Abstract
Verlies en degradatie van wetland habitats zijn belangrijke factoren in de wereldwijde achteruitgang van amfibieën. Het creëren en herstellen van wetlands zou een waardevol instrument kunnen zijn om de soortenrijkdom en abundantie van lokale amfibieën te verhogen. Wij hebben een synthese gemaakt van de literatuur over het gebruik door amfibieën van aangelegde en herstelde wetlands, met de nadruk op aquatische habitat, habitat in hoogland, en de connectiviteit en configuratie van wetlands. De soortenrijkdom of abundantie van amfibieën in aangelegde en herstelde wetlands was in 89% van de studies gelijk aan of groter dan in referentiewetlands. Het gebruik van gecreëerde en herstelde wetlands door individuele soorten werd bepaald door aquatische en terrestrische habitatvoorkeuren, evenals de mogelijkheid om zich te verspreiden vanuit bronwetlands. We concluderen dat het aanleggen en herstellen van wetlands waardevolle instrumenten kunnen zijn voor het behoud van amfibieën. De ecologische behoeften en voorkeuren van de doelsoorten moeten echter in overweging worden genomen om het potentieel voor succesvolle kolonisatie en persistentie op lange termijn te maximaliseren.
1. Amfibieën Habitat Verlies en Herstel
1.1. Amfibieën Decline
Het is algemeen aanvaard dat amfibieën wereldwijd afnemen in abundantie en diversiteit (e.g., ). Stuart et al. schatten dat meer dan 2400 van de ongeveer 5700 soorten te maken hebben gehad met een ernstige afname van de populatie of met uitsterven, en er zijn weinig aanwijzingen dat deze trends in de afgelopen jaren zijn verbeterd. De voornaamste redenen voor de achteruitgang worden samengevat door Collins en Storfer en omvatten de verspreiding van invasieve soorten, de toename van het aantal uitbraken van besmettelijke ziekten, patronen van wereldwijde klimaatverandering, en menselijke landgebruikpraktijken. Het menselijk landgebruik is waarschijnlijk een van de meest identificeerbare negatieve invloeden op amfibieënpopulaties.
Wetlandhabitats worden vaak gedraineerd en veranderd om ruimte te bieden aan de ontwikkeling van landbouw en stedelijke expansie, met verwoestende gevolgen voor lokale amfibieënpopulaties. Volgens Mitsch en Gosselink varieert de afname van het aantal wetlands over de hele wereld per regio van 33% tot meer dan 90%. Habitatverlies en -versnippering kunnen de negatieve gevolgen van andere oorzaken van achteruitgang, zoals habitatdegradatie, verergeren, resulterend in verminderd paringssucces en verhoogde gevoeligheid voor andere biotische en abiotische factoren (b.v. ).
1.2. Creatie en herstel van wetland-habitat
In het besef van het belang van wetland-ecosystemen voor zowel biotische (b.v. soortenrijkdom, ondersteuning van de voedselketen en biodiversiteit, habitatvoorziening) als abiotische (b.v. elementaire kringloop, hydrologische buffering, klimaatstabilisatie) processen, zijn er talrijke beleidsmaatregelen en verordeningen uitgevaardigd om het verlies van wetland-habitat te beperken. De Verenigde Staten hebben zich actief ingezet voor het herstel van wetlandhabitats door middel van een de facto nationaal beleid van “geen nettoverlies”, hoewel er geen nationale wetlandbeschermingswet bestaat en deze ecosystemen worden gereguleerd door een reeks voorschriften inzake landgebruik en waterkwaliteit. Het beleid ter bescherming van wetlands heeft zich in de afgelopen twee decennia ontwikkeld van eenvoudige strategieën ter vervanging van oppervlakten tot de integratie van methoden waarmee wordt getracht de verloren gegane en vervolgens herstelde of gecreëerde functie te evalueren. De belangrijkste van deze pogingen om verder te gaan dan eenvoudige areaalvervanging is de hydrogeomorfische benadering van de beoordeling van de functies van wetlands (HGM; ). De HGM-benadering regionaliseert de functionele beoordeling van wetlands en omvat beoordelingen van de toestand van referentiewetlands op basis van de geomorfische positie en hydrologische kenmerken.
De schatting van het ecologische succes van gecreëerde en herstelde wetlands is complex, kent vele facetten en is locatie- en projectspecifiek. In vergelijking met analyses van oppervlaktevervanging vergen nuttige analyses van ecologische functionele vervanging veel tijd, financiële middelen en ecologische expertise. Er bestaat weinig informatie over de vraag of de ecosysteemfuncties van gecreëerde en herstelde gebieden voldoende compensatie bieden voor de functies die in de oorspronkelijke wetlands verloren zijn gegaan. Bovendien zijn de ecologische doelstellingen van projecten voor het creëren en herstellen van wetlands vaak onduidelijk of ongeschikt voor een bepaald herstelprojectontwerp, wat tegenstrijdige resultaten en mislukte herstelpogingen oplevert .
