ANATOMY
A kisagy egy központi mediális régióból, a vermisből, amely féregszerű torzulásairól kapta a nevét, és egy félgömbből áll laterálisan a vermis mindkét oldalán (13-8, 13-9. ábra). A kisagy két aránytalan régióra oszlik: (1) a nagy kisagytestre és (2) a kis flocculonoduláris lebenyre. E két régiót az uvulonoduláris hasadék választja el egymástól (lásd a 13-9. ábrát). A flocculonoduláris lebeny, amelyet archicerebellumnak vagy vestibularis cerebellumnak is neveznek, a kisagy ventrális oldalára korlátozódik, annak központja közelében. A nodulus a caudalis vermis legrostrálisabb része, amely a negyedik kamra mellett helyezkedik el. Oldalirányban mindkét oldalon egy-egy lábszárral kapcsolódik a flocculushoz, amely a kisagy félteke ventrális oldalán található kis lebeny. A kisagy sokkal nagyobb testét, amely a vermisből és a két féltekéből áll, az elsődleges hasadék osztja rostralis és caudalis lebenyekre. Az egyes lebenyeken belül a fóliák elnevezett lebenyekbe csoportosulnak, amelyek a vermis és a féltekék különböző részein helyezkednek el.
A kisagy a negyedik kamra mindkét oldalán három neuronális nyúlványcsoporttal kapcsolódik az agytörzshöz (13-10. ábra). Ezek a nyúlványok a kisagyi pedunculusok (lásd 2-9-2-14. ábra9. ábra14. ábra). Bár medialis-laterális síkban helyezkednek el, az agytörzzsel való kapcsolatuk alapján rostralisan caudalisan nevezik el őket. A caudalis kisagyi peduncleus összeköti a gerincvelőt és a gerincvelővel a kisagyvelőt. Elsősorban a kisagyba kivetülő afferens nyúlványokat tartalmaz. A középső kisagyi peduncle a pons keresztirányú rostjait köti össze a kisagyvelővel, amely teljes egészében afferens a kisagyhoz. A rostralis kisagyi peduncle összeköti a kisagyat a mezencephalonnal, és főként a kisagyból kifelé haladó efferens nyúlványokat tartalmaz.
Ha a kisagyat keresztirányban vagy hosszanti irányban metszik, középen egy kiterjedt fehérállományú terület látható. Ez a terület a kisagyi medulla, amely nem tévesztendő össze az agytörzs medullájával (oblongata). A kisagyi medulla fehérállományának nyúlványai a felette lévő fóliákba nyúlnak. Ezek a nyúlványok csoportosan a faágakhoz hasonlítanak, és arbor vitae-nak nevezzük őket. Egyenként mindegyik egy-egy folium fehér lamellája. Az arbor vitae-ket a kisagykéreg három rétege fedi. A kisagyvelőben neuronális sejttestek gyűjteményei találhatók, amelyek a kisagyi magokat alkotják (lásd a 2-13. ábrát). Ezek a sejttestek a mediális sík mindkét oldalán három magba szerveződnek. Medialisról lateralisan ezek a magok a fastigialis, az interpositális és az oldalsó kisagymagok. Valamilyen oknál fogva a tanulóknak nehézséget okoz a kisagyvelői magok e fogalma, amelyek a kisagyvelő medulla fehérállományába ágyazódnak. A kisagyi magok ezen elrendeződése közvetlenül összehasonlítható a nagyagyéval, ahol a neuronális sejttestek vagy a felszínen, az agykéregben, vagy mélyen a felszín alatt, a bazális magokban helyezkednek el. Elrendeződésüket mind a kisagyban, mind a nagyagyban a sejtek csíkrétegből való vándorlásának mértéke és mintázata határozza meg.
A kisagykéreg, amely három rétegből áll, minden folium külső részét alkotja, és az egész kisagyban hasonló (13-11. ábra). A foliumokat és a sulcalis felületeket felnőttkorban a leptomeninges borítja. E leptomeningek szomszédságában található a három agykérgi réteg közül a legkülső, a viszonylag sejtmentes molekuláris réteg. Ezt főként a szemcsés neuronok axonjai és telodendriumai, valamint a Purkinje-neuronok dendritikus zónái és az interneuronok és asztrociták kis populációja alkotja. A molekuláris réteg fedi a középső réteget, amely a Purkinje-neuronok rétegét alkotó nagy lombik alakú neuronok keskeny, egyetlen rétege. A három réteg közül a legmélyebb a szemcsés neuron (granuláris) réteg. Ez a réteg vastag, és feltűnően sok kis neuronsejttestből és azok dendritikus zónáiból áll. Ennek a sejtrétegnek a vastagsága 5-6 neuron között változik, ahol az agykéreg az egyik foliumtól a másikig folyamatos egy szulcus mélységében, és 15-20 neuron vastagságú a folium tetején. A 13-12-13-19. ábrák a kisagy durva és mikroszkópos jellemzőit szemléltetik.
