2.1 Klasszikus gombataksonómia
A Chytridiomycota tagjai evolúciós szempontból különösen érdekesek, mert úgy gondolják, hogy a minimálisan származtatott gombák mélyen divergenciája (Berbee és Taylor 1993). E csoport majdnem minden tagja zászlós, aszexuálisan szaporodó spórákat termel, míg a többi gombaféléből hiányoznak a zászlók (és a bazális testek vagy centriolaszerkezetek, amelyekből erednek). E tulajdonság ősi minőségét bizonyítja, hogy a chytridiomycete spórák flagelláiban ugyanaz a mikrotubuláris alstruktúra található, mint egyes protisták, állatok és alacsonyabb rendű növények csillóiban.
A gombák taxonómiájának egyik legfontosabb változása az volt, hogy három élőlénycsoportot, az oomyceteseket (pl., Saprolegnia, Phytophthora), a labyrinthulomycetes és a hyphochytriomycetes, a gombák birodalmából. Ezt a három élőlénycsoportot a “Phycomycetes” részeként kifejezetten a chytridiomycetesekkel rokonnak tekintették (Sparrow 1943, 1960; később mindkettőt a Mastigomycotina-ba sorolták, Sparrow 1973) a flagellált spórák jelenléte alapján. A sejtfal összetételére, a lizinszintézis útjának fiziológiájára és mind a mitokondriumok, mind a zoospórák ultrastrukturális jellemzőire vonatkozó információk azonban ahhoz a felismeréshez vezettek, hogy ezt a három csoportot az eukarióta fán belül máshová kell besorolni. A zászlós spórák jelenlétét ma már konvergens morfológiának tekintik a chytridiomycetesek és e többi csoport esetében, és a molekuláris adatok az oomyceteseket, a labyrinthulomyceteseket és a hyphochytriomyceteseket elsöprő támogatással a Stramenopila protista vonalba sorolták.
A Chytridiomycota-n belüli csoportok szintén instabilnak bizonyultak, főként azért, mert a klasszikus rendszertan csak néhány, gyakran nem homológ morfológiai jellemzőtől függött. Bár az 1960-as és 70-es években mások úttörő szerepet játszottak a zoospórák szisztematikus ultrastrukturális vizsgálatában, Barr (1980) volt az, aki hivatalosan is felhasználta az ultrastrukturális karaktereket egy új rend (Spizellomycetales) elkülönítésére a Chytridiales-től. Továbbá az új rendben a nemzetségleírásokat a zoospórák karaktereire alapozta. Valójában a Chytridiomycota öt rendje (1. táblázat), amelyeket a zoosporos ultrastruktúra alapján írtak le (Barr 1980, 2001), összhangban van a jelenlegi molekuláris filogeniákkal (lásd alább), ami e karakterek szilárdságát bizonyítja. Például a Monoblepharidales régebbi, rendi leírása a talus morfológiája alapján nem volt teljes körű, mivel néhány nemzetség (Harpochytrium és Oedogoniomyces) nem rendelkezik az ezt a rendet jellemző oogám szexuális szaporodással és micéliumos hifákkal. A morfológián alapuló taxonómiában a Harpochytriales rend ezeket a morfológiailag egyszerű gombákat írta le. A zoosporos ultrastrukturális jellemzők (pl. Gauriloff és mtsai. 1980), különösen a kinetidákhoz (bazális test és kapcsolódó struktúrák) kapcsolódó jellemzők azonban elegendőek ahhoz, hogy a Harpochytrium és Oedogoniomyces nemzetségeket a Monoblepharidalesbe soroljuk. A Harpochytriales rendet végül elvetették. Egy másik példában a zoospórák ultrastrukturális jellemzői mutatták ki, hogy a növényi parazita Physoderma nemzetséget át kell sorolni a Chytridialesből a Blastocladialesbe (Lange és Olson 1980), bár a Physoderma spp. talluszmorfológiája erősen hasonlít a Chytridialeséhez. Az ultrastrukturális jellemzők elemzései azt is kimutatták (Barr 1980), hogy több klád létezik a legnagyobb chytrid rendben, a Chytridiales-ben. Ugyanezeket a kládokat (1. táblázat) a 18S rDNS-szekvenciák elemzése is alátámasztotta és kibővítette (James et al. 2000). A több gén alapú molekuláris filogeniák (lásd alább) azt ígérik, hogy megoldják az öt chytridiomyceta rend elágazási rendjének és a rendeken belüli magasabb csoportosításoknak a nehezebb kérdéseit.
