A “testterv” kifejezés egy adott törzs tagjai közötti általános fejlődési, alaki és működési hasonlóságokra utal. E hasonlóságok másik elnevezése a baüplan, ami a német “testterv” szó.”
A testterv olyan szerkezeti és fejlődési jellemzők csoportja, amelyek segítségével azonosítható egy állatcsoport, például egy törzs. Egy adott csoport minden tagja azonos testtervvel rendelkezik fejlődésének egy bizonyos pontján – az embrionális, a lárva- vagy a kifejlett stádiumban. A biológusok már régóta megfigyelték, hogy az anatómia és az embriológia közös mögöttes szerkezeti terveket tükröz. Ezek a tervek felhasználhatók taxonómiai csoportok (általában filák) meghatározására és a csoportokon belüli hierarchikus osztályozás felépítésére (a hasonló testtervű szervezetek általában közelebbi rokonságban állnak egymással).
A felnőttkori alak és forma hasonlóságai és különbségei, valamint az embriók fejlődési mintázata adják a modern taxonómiai osztályozás keretét. Ezek az összehasonlítások képezik a filogenetikai rendszerezés alapját. Az embrionális fejlődés viszonylag következetes a hasonló testfelépítésű állatok között, bár a hasonló lárvaformákból egyes csoportokban nagyon különböző kifejlett egyedek születhetnek. A fejlődési események időzítése, mintázata és mértéke határozza meg a szervezet alakját, és a közeli rokon csoportok nagyobb valószínűséggel mutatnak szerkezeti és fejlődési hasonlóságokat, mint a távolabbi rokonok. A homológ szerkezetek és fejlődési szakaszok – azok, amelyek a rokon csoportok között azért hasonlóak, mert egy közös őstől örökölték őket – képezik a modern biológiai osztályozás alapját.
A fosszilis feljegyzések szerint a metazoák (több sejt- és szövettípussal rendelkező szervezetek) először körülbelül 500 000 évvel ezelőtt, a kambrium korában jelentek meg. Valószínű azonban, hogy a lágy testű formák már jóval korábban is jelen voltak, de nem hagytak maguk után fosszilis maradványokat. A metazoák gyorsan diverzifikálódtak számtalan formává, amelyek végül a metazoák mai sokféleségét hozták létre. A biológusok az állati élet történetének ezt a történelmi eseményét kambriumi sugárzásnak, más néven kambriumi robbanásnak nevezik. Minden élő állat egy közös ős leszármazottja, amely a kambriumi időszak elején létezett, és különböző evolúciós útjaik ennek a biológiai szupernóvának a végére alakultak ki. Néhány testterv nem maradt fenn napjainkig, de a könnyen megkövesedett metazoák testterveinek többsége ma is megtalálható. A változatos testtervek eloszlása az élő metazoák között e csoport evolúciós történetének eredetére visszanyúló feljegyzését nyújtja.
A szervezetek többsejtűsége lehetővé teszi a sejtek szerkezetének és működésének specializálódását. A kambriumi sugárzás során a megnövekedett általános komplexitás és az ezt követő embrionális és felnőtt sejtek és szövetek differenciálódása, a metazoák körében széles körben elterjedt jelenség, az úgynevezett kompartmentalizáció, lehetőséget biztosított az evolúciós kísérletezésre és innovációra.