De pogingen om geschikte referentiewetlands te identificeren voor vergelijkende evaluatie volgen soms niet de gevestigde wetenschappelijke protocollen of worden gewoon over het hoofd gezien of nooit ondernomen . In de Verenigde Staten zijn enkele pogingen gedaan om de HGM-benadering te combineren met schattingen van de abundantie van aquatische bio-indicatorsoorten met behulp van verschillende indices of biotic integrity (IBI’s; ). Gezien de controverse rond de beoordelingsbenaderingen, en dus rond de bepaling van de referentieomstandigheden, stellen Stein et al. dat de behoeften inzake wetlandbeheer de gekozen benadering moeten bepalen, en niet omgekeerd. Tenslotte is de monitoring van gecreëerde en herstelde wetlands vaak ontoereikend, en wanneer deze wordt uitgevoerd richt men zich voornamelijk op de hydrologie, de biogeochemie en de vegetatie van wetlands, met weinig nadruk op het gebruik en de abundantie van fauna. Zelfs wanneer de kolonisatie van fauna een expliciete hersteldoelstelling is, gaan de beoordelingsprocedures vaak voorbij aan het belang van de rijkdom aan niet-doelsoorten en de daarmee samenhangende ecologische functie. Gezien het belang van faunale activiteit voor een gezonde wetland functie, suggereert deze schaarste aan informatie een behoefte aan evaluatieve studies van faunaal gebruik van gecreëerde en herstelde wetlands.
2. Belangrijke overwegingen voor amfibieën
2.1. Aquatic Habitat
Voor de meeste amfibieën met complexe levenscycli is stilstaand of langzaam stromend water noodzakelijk voor de ontwikkelingsstadia van eieren en dikkopjes. De kwaliteit van de aquatische habitat kan dus een belangrijke determinant zijn van de samenstelling, rijkdom en abundantie van amfibieënsoorten. Wetland-broedende amfibiesoorten verschillen aanzienlijk in ontwikkelingsstrategieën en aquatische habitatvoorkeuren. Verschillende aquatische habitatkenmerken lijken echter in het algemeen gunstig te zijn voor amfibieën, zoals het ontbreken van roofvissen, het ontbreken van eutrofiëring, en de aanwezigheid van aquatische macrofyten. Macrofyten verhogen de complexiteit van de habitat en kunnen zo de predatiedruk verminderen door toevluchtsoorden te creëren voor amfibieënlarven. Hoewel nutriënten belangrijk zijn voor de groei van fytoplankton , dat een primaire voedselbron is tijdens het kikkervisstadium van de meeste in wetlands broedende soorten , zijn veel amfibieën gevoelig voor hoge niveaus van ammonium en nitraat , lage pH , en lage niveaus van opgeloste zuurstof . Verder kan eutrofiëring leiden tot een toename van pathogene infecties.
De hydropersioden in wetlands zijn ook belangrijk. Lange perioden van stilstaand water kunnen resulteren in een hoge soortenrijkdom omdat soorten met zowel korte als lange ontwikkelingsperioden gebruik kunnen maken van het wetland. Veel soorten zijn echter geëvolueerd om zich voort te planten in efemere waterlichamen, en sommige soorten zullen doorgaans geen gebruik maken van wetlands met lange hydroperiodes, die kwetsbaar zijn voor viskolonisatie en verhoogde interspecifieke competitie en predatie. In het zuidoosten van de Verenigde Staten werd bijvoorbeeld een positieve correlatie waargenomen tussen de soortenrijkdom van amfibieën en de waterperiodes van depressieve wetlands, maar veel soorten die aangepast zijn aan efemere wetlands werden niet aangetroffen in wetlands met lange waterperiodes. Upland Habitat
Wetland-broedende amfibieën hebben geschikte aquatische en terrestrische habitat nodig om op lange termijn te kunnen overleven. Uit 21 soortenonderzoeken blijkt dat de omvang van de leefgebieden van anuraanachtigen (kikkers en padden) varieert van 1 m2 tot 1.900 m2 , met een mediaan van 40 m2 . Uit 13 soorten onderzoek bleek dat salamanders een leefgebied hadden van 0,1 m2 tot 90 m2 , met een mediaan van 4 m2 . Rittenhouse en Semlitsch stelden vast dat 50% en 95% van de onderzochte amfibieënsoorten () tijdens de niet-broedseizoenen binnen een afstand van respectievelijk 93 m en 664 m van wetlands verbleven. Veel amfibieën zijn gespecialiseerd in bepaalde habitattypes in hoogland, en populaties zullen zich niet handhaven in suboptimale habitats (zo zijn 17 amfibieën endemisch in savanna-ecosystemen met longleaf pine (Pinus palustris) in het zuidoosten van de Verenigde Staten; ). Hooglandhabitats kunnen dus van doorslaggevend belang zijn voor het voortbestaan van amfibieënpopulaties op lange termijn.
