Crassulaceae

Eredetileg Saint-Hilaire (1805) írta le Crassuleae néven, ezért az ő nevét viseli botanikai tekintélyként. A tekintélyt időnként De Candolle (DC) is megadta, aki 1815-ben használta először a “Crassulaceae” kifejezést. Később a családot a kétszikűek közé sorolta.

Az egyik legteljesebb feldolgozást Alwin Berger 1930-as revíziója jelentette. Ekkor a család mintegy 1500 fajt tartalmazott, amelyek hat alcsaládban és 33 nemzetségben oszlottak meg. A család körülírása viszonylag stabil maradt, kivéve a Penthorum nemzetség elhelyezését, amelyet időnként vagy saját monogenerikus családjába, a Penthoraceae-ba, vagy a Saxifragaceae-ba helyeztek. Amikor a Penthorumot leválasztották a Crassulaceae családról, az utóbbi természetes monofiletikus csoporttá vált. Egyes későbbi szerzők, mint például Cronquist, csak 900 fajt soroltak ide. Thiede és Eggli (2007) a családot feldolgozó munkájukban 34 nemzetséget írnak le mintegy 1410 fajjal. A nemzetségek mérete jelentősen változik, a legnagyobb, 300-500 fajjal rendelkező Sedumtól a legkisebb, monotipikus nemzetségekig. A fajok számának becslése 1500 (Berger 1930) és 900 (Cronquist 1981) között változik.

A molekuláris filogenetika kimutatta, hogy a morfológiai jellemzők és a kromoszómaszámok annyira labilisak a családban, a burjánzó poliploidia és aneuploidia miatt, hogy kevés kivételtől eltekintve még alacsony rendszertani szinteken sem lehet megbízhatóan következtetni belőlük az evolúcióra. Például a Prometheumot és a Rosulariát az alapvető kromoszómaszámaik alapján különítették el a Sedumtól.

Arassulaceae egy közepes méretű monofiletikus csoportosulás az eudicoták magján belül. Eredetileg a Rosidae primitív tagjának tekintették, a Saxifragales rendben, de ma már ezzel a renddel együtt szuperrokonként az Angiosperm Phylogeny Group osztályozási rendszere alá sorolják. Ott a Saxifragales a rózsatövisek testvércsoportja. A családon belüli osztályozás nehéz és összetett, mivel számos faj könnyen hibridizálódik, mind a vadonban, mind a termesztésben, és a család morfológiailag, citológiailag és földrajzilag is változatos. Ennek eredményeképpen a nemzetséghatárokat nem tekintik egyértelműnek, a taxonok között gyakori a jellemzők intergradációja, ami a xerikus élőhelyekhez való visszatérő alkalmazkodást jelentheti.

FilogenetikaSzerkesztés

A legtöbb modern szerző, köztük Cronquist (1981), Takhtajan (1987) és Thorne (1992) a Saxifragales rendhez tartozónak tekintette a Cassulaceae-t, fenotípusos jellemzők alapján, de később molekuláris módszerekkel megerősítve. A Crassulaceae Saxifragales-en belüli helye az idők során a molekuláris adatok felhalmozódásával változott. A családok száma a Saxifragales-en belül az egyes családok elhatárolásától függően változik. Itt 14 családot mutatunk be egy kladogramban az Angiosperm Phylogeny Website szerint, amely a Crassulaceae-t a Haloragaceae sensu lato testvéreként helyezi el, és így a Saxifragales mag két alosztályának egyikét alkotja.

A Saxifragales kladogramja, amely a Crassulaceae evolúciós rokonságát mutatja

. Saxifragales . Peridiscaceae 97 . . Paeonia (Paeoniaceae) fás klád Altingiaceae 69 98 Hamamelidaceae 95 Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae) Daphniphyllum (Daphniphyllaceae) core Saxifragales Crassulaceae Haloragaceae s.l. Aphanopetalum (Aphanopetalaceae) Tetracarpaea (Tetracarpaeaceaeae) Penthorum (Penthoraceae) Haloragaceae s.s. Saxifragaceae szövetség. Iteaceae (beleértve a Pterostemonaceae) Ribes (Grossulariaceae) Saxifragaceae

Ezt a filogenetikai fát két különböző módszerrel (maximum likelihood és bayesi következtetés) rekonstruáltuk kb. 50 000 molekuláris karakterből, köztük plasztid DNS, mitokondriális DNS és nukleáris DNS szekvenciákból. A monogenerikus családokat a nemzetségnevek képviselik, zárójelben a család. Eltérő rendelkezés hiányában a legtöbb csomópont támogatottsága maximális és 100%-os.

Biogeográfia és evolúcióSzerkesztés

Arassulaceae körülbelül 100-60 millió évvel ezelőtt fejlődött ki Dél-Afrikában, a két legbazálisabb filogenetikai ág (Crassula, Kalanchoe) képviseli a túlnyomórészt dél-afrikai tagokat. Más források szerint a Crassulaceae körülbelül 70 millió évvel ezelőtt alakult ki a Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae) fajokkal együtt. Úgy vélik, hogy a család fokozatos fejlődésen ment keresztül, a Crassuloideae és a család többi tagja (Kalanchoideae, Sempervivoideae) közötti bazális szétválással. A Sempervivoideae később északra, a mediterrán térségbe, majd onnan Kelet-Európába és Ázsiába (Sempervivum és Leucosedum kládok) terjedt el, és több csoportja az északi félteke három kontinensén is elterjedt. Az európai Crassulaceae-ból két vonal végül Észak-Amerikába terjedt, és ezt követően diverzifikáción ment keresztül. Az Aeonium klád Észak-Afrikából terjedt el a szomszédos Makaronéziába.

