Evolúció és természetes kiválasztódás

A természet nem bátorít lazaságra, nem bocsát meg hibákat
– Ralph Waldo Emerson

Azt az elvet, amely szerint minden kis eltérés, ha hasznos, megmarad, természetes kiválasztódásnak neveztem el.
– Charles Darwin, A fajok eredete

Ebben a leckében azt szeretnénk megkérdezni:

• Hogyan vezettek a természetben végzett megfigyelések az evolúció elméletének megfogalmazásához?
• Melyek Darwin evolúciós elméletének főbb pontjai?
• Hogyan működik a természetes szelekció folyamata?
• Milyen bizonyítékaink vannak a helyi alkalmazkodásra?
• Hogyan befolyásolhatja a természetes szelekció a tulajdonságok gyakoriságát az egymást követő generációk során?

Az elmélet (R)evolúciója

Az evolúció elmélete az emberiség történetének egyik nagy szellemi forradalma, amely drasztikusan megváltoztatta a világról és a világban elfoglalt helyünkről alkotott képünket. Charles Darwin koherens evolúciós elméletet állított fel, és hatalmas mennyiségű bizonyítékot gyűjtött össze az elmélet alátámasztására. Darwin idejében a legtöbb tudós teljes mértékben hitt abban, hogy minden egyes szervezet és minden egyes alkalmazkodás a teremtő műve. Linneaus megalkotta a biológiai osztályozási rendszert, amelyet ma is használunk, mégpedig az Isten teremtményeinek katalogizálása szellemében.

Más szóval, az élőlénycsoportok közötti összes hasonlóságot és különbözőséget, amelyek az élet nagy fáját létrehozó elágazási folyamat (lásd az 1. ábrát) eredményei, a 19. század eleji filozófusok és tudósok a mindenható tervezés következményének tekintették.

A 19. századra azonban számos természettudós kezdett a természetben megfigyelhető minták magyarázataként az evolúciós változásra gondolni. A következő gondolatok Darwin korának szellemi légköréhez tartoztak.

• Senki sem tudta, hogy milyen idős a Föld, de a geológusok kezdtek olyan becsléseket tenni, hogy a Föld lényegesen idősebb, mint amit a bibliai teremtés magyaráz. A geológusok egyre többet tudtak meg a rétegekről, vagyis az üledékek lerakódásának egymást követő időszakaiból kialakuló rétegekről. Ez egy időbeli sorrendet sugallt, amelyben a fiatalabb rétegek a régebbi rétegek fölött helyezkednek el.
• Az uniformitarianizmusnak nevezett koncepció, amely nagyrészt Charles Lyell befolyásos geológusnak köszönhető, a földtörténet megfejtésére vállalkozott azzal a munkahipotézissel, hogy a jelenlegi körülmények és folyamatok jelentik a múlt kulcsát, olyan folyamatos, megfigyelhető folyamatok vizsgálatával, mint az erózió és az üledékek lerakódása.
• A 18. és 19. században halmozódtak a fosszíliák felfedezései. A természettudósok eleinte azt hitték, hogy ismeretlen, de még élő fajok maradványait találják. Ahogy azonban folytatódtak a fosszílialeletek, nyilvánvalóvá vált, hogy az óriás dinoszauruszokhoz hasonlót sehol a bolygón nem ismertek. Sőt, Cuvier már 1800-ban rámutatott, hogy minél mélyebbek a rétegek, annál kevésbé hasonlítanak a fosszíliák a létező fajokra.
• Az élőlénycsoportok közötti hasonlóságokat a rokonság bizonyítékának tekintették, ami viszont evolúciós változásra utalt. Darwin szellemi elődei elfogadták az élőlények közötti evolúciós kapcsolatok gondolatát, de nem tudtak kielégítő magyarázatot adni arra, hogyan zajlott le az evolúció.
• Lamarck a leghíresebb közülük. Ő 1801-ben a szerves evolúciót javasolta az élőlénycsoportok közötti fizikai hasonlóság magyarázataként, és a szerzett tulajdonságok öröklődésén alapuló adaptív változás mechanizmusát javasolta. A zsiráfról írta:

“Tudjuk, hogy ez az állat, a legmagasabb emlős, Afrika belsejében él, olyan helyeken, ahol a szinte mindig száraz és növényzet nélküli talaj arra kényszeríti, hogy fákat bogarásszon, és folyamatosan megerőltesse magát, hogy elérje azokat. Ez a hosszú ideig fenntartott szokás fajának minden tagjánál azt eredményezte, hogy az elülső lábak hosszabbak lettek, mint a hátsó lábak, és a nyaka annyira megnyúlt, hogy a zsiráf, anélkül, hogy a hátsó lábaira állna, hat méter magasra emeli a fejét.”