2.3. Wetland Connectivity and Configuration
Populatiegroottes fluctueren van nature voor veel wetland-broedende amfibiesoorten, voornamelijk in relatie tot de jaarlijkse weersvariabiliteit. Kolonisatie vanuit omringende wateren is vaak belangrijk voor de persistentie op lange termijn van populaties en subpopulaties. Omdat de kans op kolonisatie omgekeerd evenredig is met de afgelegde afstand, is de vestiging van verschillende wetlands in elkaars nabijheid doorgaans optimaal voor persistentie op lange termijn. Amfibieën zijn echter kwetsbaar voor wegsterfte, en dus kunnen moerascomplexen die doorsneden worden door wegen problematisch zijn.
Hoewel het verhogen van de dichtheid en de connectiviteit van wetlands in het algemeen ten goede komt aan amfibieën, zijn er situaties waarin dit in strijd kan zijn met de instandhoudingsdoelstellingen. Florance et al. concludeerden dat kunstmatige waterpunten (b.v. veedrinkbakken) als toevluchtsoorden in het droge seizoen dienden voor invasieve rietpadden (Bufo marinus) in Australië, hetgeen bijdroeg tot de uitbreiding van het verspreidingsgebied van deze soort. Gaston et al. toonden aan dat de waarschijnlijkheid van voortplanting bij de bedreigde Houstonpad (Bufo houstonensis) exponentieel toeneemt met het aantal roepende mannetjes, en gaven aan dat het verhogen van de dichtheid van wetlands in suboptimale habitats een negatief effect kan hebben op deze soort door het verminderen van de dichtheid van padden in individuele wetlands. Een zorgvuldige afweging van de plaatsing van wetlands in het omringende landschap is dus gerechtvaardigd.
3. Amfibieëngebruik van gecreëerde en herstelde wetlands
Voor het doel van deze review hebben we alleen collegiaal getoetste studies opgenomen. We herkenden gecreëerde en herstelde wetlands als verschillend van verbeterde en behandelde wetlands die specifiek werden aangelegd ter verbetering van de waterkwaliteit, volgens Mitsch en Jørgensen , en richtten ons alleen op die studies die de omvorming van een bestaand hoogland of ondiep watergebied tot wetland habitat (gecreëerd), of een poging om een wetland terug te brengen in een eerder voorkomende wetlandtoestand (hersteld), behandelden. Studies die gericht waren op de verbetering van de bestaande functie van wetlands (verbetering) of de aanleg van nieuwe wetlands ter verbetering van de waterkwaliteit en verwijdering van verontreinigende stoffen (aanleg/behandeling) hebben wij buiten beschouwing gelaten. Door dit onderscheid konden wij ons concentreren op studies die gericht waren op de mitigatie van het verlies van wetlandhabitat als gevolg van ontwikkeling of milieuverandering.
Het verdient vermelding dat van zuiveringsmoerassen is aangetoond dat zij diverse populaties amfibieën huisvesten en levensvatbare vervangende habitat kunnen zijn (bijv. ). Bij het ontwerp van zuiveringsmoerassen voor verontreinigde wateren wordt echter doorgaans geen rekening gehouden met het gebruik van fauna en kan het voorkomen dat fauna actief uit het gebied wordt geweerd met behulp van barrières, vangst en andere aanpassingen van de habitat die de waterkwaliteit verbeteren en tegelijkertijd de aanwezigheid van fauna verminderen. Bovendien heeft dit onderwerp in de literatuur weinig aandacht gekregen. Als zodanig viel het gebruik van behandelde wetlands als amfibieënhabitat noodzakelijkerwijs buiten de reikwijdte van deze review.
We vonden 37 peer-reviewed artikelen die expliciet ingingen op het gebruik door amfibieën van gecreëerde of herstelde wetlands (Tabel 1). Zesentwintig van de studies hadden in hun onderzoek controles opgenomen, die ofwel referentiewetlands waren of historische onderzoeksgegevens. De meeste studies werden uitgevoerd in de Verenigde Staten () en de omringende landbedekkingtypes waren voornamelijk bos of landbouw. De soortenrijkdom of abundantie van sommige of alle soorten was in 54% van de studies groter in gecreëerde of herstelde wetlands dan in referentiewetlands, vergelijkbaar in 35% van de studies, en lager in 11% van de studies.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1Primaire hooglandhabitat, indien van toepassing opgesomd 2Geschapen door Amerikaanse bevers (Castor canadensis). |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3.1. 3.1. Aquatic Habitat
Drieëndertig studies hadden betrekking op de invloed van verschillen in aquatische habitat op het succes van de aanleg of het herstel van wetlands. Twee variabelen van de aquatische habitat werden in bijna alle studies besproken: de aan- of afwezigheid van vis en de hydropersioden in wetlands. Met uitzondering van de anuraanachtigen van de families Ranidae en Bufonidae, werd de bezetting en dichtheid van amfibieën meestal negatief geassocieerd met de aanwezigheid van vis, vooral voor watersalamanders. Met name zonnebaars (Lepomis spp. ), goudvis (Carassius auratus ), en de largemouth bass (Micropterus salmoides ) bleken een negatieve invloed te hebben op de amfibieën. Het ogenschijnlijk positieve verband tussen de aanwezigheid van Rana spp. en vissen zou in de eerste plaats het gevolg kunnen zijn van het feit dat beide taxa gebruik maken van permanente wetlands. Studies hebben echter aangetoond dat vissen de overlevingskansen van dikkopjes van Rana en Bufo kunnen verhogen door het aantal predatorale ongewervelden te verminderen, alsook door het aantal predatorende amfibieënlarven te verminderen. Bovendien beïnvloedt de smakelijkheid van amfibielarven het predatatieniveau, en zowel Bufo spp. als Rana spp. blijken voor sommige vissoorten onverteerbaar te zijn. Tenslotte kan gape-limitering van kleinere-bodied vissen predatie op amfibie larven verminderen.