A fajképződés elkülönült központjai alakultak ki Makaronéziában (Aeonium klád), Mexikóban (Sedum és Echeverioideae a 7. kládban) és Délkelet-Ázsiában (Sedum sarmentosum és S. morissonensis az Acre kládban). Az északi féltekére érve a Sempervivoideae elérte legnagyobb változatosságát. Ezzel szemben a Crassulaceae kevés képviselője fordul elő Dél-Amerikában és Ausztráliában. A Sedum fajok a legtöbb ilyen régióban megtalálhatók, általában az adott régióban endemikus nemzetségekkel együtt. Például az észak-afrikai S. jaccardianum és S. modestum (Aeonium) az ebben a kládban endemikus makaronéziai fajok testvércsoportját alkotják.Úgy tűnik, hogy a makaronéziai szigetvilágot a Crassulaceae legalább háromszor érte el. Egyszer az Aeonium és a Monanthes őse, valószínűleg a nyugat-mediterrán térségből, és e két nemzetség legközelebbi fennmaradt rokonai (Sedum caeruleum, S. pubescens) ebből a térségből származnak (Aeonium klád). A második vándorlás a három Sedum-fajból álló klád (S. nudum, S. lancerotense és S. fusiforme (Acre klád)) egyik őse volt, amely a jelek szerint Mexikóból származik. A harmadik előfordulás valószínűleg az Umbilicus nemzetségen (Rhodiola klád) belüli egyik vonal ősét érinti. A makronéziai flóra a Sepervivoideae három nemzetségét, az Aeonium, az Aichryson és a Monanthes (Aeonium klád), valamint számos Sedum spp. és az Umbilicus egy faját (Rhodiola) tartalmazza. Észak-Amerikába legalább kétszer jutott el, egyszer a Parvisedum és a Dudleya egyik őse, egyszer pedig az Acre egyik alkládja. A morfológiai jellemzők és a biogeográfia feltérképezését a filogenetikai fán lásd Mort et al 2001. 3. ábra.

A kromoszómaszámok korlátozott szerepet játszottak az evolúció megvilágításában, de egy x=8-as magot sugallnak, későbbi poliploiditással. A kromoszómaszámok feltérképezését a filogenetikai fán lásd Mort et al 2001 4. ábra.

SubdivisionEdit

HistoryEdit

Amikor Carl Linnaeus 1753-ban megjelentette Species Plantarum című művét, csak néhány nemzetséget írtak le, amelyek a Crassulaceae modern körülírásába tartoznak; a Crassula (10 faj), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) és Sedum (15) típusnemzetségeket. A Rhodiola 1777-re a Sedumba olvadt, hogy aztán a huszadik században ismét elkülönüljön.

Míg a család viszonylag könnyen felismerhető, az alkotó nemzetségek azonosítása sokkal problematikusabb volt. A Sedoideae alcsalád átfogó történetét lásd Ohba 1978. Saint-Hilaire 1805-ös eredeti leírásában hét nemzetség szerepelt, akárcsak De Candolle (1815). Egy sokkal bővebb, 1828-as feldolgozásában a Crassulaceae-t a porzószálak száma alapján két csoportra, Isostemonae és Diplostemonae (azaz haplostemónia vs. obdiplostemónia) osztotta. Az előbbi megfelelt a modern Crassuloideae-nek. A Crassulaceae két vonalát, hat alcsaládját és 33 nemzetségét Berger 1930-ban írta le:
Lineages, subfamilies, biogeography, No. genera, type genus (No. fajok a nemzetségben)

• Crassula (déli félteke)
  • Crassuloideae S Afrika 5 Crassula (300)
    • (Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Pagella)
  • Kalanchiodeae Dél-Afrika, Madagaszkár 3 Kalanchoe (200)
    • (Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia)
  • Cotyledonoideae S Afrika, Földközi-tenger 6 Cotyledon (30)
    • (Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)
• Sedum (északi félteke)
  • Echeveroideae Mexikó 5 Echeveria (150)
    • (Echeveria, Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
  • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
    • (Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)
  • Sedoideae Északi félteke, Dél-Amerika, N & Kelet-Afrika 11 Sedum (500)
    • (Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorpha, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

Ezek mindegyike tartalmazta a legnagyobb nemzetségek egyikét. Bár azóta különböző revíziók egyszerűbb sémákat javasoltak, mint például Boriszova (1939, átdolgozva 1969). Berger osztályozása bizonyult praktikusnak és a legszélesebb körben használtnak, bár néhány alcsalád polifiletikus. Berger osztályozása a biogeográfiától és számos morfológiai jellemzőtől függött (elsősorban a virágrészek száma és elrendezése (haplostemonos androecia, polimeria), a szimpetália mértéke és a filotaxis), amelyekről ma már elismerték, hogy a kiterjedt homoplasia miatt korlátozott értékkel bírnak, mivel sokszor egymástól függetlenül fejlődtek, és ezért kevés hasznos információval szolgálnak, az alcsaládok közül csak kettő bizonyult monofiletikusnak. Berger a Kalanchiodeae, Cotyledonoideae és Echeveroideae csoport meghatározására használta a szimpetáliát, de a Crassuloideae és Sedoideae taxonokon belül is előfordul. Berger szintén a Sempervivoideae-ba sorolta az összes polimeriával rendelkező fajt, de ez két különböző kládban, a Sempervivumban és az Aeoniumban fordul elő. Bár hat alcsaládja közül öt morfológiailag és földrajzilag meghatározottnak tűnt, a Sedoideae problémás volt, mivel mesterséges konstrukció volt, amely minden olyan taxont tartalmazott, amely nem illeszthető be a többi alcsaládba (catch-all).