A kisagykéreg egyedülállóan szervezett az afferens információk elosztására (lásd a 13-11. ábrát). A kisagy afferenseinek két fő típusa létezik a telodendronjaik morfológiája alapján: a mohás rostok és a mászórostok. A nagyobb számban előforduló mohás rostok az agytörzsből és a gerincvelőből erednek. A kisagyba érve ezen axonális nyúlványok kollaterálisai a kisagyi magok neuronjainak sejttestén és dendritikus zónáin szinkronizálnak. A fő axon a kisagyvelőn keresztül a folium fehér lamellájába halad tovább, és belép a szemcsés rétegbe, ahol a szemcsés neuronok dendritikus zónáin végződik. Ezeket a szinapszisokat néha glomerulusoknak nevezik. Ezek a szemcsés neuron kis neuronsejttestének szomszédságában helyezkednek el. E szemcsés neuron axonja a Purkinje-neuronrétegen keresztül kifelé, a molekuláris rétegbe nyúlik, ahol ez az axon két ágat képez, amelyek a folium hossztengelyével párhuzamosan, ellentétes irányban haladnak. A Purkinje-neuron dendritikus zónája a molekuláris rétegben elágazó axonok labirintusaként helyezkedik el, amelyek a folium tengelyére keresztirányú, sík síkban orientálódnak. Ezzel az elrendeződéssel a molekuláris rétegben a szemcsés neuron axonja számos Purkinje-neuron dendritikus zónáját keresztezi. E folyamatok között szinapszis jön létre. Ez a hálózat az egyik telefonpólustól (Purkinje-neuronok dendritikus zónája) a másikig futó telefonvezetékekhez (szemcsés neuronok axonjai) hasonlítható. A mászórostok az olivari neuronok axonjai, amelyek a caudalis kisagyi peduncleuson keresztül jutnak be a kisagyba.34 Ezen axonok kollaterálisai a kisagyi magok neuronjain szinapszisba lépnek. A fő axon a kisagyvelőn keresztül a folium fehér lamellájába folytatódik, majd a granuláris neuronrétegen és a Purkinje neuronrétegen keresztül a molekuláris rétegbe jut, ahol a Purkinje neuron dendritikus zónája köré fonódik, és ott szinapszisban végződik.
A mohás és a mászórostok a kisagymagok neuronjaival, illetve a granuláris és Purkinje neuronokkal való szinapszisuknál facilitátorok.58 A mohás rostok szinapszisain az acetilkolin, a mászórostok szinapszisain pedig az aszpartát neurotranszmitter szabadul fel. A szemcsés neuronok a Purkinje-neuronokat facilitálják a szinapszisokon felszabaduló glutamáttal. A molekuláris rétegen belül vannak a csillagsejtes neuronok (külső és kosár), amelyek gátló hatással vannak a Purkinje-neuronokra. A nagy csillagsejtes neuronok (Golgi) elszórtan helyezkednek el a szemcsés rétegben. Ezek a neuronok gátló hatásúak a szemcsés neuronokra.56 A kisagykéregből csak a Purkinje-neuron axonja vetül ki (efferens axon). Ezek az axonok a granuláris rétegen keresztül a foliális fehérállomány lamina foliába jutnak, és a kisagyvelő medullába folytatódnak. Többségük a kisagyi magokban lévő neuronok dendritikus zónáin végződik. A Purkinje-neuronok egy kis populációja, amelynek sejttestjei elsősorban a flocculonoduláris lebenyben találhatók, a caudalis kisagyi peduncleuson keresztül hagyja el a kisagyat, és a vestibularis magok neuronjainak dendritikus zónáin végződik. Ezeknek a Purkinje-neuronoknak valamennyi telodendriáján gátló gamma-aminovajsav neurotranszmitter szabadul fel.29 E közvetlen cerebellovestibularis Purkinje-neuron-projekciók kivételével a kisagyból az agytörzsbe kivetülő efferens axonok mind a kisagyi magokból származnak.54 Ez az anatómia alátámasztja a kisagykéreg jelentős szerepét a kisagyi magok neuronjainak folyamatos facilitációjának modulálásában a Purkinje-neuronok gátlásán keresztül.