Gecreëerde en herstelde wetlands waren typisch groter, dieper, en hadden langere hydroperiodes dan natuurlijke wetlands, en in het algemeen grotere wetlands met langere hydroperiodes resulteerde in een grotere soortenrijkdom . Gebaseerd op zeven onderzoeksjaren in 10 aangelegde en 10 referentiewetlands, ontdekten Petranka et al. dat de bezetting niet verschilde tussen aangelegde en referentiewetlands voor de vier onderzochte salamandersoorten. Hoewel de bezettingsgraad in aangelegde wetlands lager was voor de oostelijke watersalamander (Notophthalmus viridescens), was deze significant hoger voor de zes onderzochte anuraanhangers. Brand en Snodgrass onderzochten het gebruik van aangelegde en natuurlijke wetlands in voorstedelijke en beboste landschappen door zes anuranen gedurende twee onderzoeksjaren. De roepactiviteit vond bijna uitsluitend plaats in aangelegde wetlands, en de larven werden alleen gevonden in aangelegde wetlands. Brand en Snodgrass speculeerden dat de korte hydroperiodes in natuurlijke wetlands in hun systeem het voortplantingssucces zouden verhinderen, mogelijk als gevolg van veranderingen in de natuurlijke hydrologie veroorzaakt door omringende landschapsveranderingen.
Hoewel de meeste studies de langere hydroperiodes geassocieerd met gecreëerde wetlands positief associeerden met amfibiegebruik, was de waargenomen relatie soms afhankelijk van de vraag of de wetlands vrij waren van vis. Julian et al. vonden bijvoorbeeld dat eitjes van de gevlekte salamander (Ambystoma maculatum) en de boskikker (Rana sylvatica) minder vaak werden gevonden in aangelegde wetlands dan in natuurlijke wetlands, en suggereerden dat de aanwezigheid van vis in aangelegde wetlands de voornaamste oorzaak van dit resultaat was. In de meeste gevallen hadden wetlands met een intermediaire hydroperiodiciteit (d.w.z. wetlands die een aantal maanden per jaar water vasthouden, maar niet permanent zijn) de hoogste soortenrijkdom, omdat zij de meeste amfibie taxa in staat stelden hun larvale ontwikkeling te voltooien, terwijl de kolonisatie door vissen werd geminimaliseerd. In de meeste studies werd de soortenrijkdom en abundantie van amfibieën positief geassocieerd met de aanwezigheid en abundantie van opkomende vegetatie. De aanwezigheid van opduikende vegetatie werd positief geassocieerd met het voortplantingssucces van de Columbia potted frog (Rana luteiventris) en de eastern long-toed salamander (Ambystoma macrodactylum) bij aangelegde vijvers in Idaho. Kamsalamanders (Triturus cristatus) hadden meer kans om watergebieden met submerse aquatische vegetatie te koloniseren. Lesbarrères et al. stelden vast dat het aantal vegetatiestrata een positieve invloed had op de soortenrijkdom en diversiteit in aangelegde vijvers in Frankrijk. De bezetting door de groene kikker (Rana clamitans) van herstelde wetlands in Canada werd positief beïnvloed door het percentage kattenstaart (Typha spp. ). Porej en Hetherington ontdekten echter dat de hoeveelheid opkomende vegetatie geen invloed had op de soortenrijkdom van amfibieën in aangelegde wetlands in Ohio, VS. Evenzo stelden Lehtinen en Galatowitsch vast dat de bedekking met aquatische vegetatie geen invloed had op de soortenrijkdom van amfibieën in herstelde wetlands in Minnesota, USA.
Er zijn verschillende studies die de invloed van de helling op het gebruik door amfibieën van gecreëerde en herstelde wetlands onderzochten. De aanwezigheid van een ondiepe littorale zone werd positief geassocieerd met de soortenrijkdom van amfibieën in aangelegde wetlands in Ohio, USA. Shulse et al. stelden vast dat de relatieve abundantie van Amerikaanse padden (Bufo americanus) en boreale koorkikkers (Pseudacris maculata) in aangelegde wetlands in Missouri, USA, negatief geassocieerd was met de helling van de wetlands. Rannap et al. vonden echter geen significant verband tussen de helling van wetlands of de breedte van de ondiepe littorale zone en de relatieve abundantie van kamsalamanders of gewone padden (Pelobates fuscus) in herstelde vijvers.