A Sedoideae három diverzitásközpontot tartalmazott, Kelet-Ázsiát, a mediterrán régiót és Észak-Amerikát, a legnagyobbat Kelet-Ázsiában. Csak néhány taxon, mint például a Rhodiola és a Hylotelephium, fordul elő mindhárom régióban. Európában és Észak-Afrika és Nyugat-Ázsia szomszédos részein mintegy 120, Kelet- és Közép-Ázsiában pedig 400 fajt találtak.

A Sedoideae-n belül a Sedum nagy, kozmopolita jellegzetes nemzetség (kb. 500 faj), számos kisebb nemzetséggel együtt a kiadások nagy részét teszi ki. A Sedum a lágyszárú, túlnyomórészt évelő fajokra utal, amelyeknek levelei váltakozó állásúak és egész levelek, egyetlen szubaxiális hidatódus és ötágú, szabad szirmú, obdiplosztémás virágok. A nemzetség legtöbb rendszerezése ellentmondásos osztályozást és a Sedoideae-n belüli evolúciós kapcsolatokat eredményezett. A feloldásra tett kísérletek két ellentétes álláspontot, az összevonást és a felosztást követték. Vagy elfogadnak egy mesterséges, nagy, gyűjtő, polifiletikus nemzetséget, sensu lato (Sedum s.l.), vagy felosztják sok kisebb nemzetségre, sensu stricto (Sedum s.l.). Az 1930-as években Berger a felosztó iskolát képviselte, és olyan nemzetségeket különített el, mint az Orostachys, a Rosularia, a Pseudosedum és a Sempervivella. Fröderströmm ezzel szemben a Sedum tágabb konstruktumának megtartása mellett érvelt, és csak a Pseudosedumot ismerte el. Az újabb időkben Ohba (1978) a szűkebb felfogást javasolta, elkülönítve többek között a Rhodiolát, a Hylotelephiumot és a Prometheumot. Ohba ezután öt alnemzetségre osztotta az általa most leszűkített Sedum régi világbeli taxonjait:

• subgenus Aizoon
• subgenus Balfouria
• subgenus Spathulata
• subgenus Sedum
• subgenus Telmissa

Grulich (1984) folytatta ezt a folyamatot, az Aizopsis (Aizoon alnemzetség), az Asterosedum (Spathulata alnemzetség), a Petrosedum (Sedum alnemzetség Rupestria sorozat) és az Oreosedum (Sedum alnemzetség Alba sorozat) külön nemzetségként történő felterjesztését. Nem kevesebb, mint 32 különálló nemzetséget publikáltak, és a legtöbb eurázsiai crassulacea faj eredetileg a Sedumba tartozott, de később elkülönítették (lásd Sempervivoideae).

Ezt követően a különböző felülvizsgálatok kevesebb alcsaládot javasoltak. Takhtajan (1987) kezdetben a Sempervivoideae-t a Sedoideae és a Cotyledonoideae-t a Kalanchiodeae alá sorolta, így négy, később (1997) azonban csak három, a Crassuloideae, Kalanchoideae és Sedoideae alcsaládot hozott létre. Thorne (1992) szintén hármat javasolt (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), majd kettőt (2000), Crassuloideae és Sempervivoideae.

Molekuláris filogenetikaSzerkesztés

A molekuláris osztályozási módszerek alkalmazása előtt a Berger rendszerének felváltására tett kísérletek nagyrészt sikertelenek voltak. Ezt követően Hart és munkatársai (1995) a kloroplasztisz DNS-sel molekuláris filogenetikai adatok alapján 26 nemzetség 49 fajára alapozva két alcsaládot javasoltak, amelyek hét, az alkotó nemzetségekről vagy fajokról elnevezett kládot azonosítottak. Hart az alcsaládok, törzsek és altörzsek hierarchikus rendszerét használta, molekuláris, földrajzi és morfológiai kritériumok alapján, beleértve az embriológiát, a pollenmorfológiát és a fitokémiát.

• Crassuloideae Berger alcsalád típusa: Crassula 2 dél-afrikai nemzetség (250 faj)
• Sedoideae alcsalád Berger Type: Kalanchoe 5 dél-afrikai nemzetség (250 faj)
• Törzs Sedeae ‘t Hart Type: Típus: Hylotelephium 8 ázsiai nemzetség (150 spp.)
• Sedinae ‘t Hart altörzs Típus: Sedinae ‘t Hart:

  Az alcsalád szintjén a bazális felosztás elválasztja a haplostemonos (egyetlen porzósorozat, a szirmok száma megegyezik a szirmokéval) afrikai Crassuloideae-eket, amelyeknek a levelei egymással szemben állnak, az ilyen jellemzőkkel nem rendelkező Sedeae-ektől (obdiplostemonos, két porzósorozat, kétszer annyi porzó, mint szirom).