| Állati jellemzők | ||
| Parazoa | Phylum Porifera (szivacsok) | Nincs valódi szöveti vagy laza szöveti szerveződés. A test aszimmetrikus vagy radiálisan szimmetrikus. |
| Eumetazoa – Radiata | Phylum Cnidaria (anemonák és medúzák) | Diploblasztikus-két réteg: gastrodermis (endodermából származik) és epidermisz (ektodermából származik). Radiális szimmetria, planula lárva, dimorf életciklus: polipok és medúzák. Orális és aborális, nincs kephalizáció. Gasztrovaszkuláris üreg: szájnyílás, nincs végbélnyílás. Specializált fullánksejtek (cnidociták és nematociszták), izmok és idegek. |
| Fajta Ctenophora (fésűkocsonyák) | Diploblasztikus, “mezoglea”, nyolc sor összenőtt csillók, egyensúly érzékszerv, két csáp, biolumineszcencia. | |
| Eumetazoa – Bilateria -Acoelomata | Phylum Platyhelminthes (kerekesférgek) | Triploblasztikus (endoderm, mezoderm, ektoderm), kétoldali szimmetria, acoelomata, cephalizáció. Lárvastádiumok, nincs légző- és keringési rendszer, hiányos emésztőrendszer (nincs végbélnyílás). |
| Pseudocoelomates | Phylum Rotifera (kerekes állatok) | Triploblasztikus, teljes emésztőrendszer, pseudocoele, hidrosztatikus váz, szervek Jellemzők:eumetzoa, pseudocoelában található, parthenogenezis, csillókorona. |
| kétoldali szimmetria, testüreg az emésztőüregtől (pseudocoele) eltérő testüreg. | Phylum Nematoda (kerekesférgek) | Triploblasztikus, teljes emésztőrendszer, kemény kutikula, csak hosszanti izmok, pseudocoele, hidrosztatikus váz. |
| Phylum Nemertea | Nincs pseudocoele, teste acoelomata, coelomszerű szerkezettel rendelkezik a proboscis tárolására, teljes emésztőrendszer, keringési rendszer hemoglobinnal. | |
| Eucoelomates-Protostomes Jellemzők: eumetazoa, triploblasztos, kétoldali szimmetria, cephalizáció, enterocoelos, blastopórusból száj eucoelomates, schizocoelos, spirális hasadás, determinált hasadás. | Phylum Molluska (csigák, csigák, csigák, kagylók, osztrigák, polipok és tintahalak) | A legtöbbjük külső héja kalcium-karbonátból áll, bár néhányuknak belső héja van, néhányuknak pedig nincs. Három testrész – láb, zsigeri tömeg és köpeny. Köpenyüreg – kopoltyúk és más szervek otthona, nincs testszegmentáció. |
| A kéreghártyásoknak belső testüregük (coelomájuk) | Phylum Annelidáktestüregek (coelomák) | Triploblasztikus, szegmentáció és testszegmentum specializáció, coelom. |
| amelyek tartalmazzák az emésztőszerveket, a kiválasztó- és szaporítószervek egy részét, valamint egy mellüreg, amely a szívet és a tüdőt tartalmazza. A kéreghüllők különféle belső és külső vázakat is alkotnak. | Az Arthropoda törzs (rákfélék, rovarok és pókok) | Triploblasztikus, tagoltság, kemény külső váz, ízületi függelékek, specializált függelékek, antennák, szájszervek, lábak, vedlés, különféle gázcsere- vagy légzőszervek. |
| Deuterosztómák Jellemzők: kétoldali szimmetria, némelyik másodlagos radiális szimmetria, | Fajta Bryozoa (mohaállatok) | Váz, szessilis, és egy lophophore, egy csillós csápok gyűrűje, melynek központja a száj. A száj U alakú bélbe nyílik; a végbélnyílás közvetlenül a lofórán kívül helyezkedik el. A testben van még egy coelom és ivarmirigyek; van egy kis központi ganglion, vagy “agy”, de nincs specializált kiválasztó vagy légzőrendszer. |
| hasadék, meghatározatlan hasadék. | Phylum Brachiopoda | Hasonlít a kéthéjú kagylókhoz, két kagylóhéj veszi körül a lophophore-t. |
| Phylum Phoronida (csöves tengeri férgek) | Lophore jelen van; három testrész a lárva és felnőtt formában, mindegyik saját coelomot tartalmaz; prosome, mesosome, metasome. U alakú emésztőrendszer, idegrendszer, speciális kiválasztószervek, zárt keringési rendszer. | |
| Phylum Echinodermata (homokdollárok, sünök és tengeri csillagok) | Meszes endoszkeleton, amely különálló lemezekből vagy csonthártyákból áll, kétoldali szimmetria a lárvastádiumban, radiális szimmetria felnőttként (ötszögletes), endoszkeleton, vízi érrendszer; regeneráció, decentralizált idegrendszer. | |
| Phylum Chordata (kétéltűek, tengeri csigák és gerincesek) | Bilaterális szimmetria; szegmentált test; három csíraréteg; jól fejlett bélrendszer. Notochord az életciklus bizonyos szakaszában jelen van. Egyetlen, hátulsó, csöves idegzsinór; a zsinór elülső vége általában megnagyobbodik, hogy agyat képezzen. Toroknyálkahártya kopoltyúnyílásokaz életciklus valamelyik szakaszában jelen vannak. Posztanális farok, amely rendszerint valamilyen stádiumban túlnyúlik az anuson, de lehet, hogy megmarad, de lehet, hogy nem. Szegmentált izmok szegmentálatlan törzsben. Ventrális szív háti és ventrális erekkel; zárt keringési rendszer. Teljes emésztőrendszer. Porcos vagy csontos endo-skeleton a tagok többségénél (gerincesek). | |
A sejtek és szövetek új kombinációi nagyobb komplexitáshoz és új ökológiai erőforrások kiaknázásához vezettek.
