Tschantz, Deidra R., Elizabeth L. Crockett, Peter H. Niewiarowski, and Richard L. Londraville. “Cold Acclimation Strategy Is Highly Variable among the Sunfishes (Centrarchidae)”. Physiological and Biochemical Zoology 75 (2002): 544-556.
Werner, Earl E., and Donald J. Hall. “Competition and Habitat Shift in Two Sunfishes (Centrarchidae)”. Ecology 58 (1977): 869-876.
Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College
Last Updated: 01/10/2020