  Ezek a kládok voltak (1-7):

  1. Crassula/Crassuloideae, a bazális divergencia, megfelel Berger azonos nevű alcsaládjának, és haplostemonous, de ez a tulajdonság homoplasztikus. Dél-Afrikára korlátozódik, kivéve a vízi fajokat, amelyek kozmopolita.
  2. Kalanchoe/Kalanchoeae, a második divergencia, megfelel a Berger-féle Kalanchoideae (Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) és a Cotyledonoideae 2 dél-afrikai tagjának (Adromischus, Cotyledon), a Tylecodonnal együtt, amelyet 1978-ban elkülönítettek a Cotyledonból. Jellemzői a 4- vagy 5-szirmú virágok, a kúpos szirmok és a magok, valamint a lapos, karéjos vagy fogazott (fogazott), gyakran levélnyélszerű és tízlevelű levelek. Kromoszómaszáma x=9. A kládon belül az Adromischus képezi a bazális divergenciát, amelyet a Cotyledon/Tylecodon követ a Kalanchoe testvéreként.
  3. A Telephium/Telephiinae a Cotyledonoideae (Umbilicus) tagjait foglalja magában, néhány Sedoideae nemzetséggel (köztük a Hylotelephiummal) és Ohba öt Sedum-alnemzetségéből kettővel (Aizoon és Spathulata) együtt, és általában obdiplostemonok, 5-virágúak, szabad szirmúak, lapos és gyakran recés vagy fogazott levelűek (“lapos levelű ázsiai Sedum”) és gumósak, gumós gyökerűek vagy fás vagy megvastagodott rizómájúak (monopodialis vagy sympodialis). Ebben a tekintetben sok fajnak vannak közös levéljegyei a Kalanchoeae-vel, és Hart úgy vélte, hogy a Telephiinae “áthidalja a szakadékot” az afrikai Kalanchoeae és az északi féltekén élő Sedinae között. Elterjedése túlnyomórészt Kelet-Ázsiában, az Umbilicus mediterrán.
  4. A Sempervivum magában foglalja a montán/alpesi eurázsiai Sempervivumot, a névleges nemzetségét, az ugyanabból a régióból származó Sedummal együtt, beleértve a Sedum sorozatot Rupestria. A Sempervivum szoros rokonságban áll a Jovibarbával, amelyet egyes szerzők az előbbi nemzetségen belül helyeznek el.
  5. A Sedum albumból származó Leucosedum, azaz “Fehér Sedum” poligenerikus, és további Cotyledonoideae és eurázsiai Sedoideae fajokat foglal magában, beleértve a Sedum albumot és a Sedum Gormania alnemzetség más fajait. A többi nemzetség vélhetően a Sedum vonalából fejlődött ki ebben a kládban, beleértve a Dudleya és Sedella (Észak-Amerika) és a Rosularia, Prometheum és Pistorina (Eurázsia) nemzetségeket. Ez az 5-7 nemzetségből álló csoport körülbelül 200 fajjal rendelkezik. Néhány Sedum alnemzetségbeli Sedum faj is ide sorolható. A Leucosedum fajok az egész száraz délnyugati Egyesült Államokban és Mexikóban, valamint Eurázsiában is megtalálhatók.
  6. Aeonium túlnyomórészt makaronéziai Sempervivoideae (Aeonium, Aichryson, Greenovia és Monanthes), egy észak-afrikai őstől, és észak-afrikai Sedum. Berger az említett alcsalád nemzetségeit a polimer virágok alapján csoportosította, de ez nem korlátozódik erre a kládra.
  7. A kb. 7 nemzetséggel és 500 fajjal a Crasulaceae legtaxongazdagabb kládja. Ide tartozik az amerikai Echeveroideae alcsalád és az ázsiai, európai és makaronéziai, mexikói és afrikai Sedum, köztük a Sedum acre és a Sedum subgenus Sedum. A Sedum erős képviselete ebben a nagy kládban annak tudható be, hogy a család diverzitásának egyharmadát teszi ki. Két alkládot az észak-amerikai és makaronéziai taxonok alkotnak, a másik eurázsiai.

  Az utolsó altörzs, a Sedinae, az utolsó négy kládot (4-7) képviseli, és a Crassulaceae nemzetségek és fajok felét tartalmazza, beleértve a Sedumot, amely mind a négy kládban, valamint az 5. és 7. klád nagy részében képviselve van. A Sedumon kívül 16 további nemzetséget ismerünk el. Az Aeonium a bazális eltérés, amelyet a Sempervivum követ, a Leucosedum és az Acre pedig a testvércsoportok. A Sedinae nagyon változatos, ami lehetetlenné teszi a fenotípusos körülírást. Hasonló probléma áll fenn az egyes alkládok esetében is. Tekintettel arra a felismerésre, hogy a Sedum s.l. egy erősen mesterséges konstrukció, támogatták annak csökkentését számos szegregált nemzetség leírásával. Ohba (1995) azt javasolta, hogy a Sedum s.s. a 7. kládra, vagy legfeljebb az 5-7. kládra korlátozódjon, folytatva az ez irányú előmolekuláris munka egy részét, újonnan leírva számos ázsiai nemzetséget ezen a redukált Sedumon kívül.:

  • Hylotelephium
  • Orostachys
  • Aizopsis
  • Phedimus
  • Rhodiola
  • Prometheum
  • Rosularia

  .

  • Balfouria
  • Sinocrassula
  • Meterostachys
  • Pseudosedum

  A ‘t Hart et al. által leírt általános filogenetikai topológia. (1995) megerősítették egy nagyobb vizsgálatban, amelyben a Crassulaceae 112 faját vizsgálták 33 nemzetségből és mind a hat elismert alcsaládból, a matK kloroplasztisz gén felhasználásával. A Telephium klád, amelyet korábban csak gyengén támogattak, valószínűleg több alkládot tartalmazott. Hasonló következtetésre jutottak a kelet-ázsiai Sedoideae további, de jobban koncentrált vizsgálata során, amely 74 taxon belső átírt spacer (ITS) régióját vizsgálta a nukleáris riboszómákból. Ez a régió a Sedoideae mintegy 300 faját foglalja magában, és a legtöbb nemzetség elkülönült a Sedumtól. A Ham Telephium kládról azonban felismerték, hogy valójában négy különálló kládból áll, amelyek közül a két legnagyobbat Hylotelephiumnak és Rhodiolának nevezték el. Az előbbieket az különbözteti meg, hogy őszi virágzásúak, míg a többi Sedeae tavasszal és kora nyáron virágzik. Ez az elemzés megerősítette a Sedumtól korábban elkülönített legtöbb nemzetség különállását is. Egy második ITS-vizsgálat, amely tíz ázsiai nemzetség 69 taxonját vizsgálta, a Telephiumot csak ebbe a két nagyobb kládba sorolta.