Ez lényegében azt mondja, hogy a zsiráfok nyaka a magas lombok eléréséhez szükséges folyamatos nyújtózkodás következtében lett hosszú. Larmarck természetesen tévedett a feltételezett mechanizmusban, de példája világossá teszi, hogy a természettudósok már az 1800-as évek elején gondolkodtak az evolúciós változás lehetőségén.

• Darwinra hatással voltak a Beagle kutatóhajón tett ifjúkori természettudós útja során tett megfigyelései. A Galápagos-szigeteken figyelt fel azokra az apró eltérésekre, amelyek a különböző szigetekről származó teknősöket felismerhetően megkülönböztették egymástól. Megfigyelte továbbá az egyedi pintyek egész sorát, a híres “Darwin-pintyeket”, amelyek szigetről szigetre enyhe különbségeket mutattak. Ráadásul úgy tűnt, hogy mindegyikük hasonlít, de különbözik a 600 mérföldre keletre fekvő ecuadori szárazföldön élő közönséges pintyektől. Az élőlények eloszlásának és hasonlóságának mintázatai nagy hatással voltak Darwin gondolkodására. Az oldal tetején látható kép Darwin saját vázlatai a pintyekről a Journal of Researches című folyóiratában.

• 1859-ben Darwin kiadta híres, több mint 500 oldalas kötetét, A fajok eredete a természetes kiválasztódás útján című művét, amelyben elmélete mellett számos bizonyítékot sorakoztatott fel. A könyv megjelenése őrjöngést váltott ki – a könyv minden példányát a megjelenés napján eladták. A vallási közösség tagjai, valamint egyes tudós kollégák felháborodtak Darwin elképzelésein, és tiltakoztak. A legtöbb tudós azonban felismerte Darwin érveinek erejét. Az iskolai tanácsok még ma is vitatkoznak Darwin elméletének érvényességéről és alkalmasságáról a természettudományos tantervekben, és a vita körül egész vitacsoport alakult ki (a folyamatos párbeszédet lásd a Talk.Origins WWW-oldalon). Nincs időnk arra, hogy Darwin összes bizonyítékával és érvével foglalkozzunk, de az alapgondolatokat megvizsgálhatjuk. Mit mond az evolúció elmélete?

Darwin elmélete

Darwin evolúciós elmélete a következő alapgondolatokat foglalja magában. Az első három gondolatot már akkor megvitatták a “fajproblémán” dolgozó korábbi és kortárs természettudósok, amikor Darwin megkezdte kutatásait. Darwin eredeti hozzájárulása a természetes szelekció mechanizmusa és az evolúciós változásokra számos forrásból származó bőséges mennyiségű bizonyíték volt. Emellett átgondolt magyarázatokat adott az evolúciónak az élettörténet és a modern biológiai sokféleség megértésére gyakorolt következményeiről.

• A fajok (kereszteződő szervezetek populációi) időben és térben változnak. A ma élő fajok képviselői különböznek a közelmúltban éltektől, és a különböző földrajzi régiókban ma élő populációk formájukban vagy viselkedésükben kissé eltérnek egymástól. Ezek a különbségek kiterjednek a fosszilis feljegyzésekre is, amelyek bőségesen alátámasztják ezt az állítást.

• Minden élőlénynek vannak közös ősei más élőlényekkel. Idővel a populációk különböző fajokra oszthatók, amelyeknek közös őspopulációjuk van. Ha elég messzire megyünk vissza az időben, akkor bármely élőlénypárnak van egy közös őse. Például az embernek a csimpánzokkal körülbelül nyolcmillió évvel ezelőtt, a bálnákkal körülbelül 60 millió évvel ezelőtt, a kengurukkal pedig több mint 100 millió évvel ezelőtt volt közös őse. A közös ősök magyarázzák az együtt besorolt élőlények hasonlóságát: hasonlóságaik a közös őstől származó tulajdonságok öröklődését tükrözik.

