Cupressus (ciprus) leírása

Cupressus

Linnaeus 1753, p. 1002

Common names

Cypressus (Eckenwalder 1993).

Taxonómiai megjegyzések

A Cupressuson belül 25 faj van; magyarázatot lásd alább.

Szakasz Cupressus

C. cashmeriana
C. chengiana
C. duclouxiana
C. dupreziana
C. funebris
C. gigantea
C. sempervirens
C. torulosa

Szakasz Hesperocyparis

C. arizonica
C. bakeri
C. benthamii
C. forbesii
C. glabra
C. goveniana
C. guadalupensis
C. lusitanica
C. macnabiana
C. macrocarpa
C. macrocarpa
C. montana
C. nevadensis
C. revealiana
C. sargentii
C. stephensonii

szakasz Callitropsis

C. nootkatensis

Section Xanthocyparis

C. vietnamensis

Cupressus a XXI. század első évtizedében forró téma volt a tűlevelűek rendszerezésében, több javaslat is született a több nemzetségre való felosztására. Nem akarok belemenni ennek a vitának a történetébe, de a következőképpen foglalom össze:

2002: Farjon és társai egy új ciprusfajt írnak le Vietnamból, és egy új nemzetségbe, a Xanthocyparis nemzetségbe sorolják. A Cupressus egyik legszokatlanabb faját, a C. nootkatensis-t (amelyet egyesek a Chamaecyparishoz soroltak) is az új nemzetséghez rendelik.
2006: Little a nemzetség összes fajának részletes molekuláris elemzését elvégezve arra a következtetésre jut, hogy a Cupressus parafiletikus. Ezt alább bővebben tárgyaljuk, de röviden: Little munkája azt jelzi, hogy az újvilági ciprusok egy olyan kládtól váltak el, amelyből később a Juniperus származott. Az újvilági ciprusokat és a X. nootkatensis-t a Callitropsis nemzetségbe sorolja (a X. nootkatensis régi neve).
2009: Adams et al. (2009) a X. nootkatensis-t a Callitropsis monotipikus nemzetségbe sorolja, a többi újvilági ciprusfélét pedig egy új nemzetségbe, a Hesperocyparis nemzetségbe. Ugyanekkor (áprilisban) de Laubenfels ugyanezt teszi, de ő a Neocupressus nemzetséget állítja fel.
2010: Mao és munkatársai még részletesebb molekuláris elemzést végeznek, amely a Juniperus majdnem minden fajára, valamint a Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis és több rokon monotipikus nemzetség minden fajára kiterjed. Az elemzés azt mutatja, hogy a Cupressus (sensu strictu) plusz a Xanthocyparis plusz a Hesperocyparis egy monofiletikus kládot alkot, amely a Juniperus testvére. Ezt a kládot itt a Cupressus nemzetségként kezeljük, az alábbiakban lehatárolt négy szekcióval.
2012: Terry és munkatársai (2012) új molekuláris elemzést tettek közzé, amely nagyjából ugyanazt a területet fedte le, mint Mao és munkatársai (2010), de az újvilági taxonok közötti kapcsolatokra összpontosítva, az óvilági taxonokkal és a Juniperus számos fajával való outgroup-összehasonlításokkal. Kladogramjaik összességében meglehetősen hasonlóak Mao et al. (2010) kladogramjához, de több részletet tartalmaznak az újvilági taxonokon belüli kapcsolatok tisztázásához.

A Mao et al. 2010-es kladogramja a jobb oldalon látható. Ez teljes egészében molekuláris adatokból származó bizonyítékokon alapul, azaz az egyes képviselt fajok DNS-részeinek szekvenálásából származó bizonyítékokon. A kladogram a meglévő taxonok közötti hasonlósági fokokat mutatja, de úgy is értelmezhető, mint e taxonok filogenezisének ábrázolása. Mao és munkatársai (2010) valóban dátumokat rendelnek a fajok evolúciójának számos fontos filogenetikai mérföldkövéhez, a “molekuláris óra” hipotézis azon változatai alapján, hogy bizonyos feltételezések mellett a genetikai kódban bekövetkező változások viszonylag állandó ütemben halmozódnak fel. Megjegyzendő, hogy a kladogramból kimaradt a C. revealiana, amelyet csak nemrég ismertek el önálló fajként; a C. montanával szoros rokonságban áll.