  Clade1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
  	Subfamily	Tribe	Subfamily	Subfamily	Tribe
  1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
  2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
  3. Kalanchoe
  . Telephium Hylotelephium2		Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
  Rhodiola3					Umbiliceae
  4. Sempervivum			Sedinae		Semperviveae
  6. Aeonium					Aeonieae
  5. Leucosedum					Sedeae
  7. Acre
  Megjegyzések: 1. Kládszámok van Ham nyomán, sorrend Thiede & Eggli filogenetikája szerint2. Thiede & Eggli átnevezte a Telephium kládot Hylotelephiumra 3. A Rhodiola és az Umbilicus Hart által a Telephiumhoz tartozott, de Thiede & Eggliben külön kládot, Rhodiolát alkotott, így egy nyolcadik kládot alkotott.

  Hart rendszertani osztályozását Thiede és Eggli (2007) felülvizsgálta, és három molekulárisan meghatározott alcsaládot határozott meg, amelyek megfelelnek a fő kládoknak, a Crassuloideae, Kalanchoöideae és Sempervivoideae, valamint 34 nemzetségnek. Bár egyes szerzők a Sempervivoideae helyett a régebbi Sedoideae kifejezést részesítik előnyben, a Sempervivoideae taxonómiai prioritást élvez. A legkorábban elágazó alcsalád a Crassuloideae (2 nemzetség), amelyet a Kalanchoöideae (4 nemzetség) követ. Mindkettő a dél-afrikai nemzetségeket képviseli. A fennmaradó hat klád a nagy, mérsékelt éghajlati alcsalád, a Sempervivoideae öt törzsébe sorolható, mintegy harminc nemzetséggel. Ezek a Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae és Sedeae. A Sedeae ezek közül a legnagyobb, és két testvércsaládot tartalmaz, a Leucosedumot és az Acre-t. A Sempervivoideae számos ismerős kertészeti növényt tartalmaz, például a Sedumot. Az alcsaládok közötti filogenetikai kapcsolatokat a kladogram mutatja.

  Crassulaceae alcsaládok kládogramja

  Crassulaceae Crassuloideae Kalanchoöideae . Sempervivoideae

  SubfamiliesEdit

  Crassuloideae BurnettEdit

  Crassuloideae a legkisebb alcsalád, egyetlen monofiletikus kládot képvisel (Crassula), amelyet a haplostemonikus androeciák határoznak meg (jellemzőjük az egyetlen porzókör, amelyek száma megegyezik a sepalisok, a szirmok és a karpellek számával, és a szirmokkal váltakozva helyezkednek el). Bár kozmopolita elterjedésű, a diverzitás központja Afrika déli része, és csak a vízi fajok fordulnak elő szélesebb körben. Két nemzetségből és mintegy 250-300 fajból áll (Berger másik négy nemzetségét (Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes) a nagyobb Crassula s.l. nemzetségbe sorolta be). A Crassula morfológiailag változatos, és fenotípusos jellemzők alapján akár 20 szekciót is leírtak. Ezek közül az egyiket, a Tillaea-t időnként külön nemzetségnek tekintették. A Hypagophytum monotipikus nemzetség, amelyet alternatív módon a Sempervivoideae alatt tartanak számon.

  • Crassula L. (beleértve a Tillaea L.-t) kb. 200 spp.
  • Hypagophytum A.Berger 1 sp.

  Kalanchoöideae A.BergerSzerkesztés

  A Kalanchoöideae a következő legkisebb alcsalád, amelyet a négyes virágrészek jellemeznek. Részben a Berger-féle Kalanchiodeae és Cotyledonoideae családokat képviseli. Madagaszkáron és a trópusi Afrikában elterjedt, négy nemzetséggel és körülbelül 130-240 fajjal. Jellemzője az összenőtt korallok, az x=9-es kromoszómaszám és a főként dél-afrikai elterjedés. A Kalanchoe, Bryophyllum és Kitchingia közötti határok tisztázatlanok maradtak, és az utóbbi két nemzetséget inkább a Kalanchoe részeként kezelik:

  • Adromischus Lem.
  • Cotyledon L.
  • Kalanchoe Adans. (beleértve a Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans.)
  • Tylecodon Toelken

  Sempervivoideae Arn.Edit

  Főcikk: Sempervivoideae

  A Sempervivoideae a legnagyobb és taxonómiailag legösszetettebb alcsalád, amely a mérsékelt éghajlaton elterjedt, mintegy 20-30 nemzetséggel, és öt törzsre oszlik, amelyek közül a Sedeae két különálló kládot tartalmaz, a Leucosedum és az Acre:

  • Telephieae
  • Umbiliceae
  • Semperviveae
  • Aeonieae
  • Sedeae

  Elterjedés és élőhelySzerkesztés

  A Crassulaceae család kozmopolita elterjedésű, különösen a Crassula, bár Dél-Amerikában és Ausztráliában ritka, túlnyomórészt az északi félteke mérsékelt és szubtrópusi területein és Afrikában. A diverzitás fő központjai Mexikó és az USA délnyugati része (kb. 300 faj), Afrika déli része (kb. 250 faj), a mediterrán térség (kb. 177 faj) és a szomszédos makaronéziai szigetvilág (200 faj), valamint Délkelet-Ázsia (kb. 200 faj), különösen a Himalája. A mediterrán térségben 12 nemzetség található. A legnagyobb diverzitás Afrika déli részén és Madagaszkáron található, ahol a Crassula és Kalanchoe kládok korlátozódnak.