A fajok elhelyezése az “alacsonyabb” gombák másik csoportjába, a Zygomycota csoportba a koenocita talliok termelésén, a mozgékony spórák hiányán bármely fejlődési szakaszban és a centriolák hiányán alapul a mitózis során. E csoport besorolása nem volt különösebben stabil, és a nukleáris riboszómális szekvenciák több közelmúltbeli elemzésének szerzői még a Zygomycota, valamint a Chytridiomycota monofíliáját is megkérdőjelezték. Az ultrastrukturális bizonyítékok, amelyek oly értékesnek bizonyultak a Chytridiomycotán belüli kapcsolatok feltételezésében, nem bizonyultak véglegesnek az ezen osztály molekuláris bizonyítékokon alapuló átsorolására vonatkozó javaslatok megoldásában. Például felmerült, hogy a Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) a chytridák közé tartozhat, ami érdekes felvetés annak fényében, hogy a Basidiobolusban a mikrotubulusok gyűrűje egy centriolaszerű, maghoz kapcsolódó organellumban található (McKerracher és Heath 1985). Ez egy flagellás őstől való közelmúltbeli eltérésre utalhat. A molekuláris vizsgálatok azonban nem oldották meg ezt a kérdést megfelelő statisztikai alátámasztással (Nagahama et al. 1995; Jensen et al. 1998). Az is felmerült, hogy a Blastocladiales (Chytridiomycota) a Zygomycotán belül csoportosulhat (Bruns et al. 1992; Nagahama et al. 1995; James et al. 2000), ezt a feltételezést tovább erősíti a blastocladiales Allomyces helyzete a mitokondriális adatokon alapuló filogeniákban (Paquin et al. 1997), bár a későbbi, kifinomultabb következtetési módszereket alkalmazó elemzések nem erősítették meg (Leigh et al. 2003; Bullerwell et al. 2003b). Ennek a feltételezésnek ellentmond az a tény is, hogy a blastocladialeák zoospórájának ultrastruktúrája a Chytridiomycota tagjaira jellemző tulajdonságokat mutat. Végül Schüßler et al. (2001) az ökológiailag fontos arbuszkuláris mikorrhiza gombákat tartalmazó Glomales (Glomerales) csoportot egy új törzsbe, a Glomeromycota törzsbe különítette el. A szerzők ezt a döntést az SSU rDNS-szekvenciák elemzésének eredményeire alapozták, és feltételezik, hogy a Glomeromycota valószínűleg közös ősökkel rendelkezik az Ascomycota-Basidiomycota kláddal. E kérdések megválaszolásához sokkal több genomikai adatra (mitokondriális és nukleáris) lesz szükség a fajok széles választékából.
Az alacsonyabb rendű gombák osztályozásának történelmi és jelenlegi nehézségeivel ellentétben a fajok Ascomycota vagy Basidiomycota csoportba sorolása az utóbbi években nem változott nagymértékben. Az ezen phylák felosztásának alapjául szolgáló, fénymikroszkópiával látható ivaros jegyek olyan csoportokat határoznak meg, amelyek az ultrastrukturális és molekuláris jegyek megjelenésével stabilak maradtak. Mindkét csoport micéliumai szabályosan szeptáltak, mindkét csoport dikarióta sejteket képez az ivaros szaporodás előtt, és mindkét phyla egyes fajai élesztős növekedési formát produkálnak. Az aszkomycéták szexuálisan aszkospórákkal szaporodnak, amelyek egy aszkospórában (zsákszerű sejt, amelyben a kariogámia, a meiózis és az azt követő mitózis zajlik) termelődnek. A Basidiomycota tagjai bazidiospórákkal szaporodnak szexuálisan, amelyek kívülről, egy bazídiumból (olyan sejt, amelyben kariogámia és meiózis zajlik) képződnek. A magasabb rendű gombák osztályozásának egyes szempontjait azonban az újabb technológiák jelentősen javították; például a nukleáris riboszómális gének szekvenálása lehetővé tette, hogy számos “deuteromyceta” (mindkét törzsbe tartozó gombák, de elsősorban az aszkomycéták, amelyeket aszexuális szaporodási struktúrájuk alapján osztályoznak) korreláljon ivarosan szaporodó szakaszukkal vagy rokonaikkal. Ezen túlmenően, míg a klasszikus morfológiai, ultrastrukturális és nukleáris riboszómális szekvenciák nem szolgáltattak elegendő információt ahhoz, hogy megfelelő alátámasztással tisztázzák az e phlyákon belüli mélyebb felosztásokat, a mitokondriális fehérje szekvenciaadatok alkalmasnak bizonyultak számos ilyen kapcsolat feloldására (lásd alább).
.