A kladogram előállításához használt molekuláris adatokat nagyon szigorúan meghatározott, elfogulatlan módon dolgozták fel a kladogram előállításához. A Cupressaceae családdal kapcsolatos korábbi tapasztalatok azonban azt mutatták, hogy a mért DNS-adatok csak részleges becslései a tényleges genetikai kapcsolatoknak; következésképpen a családon belüli nemzetségek közötti kapcsolatok és az egyes nemzetségeken belüli fajok közötti kapcsolatok értelmezése az évek során folyamatosan változott, ahogy új DNS-adatok váltak elérhetővé. Néha azért változtak ezek az értelmezések, mert különböző típusú genetikai anyagokat elemeztek (például kloroplasztisz vs. nukleáris riboszómális anyag); néha azért változtak, mert a genom különböző részeit vizsgálták. Az érdeklődő olvasó ezt Gadek és Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006) és Mao et al. (2010) tanulmányainak áttekintésével láthatja; számos más tanulmány a Juniperus genetikai anyagának elemzésén alapuló megértés hasonló fejlődését mutatja.

A Cupressus tág meghatározását választottam itt, és a Hesperocyparis, Callitropsis és Xanthocyparis szinonimává való redukálását három fő okból:

A Hesperocyparis és az óvilági Cupressus megkülönböztetése a morfológia alapján nem lehetséges; a megkülönböztetés egy komplex analitikus algoritmus alkalmazásával történik egy nagy molekuláris adathalmazon. Nem tudok más olyan esetről, ahol valaki egy ilyen tisztán absztrakt, mesterséges eljárás alapján próbálta volna két elkülöníthető nemzetség létezését állítani. A Cupressaceae összes többi nemzetségét – sőt, a tűlevelűek majdnem összes nemzetségét – a nőstény toboz különbözőségei alapján lehet megkülönböztetni.
A fajok elvileg nem hibridizálódhatnak, de sok faj megszegi ezt a szabályt. Nagyon kevés Cupressus hibridet találtak azonban. Rendkívül ritka, hogy a nemzetségek hibridizálódnak, annyira ritka, hogy ez jó okot jelent arra, hogy ne különítsük el a nemzetségeket. Amikor 1926-ban leírták a Leyland ciprusokat, mindkét szülőfajt (C. macrocarpa és C. nootkatensis) általában ciprusokként kezelték, és amikor a C. nootkatensis a Chamaecyparisba került, egy intergenerikus hibrid létrejöttét széles körben megjegyezték annak bizonyítékaként, hogy ez egy helytelen besorolás volt. Ugyanez igaz, ha Callitropsis-Hesperocyparis hibriddé tesszük.
Nem szükséges a Cupressus felosztása. Bár a fajok igen változatos ökológiai környezetet foglalnak el, a mérsékelt égövi esőerdők domináns fáitól a magashegységek és szubtrópusi sivatagok bokros fáiig, mégis, ha csak a tobozaikra és a lombozatukra korlátozzuk a tekintetünket, akkor mindegyik sokkal jobban hasonlít egymásra, mint bármelyikük a Cupressaceae egy másik nemzetségére. A Cupressus szétválasztásának körülbelül annyi értelme van, mint a Juniperus vagy bármely más nagy tűlevelű nemzetség szétválasztásának. Meg lehetne tenni, de ez nem lenne összhangban a Cupressaceae-n belül a nemzetségek megkülönböztetésére vonatkozó meglévő normákkal.