A testtervek közötti fontos különbségek az embrióban vannak jelen, bár egy adott csoport fejlődésének bármely szakaszában megmutatkozhatnak. A fejlődés korai szakaszában jelentkező feltételek a sejtnövekedés, a proliferáció és a differenciálódás változásainak kaszkádját indítják el, amelyek a fejlődés során végig működnek, hogy létrehozzák az organizmusok egy adott csoportjára jellemző testterveket.
A testtervek különböznek a filák között a tojáshasadási mintázat (a tojás osztódásának módja a korai fejlődés során), a gasztruláció , a tengelyek specifikációja és az embrionális sejtek szerkezete tekintetében. A tojást a hasadási barázda teljesen feloszthatja (holoblasztos hasadás), vagy a citoplazmának csak egy része hasadhat (meriblasztos hasadás), mint a madártojásokban. A deuterosztómák , mint például a tüskésbőrűek és a gerincesek, sugárirányú hasadással fejlődnek. A hasadásnak ebben a formájában a leánysejtek az előző sejtek tetején ülnek. A protosztómák , mint például a puhatestűek, a gyűrűsállatok és az ízeltlábúak, spirális hasadással fejlődnek (a leányblasztomerek nem közvetlenül egymás fölött vagy egymás mellett helyezkednek el, hanem 45 fokban balra vagy jobbra dőlnek).
A gasztruláció a sejtek és szövetek összehangolt mozgása az embrióban, amely meghatározza a későbbi sejt- és szövetkölcsönhatásokat. A gasztruláció a sejtek és szövetek kombinációját foglalja magában. Ezek a kombinációs típusok különböznek a phylák között.
A tengelyképződés az embrióban a szimmetria és a polaritás mintázatának meghatározásáért felelős. Az élőlények lehetnek aszimmetrikusak (nincs szimmetria) vagy szimmetrikusak (egyetlen szimmetriavonal vagy sík). A szimmetria lehet gömb alakú, sugárirányú vagy kétoldali. A gömbszimmetrikus szimmetriájú állatok, mint például a tengeri sün, egy központi pont köré szerveződő sejtrétegek üreges gömbjével rendelkeznek. A radiális szimmetriájú állatok, mint például a medúzák, testrészei a központi pontból sugárirányban indulnak ki, mint a kerék küllői. A kétoldali szimmetriájú állatok , mint a földigiliszták, teste, ha hosszában elvágjuk, jobb és bal oldali feleket alkot, amelyek tükörképek.
A kétoldali szimmetria kritikus előfeltétele az érzékszervek koncentrációjának és a fej fejlődésének. A dorzális-ventrális (hát-has), elülső-hátsó (száj-anusz) és jobb-bal tengelyek különböző módon specifikálódnak a phylák között. A gyűrűsállatok és a gerincesek elsődleges testtengelyeit például különböző mechanizmusok határozzák meg a korai fejlődés során. A legtöbb esetben a több embrionális fejlődési tengely jelenléte sejtdiverzitással és szöveti komplexitással jár együtt. Az embrió sejtjei és szövetei a felnőtt stádiumban jelen lévő sejtek, szövetek és struktúrák minden osztályát létrehozzák. Az embrionális sejtek és szövetek specifikus sorsa a fejlődés korai szakaszában dől el, és a különböző testtervek között eltérő.
A legtöbb metazoa testtervet úgy lehet leírni, mint egy “cső a csőben”, amelynek testfala különböző szövettípusok rétegeiből áll, amelyek egy központi üreget vesznek körül. Majdnem minden metazoán a testfal három sejtrétegből áll (ektoderma, mezoderma és endoderma), bár egyesek, például a szivacsok (Porifera), nem rendelkeznek szervezett sejtrétegekkel, mások, például a medúzák (Cnidaria ) pedig csak két réteggel rendelkeznek a felnőtteknél. A többsejtű metazoák ősei belül-külső, kétrétegű szerveződéssel rendelkeztek, endodermával és ektodermával. A triploblasztokban , mint például a laposférgekben, egy középső mezoderm réteg is kialakult.