  ÉlőhelySzerkesztés

  Arassulaceae elsősorban félszáraz sziklás élőhelyeken fordulnak elő, monszunszerű csapadékkal és magas páratartalommal, míg néhány nemzetség (pl. a Sempervivum) elsősorban száraz hegyvidéki élőhelyeken és nagyobb magasságokban fordul elő. Bár szukkulens leveleik és Crassulacea savas anyagcseréjük lehetővé teszi számukra, hogy alkalmazkodjanak a változó vízellátáshoz, valódi sivatagi területeken nem fordulnak elő. Néhány vonal alkalmazkodott a félvizes és szezonálisan vizes területekhez (Crassula (Tillaea), Sedella), míg az Echeveria és az Aichryson nedves, hűvös erdős területeken található.

  ÖkológiaSzerkesztés

  Míg a legtöbb Crassulaceae évelő, a Tillaea egynyári, és az Aichryson, Crassula, Sedum és Monanthes között is találunk egynyári fajokat.

  TermesztésSzerkesztés

  Sok Crassulaceae fajt termesztenek cserepes növényként vagy sziklakertekben és szegélyekben.

  ToxicitásSzerkesztés

  Toxikus növények

  Néhány faj mérgező az állatokra, például a Cotyledon és a Tylecodon, pl. a Tylecodon wallichii. A Kalanchoe valamennyi faja mérgező, különösen Ausztráliában és Dél-Afrikában, ahol kevés az alternatív takarmány; a virágok tartalmazzák a legnagyobb koncentrációban a kardiotoxinokat, amelyek hatóanyaga a bufadienolidok (a Bufo varangyokra gyakorolt digoxinszerű hatásukról kapták a nevüket). Háziállatok megbetegedéséről is beszámoltak, a Kalanchoe blossfeldiana népszerű karácsonyi dísznövény.

  FelhasználásSzerkesztés

  

  Crassula helmsii vizes élőhelyen nő

  Bár egyik fajnak sincs növénytermesztési szerepe, dísznövényként népszerű kertészeti árucikkek pl. a Kalanchoe, míg mások (pl. Crassula helmsii) gyomnövényként szintén zavaró szerepet tölthet be.

  NotesEdit

  1. ^ Hendrik (Henk) t’ Hart 1944-July 2000. Division of Plant Ecophysiology, Utrecht University

  BibliographyEdit

  BooksEdit

  • Borisova, AG (1939). “Crassulaceae D.C.”. In Komarov, VL (szerk.). Flora of the U.S.S.S.R. IX Rosales and Sarraceniales. Fordította: Israel Program for Scientific Translations. Moszkva: Botanicheskii institut Akademiia Nauk SSSR . pp. 8-105, addenda 357-372.
  • Christenhusz, Maarten J. M.; Fay, Michael F.; Chase, Mark W. (2017). “Saxifragales”. Plants of the World (A világ növényei): An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. University of Chicago Press. pp. 231-244. ISBN 978-0-226-52292-0.
  • Cronquist, Arthur (1981). A virágos növények osztályozásának integrált rendszere. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-03880-5.
  • Eggli, Urs; Newton, Leonard E. (2004). A szukkulens növények neveinek etimológiai szótára. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-00489-9.
  • Eggli, Urs, szerk. (2003). A szukkulens növények illusztrált kézikönyve: Crassulaceae. Springer Science & Business Media. doi:10.1007/978-3-642-55874-0. ISBN 978-3-642-55874-0. S2CID 36280482.
  • Fröderströmm, Harald (1935). A Sedum L. nemzetség: rendszerező dolgozat. Meddelanden från Göteborgs botaniska trädgärd vol. 7. Elander Boktryckeri Aktiebolag.
  • Hart, H. ‘t; Eggli, U., szerk. (1995). Evolution and systematics of the Crassulaceae (23rd Congress of the International Organization for Succulent Plant Study, Wageningen, Hollandia, 1994. augusztus 20.). Leiden: Backhuys. ISBN 978-9073348462. OCLC 3433335028.
  • Mitchell, John; Rook, Arthur James (1979). “Crassulaceae. Botanikai bőrgyógyászat: A bőrt károsító növények és növényi termékek. Greengrass. 226. o. ISBN 978-0-88978-047-7.
  • Peterson, Michael E.; Talcott, Patricia A. (2012). Kisállat-toxikológia. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4557-0717-1.
  • Smith, Gideon F.; Figueiredo, Estrela; Wyk, Abraham E. van (2019). Kalanchoe (Crassulaceae) Dél-Afrikában: Classification, Biology, and Cultivation. Elsevier Science. ISBN 978-0-12-814008-6.
  • Takhtajan, A. (1987). Sistema Magnoliofitov (Systema Magnoliophytorum) (orosz nyelven). Leningrád: Nauka.
  • Thiede, J; Eggli, U (2007). “Crassulaceae. In Kubitzki, Klaus (szerk.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales p.p., Geraniales, Gunnerales, Myrtales p.p., Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae. pp. 83-119. ISBN 978-3540322146. (teljes szöveg a ResearchGate-en)
  • Wiersema, John H.; León, Blanca (2016) . Világgazdasági növények: A Standard Reference (2. kiadás). CRC Press. ISBN 978-1-4665-7681-0.