3.2. In tien studies werd de invloed van de omringende hoger gelegen habitats op het succes van de aanleg of het herstel van wetlands geëvalueerd; in slechts twee studies werd geen invloed van de hoger gelegen habitats vastgesteld. Bowers et al. stelden vast dat de aanplant van bomen in en nabij oeverzones geen invloed had op de soortenrijkdom van amfibieën tijdens de eerste herstelfasen op de Savannah River Site in South Carolina, VS. Petranka et al. stelden vast dat de afstand tot een bosbedekking geen invloed had op de kolonisatiesnelheid of de soortenrijkdom in een mitigatiegebied in North Carolina, VS. Hoewel de overige studies vaststelden dat aangrenzende hooglandhabitat belangrijk was, waren de resultaten afhankelijk van de habitatvoorkeuren van de onderzochte soorten. Brand en Snodgrass vonden dat boskikkers meer gebruik maakten van beboste wetlands dan van wetlands in voorsteden, maar in het algemeen was de soortenrijkdom groter in wetlands in voorsteden. Kamsalamanders gaven de voorkeur aan vijvers op golfterreinen, terwijl gladde watersalamanders (Triturus vulgaris) de voorkeur gaven aan aangrenzende parkgebieden. Simon et al. vonden dat bosbedekking binnen 500 m van wetlands een betere voorspeller was van de soortenrijkdom van amfibieën in Maryland, USA, dan verschillen tussen aangelegde wetlands. Shulse et al. ontdekten dat de dichtheid van salamander en voorjaarspieper (Pseudacris crucifer) negatief geassocieerd was met het percentage akkerland in het omringende landschap, en Monello en Wright ontdekten dat de afstand tot landbouwgrond positief geassocieerd was met de voortplanting van de Columbia gevlekte kikker (Rana luteiventris).
Drie studies toonden aan dat wegen grenzend aan gecreëerde wetlands een negatieve invloed hadden op de aanwezigheid van amfibieën. Petranka et al. ontdekten daarentegen geen verband tussen soortenrijkdom of aantal eimassa’s en afstand tot verharde wegen voor boskikkers en gevlekte salamanders bij aangelegde vijvers in North Carolina, VS, en Balcombe et al. merkten op dat de nabijheid van aangelegde wetlands tot belangrijke wegen geen negatieve invloed leek te hebben op de abundantie van anuraan. Pechmann et al. en Lehtinen en Galatowitsch speculeerden dat wegen als dispersiebarrières kunnen hebben gefungeerd voor de kolonisatie van respectievelijk aangelegde wetlands in Zuid-Carolina, USA, en herstelde wetlands in Minnesota, USA.
3.3. Wetland Connectivity and Configuration
Zestien studies onderzochten de rol van connectiviteit en configuratie op het succes van de aanleg of het herstel van wetlands. Deze studies evalueerden de invloed van de beschikbaarheid of dichtheid van bronnatuurgebieden, maar onderzochten niet expliciet de invloed van ruimtelijke ordening. De kolonisatie van watersalamanders was sterk afhankelijk van vochtige brongebieden die zich dicht bij elkaar bevonden. In een studie die zowel variabelen op lokale schaal (b.v. hydroperiodes, aanwezigheid van vis) als op landschapsschaal (b.v. hoogteligging, dichtheid van wetlands) onderzocht, was de connectiviteit van wetlands de belangrijkste variabele voor het voorspellen van een hoge soortenrijkdom. Lehtinen en Galatowitsch stelden vast dat de afstand tot de bronvijvers een belangrijke factor was bij het voorspellen van de soortenrijkdom van amfibieën en speculeerden dat het gebrek aan kolonisatie van vier soorten te wijten was aan een gebrekkig verspreidingsvermogen. Shulse et al. vonden dat de dichtheid van de omringende poelen of het percentage moerasland in het omringende landschap positief geassocieerd was met de abundantie van vijf amfibiesoorten in gecreëerde moerasgebieden in Missouri, USA. Wetlandcomplexen met variabele hydrologische regimes bleken de kans op succes te vergroten door tegemoet te komen aan soortspecifieke voorkeuren en door de effecten van weersveranderingen en uitbraken van ziekten te bufferen. Verder gaven Petranka en Holbrook aan dat een “patchy population” wetland complex ontwerp, gekarakteriseerd door grote variabiliteit in wetland grootte, hydroperiod, en ruimtelijke nabijheid, beter was dan een metapopulatie ontwerp. Een “patchy population” ontwerp maakt adaptieve habitat omschakeling mogelijk, waardoor een hoge waarschijnlijkheid van populatie persistentie binnen het wetland complex behouden blijft.