A Cupressusnak itt négy szakasza van (amelyek közül még egyiket sem írták le hivatalosan):

A Cupressus szakasz (fenti táblázat) 8 fajt tartalmaz, amelyek mind az Óvilágban honosak. A Mao et al. (2010) által végzett elemzés nagyon nagy bizonyossággal jelzi, hogy ezen a csoporton belül a C. funebris az összes többi fajt tartalmazó klád testvére.
A Hesperocyparis szekció 15 fajt tartalmaz, amelyek közül egy kivételével (C. nootkatensis) valamennyi faj az Újvilágban honos. Mao et al. (2010) és Terry et al. (2012) elemzései nagyon nagy bizonyosságot mutatnak arra, hogy ezen a csoporton belül a C. bakeri az összes többi fajt tartalmazó klád testvércsoportja. A C. bakeri mellett három jól alátámasztott klád van: az egyik csak a C. macnabiana-t tartalmazza; a másik a C. goveniana-t, a C. macrocarpa-t, a C. nevadensis-t és a C. sargentii-t (északi fajok); a harmadik pedig a fent említett többi fajt (déli fajok) (Terry et al. 2012).
A Callitropsis szakasz monotipikus, csak a C. nootkatensis-t tartalmazza. (A Callitropsis, amikor Oersted nemzetségként írta le, monotipikus volt a nootkatensis esetében.)
A Xanthocyparis szekció monotipikus, csak a C. vietnamensis-t tartalmazza.

A másik folyamatban lévő vita a nemzetség fajainak számát érinti.

A Cupressus az itt leírtak szerint 25 fajt tartalmaz, amelyek mindegyikét fajként írták le, de sokukat egyes szerzők vitatható alapon alfajokká vagy fajtákká redukálták. Léteznek liberálisabb taxonómiák is; a Cupressus Conservation Project honlapja 33 fajt talál. A vélemények széles skálájára azért van szükség, mert a ciprusok általában kis, elszigetelt populációkban fordulnak elő, amelyeket apró különbségek különböztetnek meg egymástól, és amelyeket egyesek faji, mások viszont csak fajta- vagy alfaji rangban tartanak érvényesnek. Az 1990-es években morfológiai és kémiai adatok alapján végzett elemzések (pl. Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005) a taxonokat viszonylag kevés (akár 12) fajba sorolták. Ezzel szemben a szűkebb fajkoncepciót Wolf (1948) az újvilági ciprusokról szóló monográfiájában már korán támogatta, majd később Rushforth (1987) és a kaliforniai fajok esetében Lanner (1999) is támogatta. Egy újabb, morfológiai, kémiai és többféle molekuláris/genetikai adatot felhasználó elemzés (Little 2006) szintén úgy ítélte meg, hogy az elszigetelt populációk közül sok eléggé elkülönül ahhoz, hogy különálló fajnak tekintsük őket.

A legutóbbi feldolgozásokban (Eckenwalder 1993, Farjon 2005) a C. arizonica fajtáiként kezelt taxonok mindegyike indokolhatja a faji rangot, vagy pontosabban, szorosabb rokonságban állhat más fajokkal (például a C. lusitanica és a C. guadalupensis), de még nem írták le őket. Hasonló probléma áll fenn a C. forbesii esetében is, amelyet korábban a C. guadalupensis változataként kezeltek, de most úgy tűnik, hogy ugyanolyan közeli rokonságban áll a C. stephensonii-val. Ezek a taxonok jelentős, tartós rendszertani problémát jelentenek, amely az itt C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis és C. stephensonii néven kezelt taxonokat is érinti: nevezetesen, hogy úgy tűnik, hogy ezek a taxonok mindegyike egy olyan fajkomplexumot képvisel, amelynek gyökerei Északnyugat-Mexikóban, egy eddig nem megfelelően tanulmányozott területen vannak. Nagyon hasonló probléma áll fenn a himalájai taxonok esetében, egy olyan területen, ahol már sok fajt leírtak, de még sok elemzést kell elvégezni.