A testfalat egy coelum (központi üreg) veszi körül az emésztőrendszer és a testfal között, amelyet teljesen mezoderm bélel. A coelum lehetővé teszi, hogy az emésztőrendszer és a testfal egymástól függetlenül mozogjon. Emiatt a belső szervek összetettebbek lehetnek. A coelom a petesejtek és a spermiumok tárolására is szolgálhat, elősegítve ezen ivarsejtek fejlődését az állati testben. A coelomikus folyadék a tápanyagok diffúziójával segíti a légzést és a keringést, a salakanyagok felhalmozásával pedig a kiválasztást. Ennek a folyadéknak ugyanaz a funkciója, mint a magasabb rendű állatok számos szervrendszerének. Ezenkívül a coelomikus folyadék védi a belső szerveket és hidrosztatikus vázként szolgál. A metazoáknak a coelom egyik végén szájuk, a másik végén pedig végbélnyílásuk van. A protosztómák úgy fejlődnek, hogy az embrió első nyílása a száj (a “protosztóma” szó jelentése “első száj”). A deuterosztómáknál először a végbélnyílás, majd a száj fejlődik ki.
A metazoák harmincöt élő törzséből a tíz legnagyobb összesen közel 2,5 millió fajt tartalmaz, a többi huszonöt csak 5000-et. Bár egyes törzsek nyilvánvalóan sikeresebbek voltak másoknál az általuk tartalmazott fajok puszta számát tekintve, a metazoák összes létező testfelépítése a kambriumi sugárzás túlélője. Az alábbiakban a tíz legváltozatosabb metazoai törzs testfelépítését ismertetjük, növekvő bonyolultsági sorrendben.
Porifera: Szivacsok
A szivacsok diploblasztikus embrióval rendelkeznek, ami azt jelenti, hogy kétrétegű testfaluk van (ektoderma és endoderma, de mezoderma nincs). A kifejlett egyedek szessilisek (nem mozognak és általában egyetlen ponthoz rögzülnek), és nincs bélrendszerük. A szivacsoknak zászlós sejtjeik vannak, amelyek a vizet mozgatják a testben, és belső vázuk van spiculákkal, tű alakú vázelemekkel, amelyek az epidermális és a gallérsejtek közötti mátrixban fordulnak elő. A kifejlett szivacsoknak nincs határozott idegrendszerük.
Cnidaria: Korallok, medúzák és anemonok
A cnidariák teste egyszerű, puha falú zsák. A cnidariáknak két jellegzetes testformájuk van, a mozgékony, harang alakú medúza (például medúzák) vagy a szessilis polip (például tengeri anemónák). A fejlődés során a fajoktól függően bármelyik vagy mindkét forma jelen lehet. A cnidáriák élhetnek önállóan, mint az anemonák, vagy kolóniákban, mint a korallok és a medúzák.
Minden cnidáriának sugárirányú szimmetriája van. Diploblasztikusak , ami azt jelenti, hogy két embrionális szövetrétegük van, az ektoderma és az endoderma, amelyekből a felnőtt egyedek ektoderma és gasztrodermája keletkezik. Ez utóbbi rétegek egyetlen nyílást, az enteront vagy “belső üreget” zárják körül.”
Szájuk van szájuk, de nincs végbélnyílásuk; és van egy központi testüregük, az úgynevezett coelenteron (üreges bél), és egy idegháló, amely kezdetleges idegrendszerként szolgál. A cnidáriák az egyetlen olyan metazoák, amelyeknek nematocisztákkal (szúrósejtekkel) és statocisztákkal (tájékozódást érzékelő szervekkel) rendelkező csápjaik vannak.
Platyhelminták: Laposférgek
A laposférgek kétoldalt szimmetrikusak és lapított, féregszerű testük van. Minden platyhelminthes triploblasztikus. Egyedülálló flagellált sejtjeik vannak, az úgynevezett lángsejtek, amelyek szabályozzák az extracelluláris folyadék tartalmát és kiválasztásra szolgálnak, valamint idegrendszerük egyszerű agyvelővel rendelkezik.
Rotifera: Kerekes állatok
A rotiferen számos olyan összetett vonás található, amely más phylákban továbbfejlődött. A rotiferák teste szegmentálatlan, kétoldalt szimmetrikus és gömb alakú, kettéágazó (osztott) lábbal és elülső kerekes szervvel, valamint kutikulával (sejten kívüli védőréteg). A rotiferák állkapcsos garattal táplálkoznak. Protonephridia, kezdetleges kiválasztószervük és egyszerű idegrendszerük van, látó receptorokkal.
Nematoda: Kerekférgek
A fonálférgeknek triploblasztikus embriójuk és hengeres, szegmentálatlan testük van a kifejlett stádiumban. Pseudocoelommal , zárt, folyadékot tartalmazó üreggel rendelkeznek, amely hidrosztatikus vázként működik a test alakjának fenntartása, a tápanyagok keringetése és a főbb testszervek megtartása érdekében. A nematódáknak csillók nélküli kutikula, hosszanti izomrostok, triradiális (háromkamrás) garat, valamint mirigysejtekből és csatornákból álló kiválasztórendszerük is van.