Habitatcorridors kunnen belangrijk zijn voor het herstel of behoud van de connectiviteit van wetlands, en verschillende studies hebben de invloed van corridors in hun onderzoek meegenomen. Rannap et al. vonden dat gecreëerde wetlands omgeven door bosbedekking sneller werden gekoloniseerd door amfibieën uit bronwetlands dan die omgeven door weilanden. Vasconcelos en Calhoun documenteerden verplaatsingspatronen van boskikkers en gevlekte salamanders van en naar herstelde wetlands in Maine, USA, en ontdekten dat beide soorten de voorkeur gaven aan verplaatsing door beboste habitats boven weiland. Lee et al. stelden vast dat het type corridor van invloed was op de connectiviteit tussen herstelde wetlands in Taiwan, waarbij natte gebieden met dichte vegetatie het meest werden gebruikt, en drogere weiden in de buurt van wegen het minst. Chovanec et al. onderzochten het gebruik door amfibieën van herstelde oevergebieden langs een sterk gewijzigd deel van de rivier de Donau in Oostenrijk. Zij ontdekten dat waterrijke gebieden die hydrologisch geïsoleerd waren van de rivier een grotere soortenrijkdom aan amfibieën vertoonden en een groter aantal soorten dat zich met succes voortplantte, maar dat corridors langs de rivier de connectiviteit van waterrijke gebieden op landschapsschaal verbeterden. Bowers et al. onderzochten de kolonisatie van amfibieën in een gerestaureerde corridor van hardhoutooibossen in South Carolina, USA, en vonden geen verschillen in relatieve abundantie of diversiteit tussen gerestaureerde en niet-gerestaureerde corridors drie jaar na de restauratie-inspanningen. De auteurs voorspelden echter dat de herstelpogingen op lange termijn succesvol zouden zijn, aangezien de herstelde plantengemeenschap zich zou ontwikkelen tot een volgroeid bos. Tenslotte bleek uit verschillende studies dat de samenstelling van de hooglandhabitat belangrijk was voor de connectiviteit tussen wetlands.
4. Soortspecifieke reacties op de aanleg en het herstel van wetlands
In dit deel geven we een overzicht van de soortspecifieke reacties die zijn waargenomen bij Noord-Amerikaanse amfibieën. Om een brede toepasbaarheid te verzekeren, hebben we onze beoordeling beperkt tot soorten die expliciet werden beschouwd in ten minste acht papers.
4.1. Amerikaanse padden
Amerikaanse padden (Bufo americanus) zijn habitatgeneralisten die in het grootste deel van het oosten van de Verenigde Staten en Canada voorkomen. Van de 15 studies die we hebben bekeken en die de Amerikaanse pad onderzochten, was er slechts één waarin de soort niet werd aangetroffen in gecreëerde of herstelde wetlands, in dit geval kunstmatig aangelegde moeraspoelen. De soort werd echter ook niet aangetroffen in de referentiewetlands die deel uitmaakten van de studie, waarschijnlijk als gevolg van de zure omstandigheden. Brand en Snodgrass vonden dat Amerikaanse padden uitsluitend gebruik maakten van stormwater en aangelegde wetlands, wat waarschijnlijk te maken had met hun grotere afmetingen en langere hydroperiodes dan natuurlijke aangrenzende wetlands. Brand en Snodgrass speculeerden echter dat verandering van de habitat in het hoogland de hydrologie van de natuurlijke wetlands had veranderd. Deze soort koloniseerde snel gecreëerde en herstelde wetlands, en de relatieve dichtheden in de meeste studies waren vergelijkbaar met die in referentiewetlands. In tegenstelling tot vele andere amfibieën leek de aanwezigheid van roofvissen geen negatieve invloed te hebben op het gebruik van gecreëerde en herstelde wetlands door Amerikaanse padden. Er werd aangetoond dat kikkervisjes van Amerikaanse padden toxisch zijn voor sommige roofdieren, zowel vissen als ongewervelden, en dat waterrijke gebieden met vis dus niet erg nadelig zijn voor het voortplantingssucces. Petranka en Holbrook ontdekten echter dat Amerikaanse padden herstelde vijvers met dikkopjes van boskikkers vermeden, waarschijnlijk vanwege hun roofzuchtige aard. Tenslotte bleek deze soort de voorkeur te geven aan vijvers met ondiepe hellingen. Brulkikker