Leírás

Fák vagy nagy cserjék, örökzöldek. A legtöbb fajnál az ágak tört vagy négyszögletes, tízágú tömbökben; másoknál lapított (fésűs), felületesen a Chamaecyparisra vagy a Thujára emlékeztető. A levelek egymással szemben 4 sorban, ritkán 3-6 sorban váltakozó, 3 fürtben állnak. A kifejlett levelek tapinthatóak vagy szétágazóak, pikkelyszerűek, rombusz alakúak, a hosszúhajtású levelek szabad része 4 mm-ig; abaxiális mirigyek jelen vannak vagy hiányoznak. A pollenkúpok 4-10 pár sporofillummal, minden sporofillumban 3-10 pollenzsák. A magkúpok érése (?1-)2 év alatt, a pontos érési idő kevéssé kutatott, többnyire a beporzást követő 16-25 hónap között változik; általában sok évig vagy tűz által történő felnyitásig zárva maradnak, de néhány fajnál az éréskor kinyílnak, és a magkibocsátás után hamarosan lehullanak; gömbölyű vagy hosszúkás, 8-43 mm; a pikkelyek tartósak, (2)3-6(7) szemben álló, tízpáras, vápaszerű, telt, vastag és fás, a végső pár vagy összenőtt, vagy nyitott, kis központi columellával (egy fán tobozról tobozra változik). A magok (3)5-20 magot tartalmaznak pikkelyenként, lencse alakúak vagy fazettáltak, keskenyen kétszárnyúak; 2-5 magszárny. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).

Eterjedés és ökológia

Hűvös északi mérsékelt égövi területek az északi szubtrópusokig: Kanada, USA, Mexikó és a szomszédos Közép-Amerika, Északnyugat-Afrika, Közel-Kelet és kelet felé a Himalája mentén egészen Délkelet-Közép-Kínáig és Vietnamig.

Ez a táblázat az őshonos elterjedési területük szerint foglalja össze a fajokat, az Óvilágban nagyjából nyugatról kelet felé, az Újvilágban pedig északról dél felé haladva:

Régió	Fajok	Eterjedés
Altvilág	C. sempervirens	Cirkum-mediterrán.
	C. dupreziana	Extrém lokális Algériában.
	C. torulosa	Himalája: Pakisztántól Yunnanig (Kína).
	C. cashmeriana	Arunachal Pradesh (India) és Bhután.
	C. vietnamensis	Vietnam.
	C. vietnamensis	Vietnam. funebris	Vietnam és Dél-Kína nagy része (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan és Zhejiang).
	C. duclouxiana	Kína: Kína: Guizhou, SW Sichuan, C és NW Yunnan, és SE Xizang (Tibet).
	C. gigantea	Kína: Xizang (SE Tibet).
	C. chengiana	Kína:
Újvilág	C. nootkatensis	USA: Alaszka, Washington, Oregon, Kalifornia és Kanada: Brit Columbia.
	C. bakeri	USA: Oregon és Kalifornia.
	C. macnabiana C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis	USA: Kalifornia.
	C. stephensonii C. forbesii	USA: Kalifornia; Mexikó: California Norte.
	C. revealiana C. montana C. guadalupensis	Mexikó: USA: Arizona.
	C. glabra	USA: Arizona.
	C. arizonica	USA: Texas, New Mexico, SE Arizona; Mexikó: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas.
	C. benthamii	Mexikó: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Mexikó, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan.
	C. lusitanica	Belize, Guatemala, Honduras, El Salvador és Mexikó: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima?, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Mexikó, Michoacán, Morelos, Nayarit?, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora? Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan? és Zacatecas?