• Az evolúciós változás Darwin szerint fokozatos és lassú. Ezt az állítást alátámasztották az élőlények fokozatos változásának hosszú epizódjai a fosszilis feljegyzésekben, valamint az a tény, hogy Darwin idejében egyetlen természettudós sem figyelt meg új faj hirtelen megjelenését. Azóta a biológusok és paleontológusok az evolúciós változások lassú és gyors ütemének széles spektrumát dokumentálták a fajokon belül.

Az időbeli változás elsődleges mechanizmusa a természetes szelekció, amelyet az alábbiakban részletezünk. Ez a mechanizmus generációról generációra változást okoz az élőlények tulajdonságaiban (tulajdonságaiban) a vonalakon belül.

A természetes szelekció folyamata

Darwin természetes szelekciós folyamatának négy összetevője van.

1. Variáció. A szervezetek (a populációkon belül) egyéni variációt mutatnak a megjelenésben és a viselkedésben. Ezek a variációk vonatkozhatnak a testméretre, a hajszínre, az arc jegyeire, a hangtulajdonságokra vagy az utódok számára. Másrészt egyes tulajdonságok alig vagy egyáltalán nem mutatnak eltérést az egyedek között – például a gerinceseknél a szemek száma.
2. Öröklődés. Egyes tulajdonságok következetesen öröklődnek a szülőktől az utódokra. Az ilyen tulajdonságok öröklődnek, míg más tulajdonságokat erősen befolyásolnak a környezeti feltételek, és gyenge öröklődőképességet mutatnak.
3. Nagyon gyors populációnövekedés. A legtöbb populációban évente több utód születik, mint amennyit a helyi erőforrások el tudnak látni, ami az erőforrásokért folytatott küzdelemhez vezet. Minden nemzedék jelentős halandóságot tapasztal.
4. Differenciált túlélés és szaporodás. A helyi erőforrásokért folytatott küzdelemben jól alkalmazható tulajdonságokkal rendelkező egyedek több utóddal járulnak hozzá a következő generációhoz.

Az erőforrásokért folytatott küzdelem (amit Darwin a “létért folytatott küzdelemnek” nevezett) egyik nemzedékről a másikra előnyben részesíti az egyes variációkkal rendelkező egyedeket másokkal szemben, és ezáltal megváltoztatja a tulajdonságok gyakoriságát a populáción belül. Ez a folyamat a természetes szelekció. Azokat a tulajdonságokat, amelyek előnyt biztosítanak azoknak az egyedeknek, amelyek több utódot hagynak hátra, adaptációnak nevezzük.

A természetes szelekció működéséhez egy tulajdonságon az kell, hogy a tulajdonság öröklődő variációval rendelkezzen, és előnyt biztosítson az erőforrásokért folytatott versenyben. Ha e követelmények egyike sem teljesül, akkor a tulajdonságon nem érvényesül a természetes szelekció. (Ma már tudjuk, hogy az ilyen tulajdonságok más evolúciós mechanizmusok révén is változhatnak, amelyeket Darwin kora óta fedeztek fel).

A természetes szelekció az összehasonlító előnyök alapján működik, nem pedig a tervezés abszolút mércéje alapján. “…mivel a természetes szelekció az erőforrásokért folyó verseny révén hat, az egyes országok lakóit csak társaik tökéletességi fokához képest igazítja.” (Charles Darwin, A fajok eredetéről, 1859).

A huszadik században a genetika integrálódott Darwin mechanizmusával, lehetővé téve számunkra, hogy a természetes szelekciót a genotípusok differenciált túléléseként és szaporodásaként értékeljük, amelyek megfelelnek bizonyos fenotípusoknak. A természetes szelekció csak a populáción belül meglévő variációra tud hatni. Az ilyen variációk mutációval, azaz a genetikai kód valamely tulajdonságra vonatkozó részének megváltozásával jönnek létre. A mutációk véletlenszerűen és a mutáció potenciális előnyének vagy hátrányának előre látása nélkül jönnek létre. Más szóval, a variációk nem azért keletkeznek, mert szükség van rájuk.

A természetes szelekció bizonyítékai

Nézzünk egy példát, amely segít a természetes szelekciót érthetővé tenni.