  ChaptersEdit

  • Gwaltney-Brant, Sharon M. (2012). Karácsonyi növények. pp. 419-512., in Peterson & Talcott (2012)
  • Hart, H. ‘t; Eggli, U. (1995). Bevezetés. pp. 7-15., in Hart & Eggli (1995)
  • Hart, H. ‘t (1995). Infrafamilial and generic classification of the Crassulaceae. pp. 159-172., in Hart & Eggli (1995)
  • Ohba, Hideaki (1995). Systematic problems of Asian Sedoideae. pp. 151-158., in Hart & Eggli (1995)
  • van Ham, R.C.H.J. (1995). Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA variation. pp. 16-29., in Hart & Eggli (1995)

  HistoricalEdit

  • Berger, A. (1930). “Crassulacaeae”. In Engler, Adolf; Prantl, Karl Anton (szerk.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 18A. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. pp. 352-483.
  • Borisova, AG (1969). “Conspectus Systematis Fam. Crassulaceae D.C. Florae URSS”. Novit. Syst. Pl. Vasc. Acad. Sci. USSR. 6: 112-121.
  • de Candolle, A. P. (1828). “Crassulaceae”. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usque cognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta. 3. Párizs: Treuttel et Würtz. pp. 381-414.
  • de Lamarck; de Candolle (1815). “Crassulaceae”. Francia Flóra vagy a Franciaországban természetes módon előforduló összes növény tömör leírása egy új elemzési módszer szerint elrendezve; amelyet a botanika elemi elveinek ismertetése előz meg. 4 (3 kiadás). Párizs: Desray. pp. 382-398.
  • Gray, Samuel Frederick (1821). “Crassulaceae”. A brit növények természetes elrendezése: az egymáshoz való viszonyuk szerint, amint azt Jussieu, De Candolle, Brown, &c. kimutatták. 2 kötet. London: Baldwin, Cradock és Joy. pp. ii: 538-543.
  • Linnaeus, Carl (1753). Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. pp. 282-283, 128-129, 429-30, 464-465, 1035, 430-432., lásd még Species Plantarum
  • Saint-Hilaire, Jean Henri Jaume (1805). “Crassuleae”. Exposition des familles naturelles et de la germination des plantes, contentant la description de 2,337 genres et d’environ 4,000 espèces, 112 planches dont les figures ont été dessinées par l’auteur. vol II. Paris: Treuttel et Würtz. pp. 123-128.

  ArticlesEdit

  • Anonymous (1937). “A Crassulaceae”. The Cactus Journal. 5 (3): 51-53. ISSN 0950-7949. JSTOR 42784672.
  • Christenhusz, Maarten J.M. & Byng, J.W. (2016). “A világon ismert növényfajok száma és éves növekedése”. Phytotaxa. Magnolia Press. 261 (3): 201-217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1.
  • Grulich, Vit (1984). “A Sedoideae generikus felosztása Európában és a szomszédos régiókban” (PDF). Preslia. 56: 29-45.
  • Hart, H. ‘t; Koek-Noorman, J. (november 1989). “A fásszárú Sedoideae (Crassulaceae) eredete”. Taxon. 38 (4): 535-544. doi:10.2307/122262628. JSTOR 1222628.
  • Ohba, Hideaki (1977. március). “A Sedum telephium és a vele rokon fajok (Crassulaceae) rendszertani helyzete”. The Botanical Magazine Tokyo. 90 (1): 41-56. doi:10.1007/BF02489468. S2CID 22239507.
  • Ohba, H (1978). “Generic and infrageneric classification of the old world sedoideae crassulaceae”. Journal of the Faculty of Science University of Tokyo Section III Botany. 12 (4): 139-193.
  • Thorne, Robert F. (1992). “A virágos növények osztályozása és földrajza”. Botanikai Szemle. 58 (3): 225-348. doi:10.1007/BF02858611. ISSN 0006-8101. JSTOR 4354190. S2CID 40348158.