Brulkikkers (Rana catesbeiana) hebben een van de grootste natuurlijke verspreidingsgebieden van de Noord-Amerikaanse amfibieën, die zich uitstrekt van Noord-Mexico over het midden en oosten van de Verenigde Staten tot het zuiden van Canada. De soort is echter ook geïntroduceerd in een groot deel van het westen van de Verenigde Staten, en draagt mogelijk bij tot de achteruitgang van verschillende amfibiesoorten. Drie van de hier onderzochte studies hadden betrekking op brulkikkers buiten hun natuurlijke verspreidingsgebied. Van de 14 studies die we bekeken hebben die de brulkikker onderzochten, rapporteerden ze allemaal dat de brulkikker gebruik maakt van gecreëerde en herstelde wetlands. Wetlands met een lange waterperiode (d.w.z. wetlands die niet elk jaar droogvallen) zijn noodzakelijk voor een succesvolle voortplanting van de brulkikker, vanwege de lange larvale fase, en gecreëerde wetlands hadden doorgaans een langere waterperiode dan natuurlijke wetlands. Het gebruik door brulkikkers van gecreëerde en herstelde wetlands werd positief geassocieerd met de diepte van de vijver en de dichtheid van wetlands in het omringende landschap. Aanwezigheid van vis weerhield het gebruik van wetlands niet. Groene kikker
De verspreiding van groene kikkers (Rana clamitans) strekt zich uit over het gehele oosten van de Verenigde Staten en het zuiden van Canada. Deze soort selecteert wetlands met lange waterperiodes als gevolg van een lange larvale fase, evenals volwassen habitat voorkeur voor aquatische omgevingen . Van de 16 studies die we bekeken hebben die de groene kikker onderzochten, toonde er slechts één aan dat hij geen gebruik maakte van gecreëerde of herstelde wetlands, mogelijk als gevolg van een beperkt verspreidingsvermogen. Inderdaad, verschillende studies meldden vertraagde moerasland kolonisatie voor groene kikkers. Het gebruik van wetlands werd positief geassocieerd met de hydroperiod en de dichtheid van de omringende wetlands, en de aanwezigheid van vis weerhield het gebruik niet. Groene kikker relatieve abundantie was typisch hoger in gecreëerde en herstelde wetlands dan referentie wetlands, mogelijk te wijten aan langere hydroperiodes in de gecreëerde en herstelde wetlands. Houtkikker
Houtkikkers (Rana sylvatica) hebben het grootste verspreidingsgebied van alle Noord-Amerikaanse amfibieën, dat zich uitstrekt van het oost-centrale deel van de Verenigde Staten tot het noorden van Canada en het westen tot Alaska. Deze soort is een explosieve broedster met een korte larvale periode, waardoor ze zich kan voortplanten in efemeer overstroomde poelen. Buiten het broedseizoen verblijft de boskikker in de omringende terrestrische omgeving, en heeft een sterke voorkeur voor beboste habitat . Van de 13 studies die we bekeken hebben die de boskikker onderzochten, rapporteerden ze allemaal dat de boskikker gebruik maakt van gecreëerde en herstelde wetlands. Houtkikkers bleken snel aangelegde en herstelde wetlands te koloniseren. In de meeste studies gebruikte deze soort gecreëerde en herstelde wetlands meer dan natuurlijke wetlands, die typisch groter waren en langere hydroperiodes hadden. Houtkikkers toonden echter een sterke afkeer van waterrijke gebieden die door vissen werden bewoond, en verlieten aangelegde waterrijke gebieden na kolonisatie door vissen. Gevlekte salamander
Gevlekte salamanders (Ambystoma maculatum) komen voor in het oosten van de Verenigde Staten en het zuidoosten van Canada. Deze soort bewoont terrestrische habitats wanneer ze zich niet bezighoudt met voortplantingsactiviteiten, en geeft de voorkeur aan bosrijke omgevingen. Van de 10 studies die we bekeken hebben, was er slechts één waarin de gevlekte salamander niet werd aangetroffen in aangelegde of herstelde wetlands. De waarnemingen op de referentielocatie bestonden echter uit slechts één individu. Het gebruik van gecreëerde, herstelde en referentie wetlands varieerde tussen de studies. Echter, in alle gevallen was er een negatief verband tussen de aanwezigheid en de relatieve abundantie van de gevlekte salamander en de aanwezigheid van vis. Recommendations for Wetland Creation and Restoration
De huidige literatuur over het gebruik door amfibieën van gecreëerde en herstelde wetlands is beperkt tot een klein aantal soorten, voornamelijk in Noord-Amerika. Uit deze studies blijkt echter dat de aanleg en het herstel van wetlands doeltreffend kan zijn om de abundantie en diversiteit van amfibieën te vergroten, en dus een waardevol instrument kan zijn om de afname van de amfibieënpopulatie tegen te gaan. Er zijn geen aanwijzingen dat “kunstmatige” wetlands per definitie minder geschikt zijn voor amfibieën dan natuurlijke wetlands. Integendeel, de bezetting en abundantie van amfibieën was sterk gerelateerd aan soortspecifieke habitatassociaties en -vereisten, alsook aan het dispersievermogen.