Az ipari melanizmus egy olyan jelenség, amely Angliában több mint 70 lepkefajt érintett. Legjobban a Biston betularia nevű borsos molylepkénél tanulmányozták. 1800 előtt a faj tipikus molylepkéje világos mintázatú volt (lásd a 2. ábrát). A sötét színű vagy melanikus molylepkék ritkák voltak, ezért gyűjtői daraboknak számítottak.

2. ábra. A borsómoly képe

Az ipari forradalom idején a korom és más ipari hulladékok elsötétítették a fatörzseket, és elpusztították a zuzmókat. A lepke világos színű morfiuma ritkává vált, a sötét morfiuma pedig elszaporodott. 1819-ben látták először a melanikus morfológiát; 1886-ra már sokkal gyakoribbá vált – ami a gyors evolúciós változást mutatja.

A világos morf végül csak néhány helyen volt gyakori, távol az ipari területektől. Ennek a változásnak az okát a madarak szelektív ragadozásában vélték felfedezni, ami a lepkék álcázó színezetének kedvezett.

Az 1950-es években Kettlewell biológus mindkét morfiummal végzett szabadon engedési-visszafogási kísérleteket. Eredményeinek rövid összefoglalása az alábbiakban látható. A madárragadozást redőnyökből megfigyelve meg tudta erősíteni, hogy a lepke feltűnősége nagyban befolyásolja annak esélyét, hogy megeszik.

visszafogási siker

Helyi alkalmazkodás – további példák

A mai előadásban eddig azt hangsúlyoztuk, hogy a természetes szelekció az evolúciós elmélet sarokköve. Ez biztosítja az adaptív változások mechanizmusát. A környezetben bekövetkező bármilyen változás (például annak a fatörzsnek a háttérszínében bekövetkező változás, amelyen kotorászunk) valószínűleg helyi alkalmazkodáshoz vezet. Bármely széles körben elterjedt populáció valószínűleg eltérő környezeti feltételeket fog tapasztalni elterjedési területének különböző részein. Ennek következtében hamarosan több alpopulációból fog állni, amelyek kismértékben vagy akár jelentősen különböznek egymástól.

A következő példák a populációk helyi körülményekhez való alkalmazkodását szemléltetik.

• A patkánykígyónak, Elaphe obsoleta, felismerhetően különböző populációi vannak Észak-Amerika keleti részének különböző helyein (lásd a 3. ábrát). Hogy ezeket földrajzi “fajoknak” vagy alfajoknak kell-e nevezni, az vitatható. Ezek a populációk mind egy fajt alkotnak, mivel a szomszédos populációk között párosodás történhet, ami miatt a fajok közös génkészleten osztoznak (lásd a fajképződésről szóló előadást).

3. ábra: Az Elaphe obsoleta patkánykígyó alfajai, amelyek kereszteződnek ott, ahol az elterjedési területük találkozik.

• A galápagoszi pintyek Darwin utazásának híres példája. A Galápagos-szigetek minden egyes szigetén, amelyet Darwin meglátogatott, saját pintyfaj volt (összesen 14), amely sehol máshol nem található meg a világon. Némelyikük csőre a nagy magvak, másoké a kis magvak fogyasztásához alkalmazkodott, némelyiküknek papagájszerű csőre a rügyek és gyümölcsök, némelyiküknek pedig karcsú csőre a kis rovarok táplálkozásához (lásd a 4. ábrát). Az egyik egy tüskét használt a fában lévő rovarlárvák felkutatására, ahogyan azt néhány harkály is teszi. (Hatan voltak talajlakók, nyolcan pedig fapintyek.) (Ez a különböző ökológiai szerepekre, vagy fülkékre való diverzifikáció vélhetően szükséges ahhoz, hogy több faj együttélése lehetővé váljon, ezt a témát egy későbbi előadáson fogjuk megvizsgálni). Darwin számára úgy tűnt, hogy mindegyik némileg átalakult egy eredeti telepestől, valószínűleg a Dél-Amerika szárazföldjén, mintegy 600 mérfölddel keletebbre élő pintyektől. Valószínű, hogy az adaptív sugárzás azért vezetett ennyi faj kialakulásához, mert más madarak kevesen voltak vagy hiányoztak, így üres rések maradtak, amelyeket be kellett tölteni; és mert a Galápagos-szigetek számos szigete bőséges lehetőséget biztosított a földrajzi elszigetelődésre.