A kisagy jelentős szerepet játszik a motoros aktivitás szabályozásában. Ezért logikusan afferens információkat kell kapnia, hogy az általános és speciális proprioceptív rendszerekkel való kapcsolatokon keresztül tudjon arról, hogy a fej, a nyak, a törzs és a végtagok hol vannak a térben. Arra vonatkozó információra is szüksége van, hogy milyen akaratlagos motoros tevékenységre kerüljön sor, ezért afferenseket kell kapnia a felső motoros neuronrendszerekből (UMN). A kisagyat gyakran nevezik a mozgás nagy szabályozójának.
Kisagyi afferensek
Általános propriocepció
A kisagyba rengeteg spinocerebelláris pálya lép be elsősorban a caudalis kisagyi pedunculumon keresztül; egy kis csoport a rostralis kisagyi pedunculumon keresztül. A nyakból és a mellkasi végtagokból származó cuneocerebelláris pályák a caudalis kisagyi peduncle-on keresztül lépnek be.
Speciális propriocepció
Vestibulocerebelláris axonok közvetlenül a VIII. agyideg vestibularis szakaszából vagy közvetve a vestibularis magokból a caudalis kisagyi peduncle-on keresztül lépnek be. A proprioceptív neuronok többsége a kisagyi vermis fóliáira vagy a szomszédos paravermális fóliákra vetül.
Speciális szomatikus afferens-vizuális és auditív
Tectocerebellaris axonok közvetlenül a rostralis kisagyi peduncleuson keresztül jutnak be a kisagyba és a vermis feji régiójába vetülnek. Ezenkívül az agykéreg vizuális és auditív területeiről származó axonok a ponsba vetülnek, és pontineuronokon szinapszisba lépnek. Ezeknek a pontineuronoknak az axonjai a pons keresztirányú rostjaiban keresztezik egymást, és a kontralaterális középső kisagyi pedunculuson keresztül jutnak be a kisagyba.
Felső motoros neuron
Az UMN információ kisagyba való projekciója diffúz és összetett. Az ebben a kisagyi projekcióban részt vevő agytörzsi magok közé tartoznak a vörös, a pontinus és az olivari magok, valamint a retikuláris formáció. E magok közül sokan kapnak projekciókat a telencephalicus bazális magokból és az agykéreg motoros működésben érintett területeiről. A vörös mag a rubrocerebellaris axonok forrása, amelyek a kisagyba a rostralis kisagyi peduncleuson keresztül jutnak be. A reticulocerebellaris axonok a caudalis kisagyi peduncleuson keresztül jutnak be. A telencephalon és az agytörzs extrapyramidális rendszerének számos magja az olivari magokon keresztül vetül a kisagyba. Az olivari magok a caudalis medulla ventrolaterális részében találhatók (lásd a 2-14. és 2-15. ábrát). Ezek rostrálisan közvetlenül caudalisan az arcmagig, caudalisan pedig az obexhez caudalisan elhelyezkedő szintig terjednek. Az olivari magok mindkét oldalon három komponensből állnak, amelyek mindegyike a magok hosszában változó méretű. Ahol a legfejlettebbek, ott úgy néznek ki, mint három ujj, amelyek dorsomedialisról ventrolaterális irányban ferdén helyezkednek el, közvetlenül dorsalisan a piramis és a medialis lemniscus mellett. A hypoglosszális axonok a laterális határuk mentén haladnak. Az olivari magok neuronjainak axonjai áthaladnak a középvonalon, és csatlakoznak a kontralaterális caudalis kisagyi peduncleushoz. Ezek az axonok a kisagyba bejutó kúszórostok fő forrása. Az olivari neuronokat mind az UMN rendszer neuronjai, mind a gerincvelői afferensek aktiválják. A pontinus nucleus az agykéreg minden területéről a kisagyba irányuló projekciós axonok fő relé magjaként szolgál. Ez a cerebropontocerebelláris pálya az UMN-rendszeren kívül számos más funkciót is ellát. Az agykéregben lévő projekciós neuronok axonjai a corona radiata gyrusba lépnek be, ahol az agykérgi neuronok találhatók. A centrum semiovale-on keresztül a belső tokba, a crus cerebri-be és a pons hosszanti rostjaiba folytatódnak. A cerebropontocerebelláris pálya axonjai elhagyják a pons hosszanti rostjait, hogy szinapszisba lépjenek az ipsilaterális pontinális neuronsejttestekkel. A pontinus mag neuronális sejttestei körülveszik a pons longitudinális rostjait, mivel ez utóbbiak caudalisan dorsalisan haladnak a pons transverzális rostjaihoz (lásd a 2-9. és 2-10. ábrát). A pontinus mag neuronális sejttesteinek axonjai a középvonalat keresztezik, ahol a pons keresztirányú rostjait alkotják. A kontralaterális középső kisagyi nyúlványon keresztül a kisagyba folytatódnak. Ez a peduncle axonokat vetít ki elsősorban a kisagyfélteke fóliáihoz. Közvetlen kapcsolat áll fenn a gyakorlott motoros funkciók fejlődése és az agyi motoros kéreg, a pons és a kisagyfélteke fejlettségi foka között. Az olyan állatokban, mint például az ember, akiknél az ujjak magasan képzett motoros tevékenységet végeznek, a pons keresztirányú rostjai olyan számosak, hogy caudalisan kiterjednek és elborítják a trapéztestet, a kisagy vermisét pedig részben betemetik a kiterjedt kisagyféltekék alá (lásd a 13-23., 13-27., 13-31. ábrát).