Nagy fa

A Cupressus több olyan fajt tartalmaz, amelyek valóban nagy méreteket érnek el, mint bármely más nemzetség a családban. Számos fajról még nem állnak rendelkezésre adatok, de a dokumentált fajok közül a C. nootkatensis tűnik a vezetőnek, 416 cm-es törzskörfogatával és 61 m-es magasságával. A C. gigantea hasonlóan nagy lehet; az adatok homályosak és megbízhatatlanok, de több publikált becslés közül a legkisebbek szerint 480 cm dbh és 46 m magas. C. macrocarpa 476 cm-es törzskörfogatával és 31,1 m-es magasságával szintén lenyűgöző. A C. cashmeriana fáról kevés jó adat áll rendelkezésre; állítólag 95 m magasságot is elérhet, és egy 61 m magas példány ismert. Láttam olyan fényképeket, amelyek 300 cm-es vagy ahhoz közeli átmérőt mutatnak. A C. dupreziana subsp. dupreziana állítólag elérheti a 380 cm-es törzskörfogatot és a 22 m-es magasságot, ami egy ilyen ritka taxontól igen lenyűgöző (a legutóbbi összeírás 233 élő példányt talált). A többi faj 300 cm dbh-nál kisebb, más szóval némelyikük még így is igen impozáns, különösen ha figyelembe vesszük, hogy viszonylag ellenséges élőhelyekhez, például sivatagokhoz és magas hegyvidékekhez vonzódnak.

Öreg

A Cupressusról általában kevés koradat áll rendelkezésre. A C. nootkatensis korát legalább 1834 évesre datálták pontosan, a C. dupreziana egy példányára pedig 2200 éves radiokarbonos kor áll rendelkezésre.

Dendrokronológia

Sok faj hasznosnak bizonyult az éghajlat rekonstrukciója, a régészeti kormeghatározás és az ökológiai vizsgálatok során. A nemzetség kevésbé tűnik bonyolultnak, mint a Cupressaceae családok többsége az olyan problémák tekintetében, mint a gyenge gyűrűhatárok, hamis gyűrűk és a gyenge áramköri egységesség. Részletekért lásd az egyes fajoknál.

Ethnobotanika

Más fajok közül többnek kertészeti jelentősége van; a C. sempervirens, a C. duclouxiana és a C. funebris fastigiate formáit több ezer éve termesztik díszítés céljából a mediterrán régióban, illetve Dél-Kínában, és a rendkívül dekoratív, könnyező C. cashmeriana-t évszázadok óta ápolják a buddhista templomok körül Szikkimben, Bhutánban, Asszamban és Tibet és India közeli területein.

A fát édes illata és a korhadással szembeni ellenálló képessége miatt értékelik. A fa (a C. sempervirens) híres felhasználási területei közé tartozik Noé bárkája (A Biblia, 1Mózes 6:14) és a római Vatikánban található Szent Péter templom ajtajai, amelyek 1100 év használat után is épek voltak (Loudon, 1838; a hivatkozás rossz helyen található).

Figyelmek

Lásd a fajokról szóló beszámolókat. Sok mérsékelt övi arborétában is vannak jó gyűjtemények.

Megjegyzések

A nemzetségnév a C. sempervirens római nevéből származik, amely maga is kölcsönszó a görög Kuparissoson keresztül a héber Gopherből (Frankis 1992).

Hivatkozások

Adams, R.P., J.A. Bartel és R.A. Price. 2009. Egy új nemzetség, a Hesperocyparis, a nyugati félteke ciprusaihoz. Phytologia 91(1):160-185.

Frankis, M.P. 1992. Cupressus. In: Griffiths et al. (szerk.) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.

Frankis, M.P. 1999. Hozzászólások személyes tapasztalatok alapján, e-mailben, 1999.02.03.

Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, 1. kötet, 17-18. oldal. Koppenhága. Ez egy hihetetlenül homályos kiadvány; a vonatkozó szöveget Maerki és Frankis (2012) idézte.

Terry, R.G., J.A. Bartel, and R.P. Adams. 2012. Filogenetikai kapcsolatok az újvilági ciprusok (Hesperocyparis; Cupressaceae) között: bizonyítékok a nem kódoló kloroplaszt DNS szekvenciákból. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.

Ez az oldal M.P. Frankisszal közösen szerkesztve, 1999.02.