4. ábra

Stabilizáló, irányított és diverzifikáló szelekció

Végül nézzük meg a szelekcióról való gondolkodás statisztikai módját. Tegyük fel, hogy minden populáció valamilyen tulajdonság — például a csőrméret – gyakorisági eloszlásaként ábrázolható. Ismét megjegyezzük, hogy egy tulajdonság variációja a kritikus nyersanyag az evolúcióhoz.

Milyen lesz a gyakorisági eloszlás a következő generációban?

5a-c. ábra

Először is, a tulajdonság (csőrméret vagy testsúly) egyes értékeivel rendelkező egyedek aránya lehet pontosan azonos. Másodszor, előfordulhat, hogy csak az egyik irányban van irányváltás. Harmadszor (és olyan ritkasággal, hogy létezése vitatható), lehet, hogy mindkét irányban egyidejűleg történik változás (pl. a nagyobb és a kisebb csőrűek egyaránt előnyben részesülnek, a köztes méretűek rovására). Az 5a-c. ábrák a természetes szelekció e három fő kategóriáját mutatják be.

6. ábra

A stabilizáló szelekció során a gyakorisági eloszlás mindkét végéből kiszorulnak a szélsőséges fajták. A gyakorisági eloszlás pontosan úgy néz ki, mint az előző generációban (lásd az 5a. ábrát). Valószínűleg ez a természetes szelekció leggyakoribb formája, és gyakran összetévesztjük a szelekció hiányával. Egy valós példa erre az emberi csecsemők születési súlya (lásd a 6. ábrát).

Az irányított szelekció során a csőrméretek eloszlásának egyik végén lévő egyedek különösen jól teljesítenek, és így a tulajdonság gyakorisági eloszlása a következő generációban eltolódik ahhoz képest, ahol a szülői generációban volt (lásd az 5b. ábrát). Ez az, amit általában természetes szelekciónak gondolunk. Az ipari melanizmus ilyen példa volt.

7. ábra

A ló fosszilis vonalvezetése figyelemre méltóan demonstrálja az irányított szukcessziót. A teljes leszármazási vonal meglehetősen bonyolult, és nem csak egy egyszerű vonal a korai eocénben élt apró hajnali lótól, a Hyracotheriumtól a ma ismert Equusig. Összességében azonban a ló egy kistermetű, erdőkön és bozótosokon való mozgásra épített őstől fejlődött a nyílt legelőn való gyorsaságra épített, hosszú lábú leszármazottjáig. Ez az evolúció a fogak, a lábhossz és a lábujjak szerkezetében bekövetkezett, jól dokumentált változásokkal járt (lásd a 7. ábrát).

A diverzifikáló (bomlasztó) szelekció hatására mindkét szélsőség előnyben részesül a köztes változatok rovására (lásd az 5c. ábrát). Ez nem gyakori, de elméleti szempontból érdekes, mert a földrajzi izoláció nélküli fajképződés mechanizmusára utal (lásd a fajképződésről szóló előadást).

Összefoglaló

Darwin evolúciós elmélete alapvetően megváltoztatta a későbbi tudományos gondolkodás irányát, bár egy olyan növekvő gondolatvilágra épült, amely kezdte megkérdőjelezni a természetről alkotott korábbi elképzeléseket.

Darwin elméletének lényege a természetes szelekció, egy olyan folyamat, amely egymást követő generációk során játszódik le, és amelyet a genotípusok differenciált szaporodásaként határoznak meg.

A természetes szelekció egy adott tulajdonság öröklődő változatosságát, valamint az adott tulajdonság birtoklásához kapcsolódó differenciált túlélést és szaporodást követeli meg.

A természetes szelekció példái jól dokumentáltak, mind megfigyeléssel, mind a fosszilis feljegyzéseken keresztül.

A szelekció a tulajdonságok gyakoriságára hat, és stabilizáló, irányított vagy diverzifikáló szelekció formájában jelentkezhet.

Javasolt olvasmányok

o Darwin, C. 1959. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London: J. Murray.

o Futuyma, D.J. 1986. Evolúciós biológia. Sunderland, Mass: Sinauer Associates, Inc.

o Dawkins, R. 1989. Az önző gén. Oxford: Oxford University Press.