Cerebelláris efferensek
Cerebelláris kéreg
A főként a flocculonodularis lebenyből származó Purkinje-neuronális axonok a caudalis kisagyi peduncleuson keresztül közvetlenül a vestibularis magokba vetülnek.
Cerebelláris magok
A fastigialis mag neuronjai a rostralis kisagyi peduncleuson keresztül a vestibularis magokhoz és a reticularis formációhoz vetülnek. Az interpozitális mag neuronjai a rostralis kisagyi peduncleuson keresztül a vörös magba és a retikuláris formációba vetülnek. Az oldalsó kisagyi mag neuronjai a rostralis kisagyi peduncleuson keresztül a vörös magba, a retikuláris formációba, a pallidumba és a thalamus ventralis laterális magjába vetülnek.
Amikor a rostralis kisagyi peduncle axonjai belépnek a caudalis mesencephalonba, e kisagyi efferensek többsége a ventralis tegmentális decussationban (lásd a 2-8. ábrát) kereszteződik, ami a caudalis colliculi caudalisan a rubrospinalis decussation szintjén történik. Ezek az axonok keresztezik egymást, hogy a kontralaterális vörös magban, a ventrális laterális talamikus magban vagy a pallidumban végződjenek. Ezek a maggyűjtemények az agykéreg felé irányuló visszacsatolási áramkörben vesznek részt. A legközvetlenebb útvonal a ventrális laterális talamuszmag neuronjaitól indul, amelyek axonjai a thalamocorticalis rostokon keresztül jutnak be a belső kapszulába. A centrum semiovale-on keresztül a corona radiatában folytatódnak, hogy az agykéreg egy területén végződjenek. Az agykéreg és a kisagykéreg között olyan áramkör jön létre, amely azonnali visszajelzést biztosít a kisagyból az agykéregbe abban a pillanatban, amikor az agykéregben aktivitás keletkezik. A következő példa az ebben az áramkörben részt vevő struktúrákat szemlélteti (13-20. ábra): A frontoparietális lebeny motoros kéregállománya, corona radiata, centrum semiovale, belső kapszula, crus cerebri, a pons hosszanti rostjai, pontinus nucleus, CROSS a pons keresztirányú rostjaiban, középső kisagyi nyúlvány, kisagyi medulla, folialis fehér lamina, szemcsés réteg neuronjai, Purkinje-neuronok, folialis fehér lamina, medulla cerebellaris, laterális kisagymag, rostrális kisagyi peduncle, CROSS a ventrális tegmentális decussationban, ventrális laterális thalamusmag, thalamocorticalis rostok, belső kapszula, centrum semiovale, corona radiata és a frontoparietális lebeny motoros kérge. Ez a modell tükrözi a kisagy és a nagyagy közötti bensőséges kapcsolatot, valamint azt a fontos szerepet, amelyet a kisagy a nagyagy számos funkciójában játszik.
Nagyon kevés efferens kisagyi axon vetül a gerincvelőbe, hogy befolyásolja az alsó motoros neuronok (LMN) aktivitását. A kisagy a motoros aktivitást az agytörzsben lévő UMN neuronsejttestekre gyakorolt hatása révén szabályozza, amelyek axonjai leereszkednek a gerincvelőbe, hogy szabályozzák az LMN aktivitását.