Molluska: Csigák, csigák és kagylók
A puhatestűek testének van egy feje és egy lába, valamint egy köpeny , egy hártyás vagy izmos szerkezet, amely körülveszi a zsigeri tömeget (belső szerveket) és héjat választ ki, ha van (mint a kagylóknál és a branchiopodáknál). A puhatestűek táplálékcsatornával, viszonylag összetett idegrendszerrel, légzőkopoltyúval és aktív keringési rendszerrel rendelkeznek, vérrel és hemokulával, egy megnagyobbodott, vérrel teli térrel. A puhatestűek egyes csoportjai csökkentett bélrendszerrel rendelkeznek.
Annelida: Szegmentált férgek
A gyűrűsférgek teste kétoldalt szimmetrikus, szegmentált és folyadékkal telt. A gyűrűsférgek hidrosztatikus vázzal rendelkeznek, amely a testüregekben található folyadék nyomása révén tartja a testet. A test külső felületét kutikula védi. Az Annelidáknak chaetae, azaz sörték, és triploblasztikus testfaluk is van. A gyűrűsgyíkok idegrendszere páros idegekből és ganglionokból (neurontestek vagy szomák csoportjai) áll, amelyek a test hosszában helyezkednek el. Egyszerű kiválasztó szerveik, a nephridia vagy coelomoduktus, és zárt, csöves keringési rendszerük van.
Arthropoda: Rákfélék, pókok és rovarok
Arthropodáknak triploblasztikus embriójuk van. Testük kétoldalasan szimmetrikus, metamerikus szegmentációval, amelyben minden ismétlődő szegmens hasonló a következőhöz. Az ízeltlábúaknak kitinből (egy kemény, rugalmas szénhidrátból) készült exoskeletonjuk van, egy kemény, tagolt, külső burkolat, amely körülveszi az izmokat és a szerveket; páros, tagolt függelékek; és egy vagy több pár állkapocs. Az emésztőrendszer csőszerű bélből áll. Az ízeltlábúak csíkozott izmokkal , szegmentális ganglionokból álló ventrális idegszállal, csillószőrös érzékszervekkel, redukált bélrendszerrel, vérhártyával és szívvel rendelkeznek, amely a hemolimfának nevezett keringési folyadékot pumpálja.
Echinodermata: tengeri sünök, tengeri csillagok és tengeri uborkák
A tüskésbőrűeknek van egy úszó lárvastádiuma, az úgynevezett pluteus és egy nem úszó, fej nélküli felnőtt stádiuma, amely pentamer (ötoldalú) szimmetriával rendelkezik.A tüskésbőrűeknek három részre osztott bélrendszerük van, és egy belső mezodermális csontvázuk (kötőszövetből álló támasztó váz ) kalcium-karbonátos szikesekkel (kúp alakú, kemény, héjszerű matériák tömegei). A tüskésbőrűek emésztőrendszerrel rendelkeznek, de nincsenek kiválasztó szerveik. Vízi érrendszerük (más néven ambulakrális rendszerük) van, amely a coelomból eredő, csőlábakkal ellátott hidraulikus csatornák összessége, és amelyet a gázcserére, a mozgásra, a táplálékkezelésre és az érzékszervi befogadásra használnak.
Chordata: Chordaták, beleértve a gerinceseket is
A chordaták embriói (és a felnőttek) triploblasztikusak. A chordate lárvák és felnőttek kétoldalasan szimmetrikusak, és jól meghatározott elülső-hátsó tengellyel rendelkeznek (a “fej” könnyen megkülönböztethető a “faroktól”). A kifejlett állatok összetett idegrendszerrel rendelkeznek, háti idegszállal és notochorddal (egyes csoportoknak, köztük a gerinceseknek agyuk is van), különböző érzékszervekkel, kopoltyúnyílásokkal és jól fejlett emésztőrendszerrel. A húrlábúak szexuálisan szaporodnak.
lásd még Allometria.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliográfia
Gilbert, Scott F. Developmental Biology, 5th ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. 1997.
Gilbert, Scott F. és Ann M. Raunio, szerk. Embryology: Constructing the Organism. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1997.
Kalthoff, Klause. A biológiai fejlődés elemzése, 2. kiadás. 2. Boston: McGraw-Hill, Inc., 2001.
Raff, Rudolph A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.
Raff, Rudolph A., and Thomas C. Kaufman. Embriók, gének és evolúció: The Developmental-Genetic Basis of Evolutionary Change. New York: Macmillan, 1983.