  PhylogenyEdit

  • Angiosperm Phylogeny Group (2016). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV”. Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1-20. doi:10.1111/boj.12385.
  • Carrillo-Reyes, Pablo; Sosa, Victoria; Mort, Mark E. (2009. október). “Az Acre klád (Crassulaceae) molekuláris filogeniája: Az Echeveria és Sedum definícióinak hiánya” (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 53 (1): 267-276. doi:10.1016/j.ympev.2009.05.022. doi:10.1016/j.ympev.2009.05.022. PMID 19482091.
  • Gontcharova, S. B.; Artyukova, E. V.; Gontcharov, A. A. (June 2006). “Phylogenetic relationships among members of the subfamily Sedoideae (Crassulaceae) inferred from the ITS region sequences of nuclear rDNS” (PDF). Russian Journal of Genetics. 42 (6): 654-661. doi:10.1134/S102279540606010X. S2CID 33249840.
  • Gontcharova, Svetlana B.; Gontcharov, Andrey A. (2007). “A Crassulaceae molekuláris filogenetikája” (PDF). Gének, genomok és genomika. 1 (1): 40-46.
  • Gontcharova, S. B.; Gontcharov, A. A. A. (2009. október 11.). “A Crassulaceae DC család virágos növényeinek molekuláris filogeniája és szisztematikája”. Molecular Biology. 43 (5): 794-803. doi:10.1134/S0026893309050112. S2CID 39602334.
  • Hart, H. ‘t (1995a). “A Sedum acre csoport (Crassulaceae) evolúciója” (PDF). Bocconea. 5: 119-128.
  • Hart, H.’t (1997). “Diversity within Mediterranean Crassulaceae” (PDF). Lagascalia. 1 (2): 93-100.
  • Jian, Shuguang; Soltis, Pamela S.; Gitzendanner, Matthew A.; Moore, Michael J.; Li, Ruiqi; Hendry, Tory A.; Qiu, Yin-Long; Dhingra, Amit; Bell, Charles D.; Soltis, Douglas E. (2008. február). “Resolving an ancient, rapid radiation in Saxifragales”. Systematic Biology. 57 (1): 38-57. doi:10.1080/10635150801888871. PMID 18275001.
  • Mayuzumi, Shinzo; Ohba, Hideaki (2004). “The Phylogenetic Position of Eastern Asian Sedoideae (Crassulaceae) Inferred from Chloroplast and Nuclear DNA Sequences”. Systematic Botany. 29 (3): 587-598. doi:10.1600/0363644041744329. ISSN 0363-6445. JSTOR 25063994. S2CID 84319808.
  • Messerschmid, Thibaud F.E.; Klein, Johannes T.; Kadereit, Gudrun; Kadereit, Joachim W. (2020. szeptember 4.). “Linnaeus bolondsága – a Sedum (Crassulaceae) és a Crassulaceae Sempervivoideae alcsalád filogenetikája, evolúciója és osztályozása”. Taxon. 69 (5): 892-926. doi:10.1002/tax.12316.
  • Mort, Mark E.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Francisco-Ortega, Javier; Santos-Guerra, Arnoldo (January 2001). “Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data”. American Journal of Botany. 88 (1): 76-91. doi:10.2307/2657129. JSTOR 2657129. PMID 11159129.
  • Mort, Mark E.; Levsen, Nicholas; Randle, Christopher P.; Van Jaarsveld, Ernst; Palmer, Annie (July 2005). “Phylogenetics and diversification of Cotyledon (Crassulaceae) inferred from nuclear and chloroplast DNA sequence data”. American Journal of Botany. 92 (7): 1170-1176. doi:10.3732/ajb.92.7.1170. PMID 21646139.
  • Mort, Mark E.; O’Leary, T. Ryan; Carrillo-Reyes, Pablo; Nowell, Tracey; Archibald, Jenny K.; Randle, Christopher P. (December 2010). “Phylogeny and evolution of Crassulaceae: Past, present, and future”. Biodiverzitás & Ökológia. 3: 69-86.
  • Nikulin, Arthur; Nikulin, Vyacheslav; Gontcharov, Andrey (October 2015). “A Telephieae törzs (Sempervivoideae, Crassulaceae) filogenetikai szerkezetének kérdéséhez ITS rDNS szekvencia összehasonlítások alapján”. Botanicheskii Zhurnal (orosz nyelven). 100 (10): 1030-1040.
  • Nikulin, Vyacheslav Yu.; Gontcharova, Svetlana B.; Stephenson, Ray; Gontcharov, Andrey A. (September 2016). “A Sedum L. és a rokon nemzetségek (Crassulaceae) filogenetikai kapcsolatai ITS rDNS szekvencia összehasonlítások alapján”. Flora. 224: 218-229. doi:10.1016/j.flora.2016.08.003.
  • van Ham, Roeland C. H. J.; Hart, Henk ‘t (January 1998). “Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site variation”. American Journal of Botany. 85 (1): 123-134. doi:10.2307/2446561. JSTOR 2446561. PMID 21684886.
  • Soltis, D. E.; Mort, M. E.; Latvis, M.; Mavrodiev, E. V.; O’Meara, B. C.; Soltis, P. S.; Burleigh, J. G.; Rubio de Casas, R. (29 April 2013). “A Saxifragales filogenetikai kapcsolatainak és karakterfejlődésének elemzése szupermátrixos megközelítéssel”. American Journal of Botany. 100 (5): 916-929. doi:10.3732/ajb.1300044. PMID 23629845.
  • Tölken, H. (1978. december 15.). “Új taxonok és új kombinációk a Cotyledon és rokon nemzetségekben”. Bothalia. 12 (3): 377-393. doi:10.4102/abc.v12i3.1794.

  WebsitesEdit

  • Hosch, William L. (27 Jun 2008). Crassulaceae. Encyclopædia Britannica. Letöltve 2019. augusztus 18-án.
  • Stevens, P.F. (2019) . “Crassulaceae”. AP Web v. 14. Missouri Botanikus Kert. Retrieved 31 July 2019. (lásd még Angiosperm Phylogeny Website)
  • Fu, Kunjun; Ohba, Hideaki; Gilbert, Michael G. (2004). “Crassulaceae Candolle”. p. 202. Retrieved 24 August 2019. 2019. augusztus 24., in Flora of China online vol. 8
  • Rosen, Ralph (5 April 2018). “Crassuloideae”. A kaktuszszakértő: A szukkulensek világa. Retrieved 18 August 2019.
  • “International Crassulaceae Network”. Retrieved 5 September 2019.
  • Etter, Julia; Kristen, Martin (2019). “A Crassulaceae adatbázis”. Retrieved 9 October 2019.

  DatabasesEdit

  • “The Plant List Version 1.1: Crassulaceae”. The Plant List. Royal Botanic Gardens, Kew és Missouri Botanical Garden. 2013. Letöltve 2019. szeptember 1.
  • “Crassulaceae J.St.-Hil”. World Flora Online. 2019. Retrieved 1 September 2019.
  • “Crassulaceae J.St.-Hil”. Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. 2019. Retrieved 1 September 2019.

  Külső linkekSzerkesztés

  A Wikimédia Commons tartalmaz Crassulaceae témájú médiaállományokat.

  A Wikispecies tartalmaz Crassulaceae témájú információkat.