Deze studies geven aan dat de behoeften en voorkeuren van doelsoorten een belangrijke overweging zouden moeten zijn bij de aanleg en het herstel van wetlands. Wetlands die worden aangelegd of hersteld met het doel een habitat van hoge kwaliteit voor amfibieën te creëren, moeten zowel de aquatische als de omringende terrestrische habitat in aanmerking nemen, evenals het kolonisatiepotentieel. De hoger gelegen gebieden rond beheerde wetlands worden vaak aangeduid als “bufferzones”, en zijn gewoonlijk ≤ 30 m breed rond het wetland voor die gebieden waar beschermende wetgeving bestaat. Bufferzones van ≤ 30 m zijn duidelijk niet voldoende voor de meeste anuraanachtigen, die 100 m of meer nodig hebben. Op basis van empirisch onderzoek naar habitatgebruik heeft Semlitsch voorgesteld dat bufferzones voor salamanderpopulaties zich ten minste 164 m vanaf de rand van een wetland moeten uitstrekken. Voorts stelden Semlitsch en Bodie vast dat de kernhabitatzones voor anuraanachtigen zich tussen 205 m en 368 m van de rand van een wetland bevinden. Het is dus duidelijk dat het maximaliseren van de waarde van wetlandcreatie voor amfibieën de integratie zal vereisen van beleid met betrekking tot de omringende hooglandhabitat.
Naast de bescherming van de habitat rond wetlands tegen menselijke ontwikkeling (b.v. gebouwen en wegen), is de habitatstructuur van de omringende hooglanden belangrijk en dient deze voor de doelsoorten te worden beheerd. Voor de meeste bedreigde en bedreigde amfibieën, en in feite voor de meeste wilde diersoorten, zijn habitatverlies en -degradatie de belangrijkste oorzaken van de achteruitgang op lange termijn. Afgezien van uitbraken van ziekten zijn amfibiesoorten die het meest van belang zijn voor de instandhouding, doorgaans habitatspecialisten die zich niet kunnen aanpassen aan door de mens beïnvloede veranderingen van terrestrische of aquatische habitats. Het behoud of herstel van hooglandsystemen kan dus essentieel zijn voor het succes op lange termijn van herstelprogramma’s voor wetlands, en de invloed van hooglandhabitat op de connectiviteit van wetlands moet expliciet in aanmerking worden genomen in herstelprogramma’s.
Uit dit overzicht blijkt dat er nog veel kennis te vergaren valt over de aanleg en het herstel van wetlands ten behoeve van amfibieën. Veel studies waren observationeel van aard, en misten een rigoureuze experimentele opzet of een statistisch raamwerk. Hoewel dit niet verwonderlijk was omdat de studies werden uitgevoerd in reële systemen met overeenkomstige experimentele beperkingen, maakte de variabiliteit in experimentele opzet en gegevensverzameling het voor ons onmogelijk om deze gegevens te analyseren met behulp van meta-analysetechnieken. Ondanks deze beperkingen zijn wij van mening dat de volgende patronen uit deze studies naar voren zijn gekomen, die nuttig zijn voor de ondersteuning van toekomstige inspanningen voor de aanleg en het herstel van wetlands: (1) kolonisatie werd beïnvloed door de nabijheid van vochtige brongebieden (een functie van het verspreidingsvermogen) en de connectiviteit van hoger gelegen habitats (een functie van habitatselectie); (2) vochtige gebieden met intermediaire hydroperiodes ondersteunden het grootste aantal soorten; (3) de aanwezigheid van aquatische vegetatie en ondiepe hellingen verhoogde het gebruik door amfibieën; (4) de aanwezigheid van vis verminderde het gebruik door de meeste amfibieën; en (5) positieve resultaten van het creëren van broedhabitats waren zichtbaar op korte termijn (typisch binnen één tot twee jaar), terwijl projecten voor herstel van hoogland- en corridorhabitats een langere periode nodig hadden om effectief te zijn, vooral in beboste habitats.
Een potentieel punt van zorg is de vervanging van seizoensgebonden wetlands door meer permanente wetlands, hetgeen in bijna al deze studies duidelijk naar voren kwam, en een veel voorkomend resultaat lijkt te zijn van projecten voor de aanleg van wetlands. De invloed van biotische interacties op de gemeenschapsstructuur heeft de neiging toe te nemen naarmate de permanentie van het water toeneemt. Een langere waterperiodiciteit van wetlands verhoogt het predatiepotentieel (b.v. door viskolonisatie), en bevordert in sommige gevallen de invasie van niet-inheemse amfibieën. Fuller et al. ontdekten bijvoorbeeld dat een langere waterdoorlatendheid van wetlands door de aanleg van zijkanalen en residubekkens langs de Trinity River in Californië, VS, de habitatgeschiktheid voor de invasieve brulkikker vergrootte. Maret et al. concludeerden dat de vervanging van seizoensmoerassen door permanente veetanks in Arizona een negatieve invloed had op de bedreigde Sonoran tijgersalamanders (Ambystoma tigrinum stebbinsi) door een toename van invasies van vissen en brulkikkers. Omdat de dynamiek van de waterperiodes zo’n sterke invloed heeft op de amfibieëngemeenschappen, raden we beheerders aan om rekening te houden met de omringende wetlandgemeenschap wanneer ze initiatieven nemen voor het creëren van wetlands. Bedford gaf een conceptuele achtergrond voor deze aanpak.