Amborella trichopoda helpt kenmerken van de eerste bloeiende planten te onthullen

De bloeiende planten, of angiospermen, vormen de grootste groep planten, met meer dan 300 000 levende soorten. Al deze soorten stammen af van één enkele, meest recente gemeenschappelijke voorouder (MRCA), die waarschijnlijk zo’n 225 tot 140 miljoen jaar geleden leefde. De exacte datum is nog vrij onzeker! Helaas hebben we geen fossiel van de MRCA van de levende angiospermen, en zelfs als we dat wel hadden, zouden we het zonder een reeks fossielen die het verband leggen met levende groepen, misschien niet als zodanig herkennen. We kunnen echter ook levende soorten gebruiken om de kenmerken van de eerste bloeiende planten te reconstrueren. Daartoe moeten wij eerst een nauwkeurige evolutionaire boom maken uit de DNA-sequenties van levende angiospermen. Vervolgens brengen we hun karaktertoestanden in kaart op deze boom om de meest waarschijnlijke karaktertoestanden in de MRCA van de angiospermen af te leiden. Karakteristieken die op deze manier kunnen worden gereconstrueerd zijn onder andere de morfologie, anatomie, fysiologie en zelfs ecologie van de eerste angiospermen. De stamboom van de angiospermen (Fig. 1) blijkt zeer asymmetrisch te zijn: de eerste paar vertakkingen leiden aan de ene kant naar groepen met zeer weinig soorten. De waarschijnlijk meest basale tak van de angiospermaboom leidt namelijk naar de enige nog levende soort Amborella trichopoda. Deze struik, endemisch in de bosondergroei van het tropische eiland Nieuw-Caledonië, is daarmee de waarschijnlijke zuster van alle ~300.000 andere levende angiospermen. Samen met de vertegenwoordigers van de volgende twee vroeg-divergerende angiospermische lijnen, de Nymphaeales (waterlelies en hun naaste verwanten) en de Austrobaileyales, is Amborella van bijzonder belang voor de reconstructie van karakterstaten in vroege angiospermen.

Een schema van de angiospermische fylogenetische boom, met de basale positie van Amborella.
Fig 1. Schema van de fylogenetische boom van de angiospermensoort, met de basale positie van Amborella. Alle genera (cursief gedrukte namen) in de ANA-rang (ANA voor Amborellales, Nymphaeales en Autrobaileyales) zijn weergegeven, evenals de families (namen eindigend op “aceae”) en ordes (namen eindigend op “ales”) waartoe zij behoren. Geschatte aantallen soorten staan tussen haakjes.

Twee artikelen die op de omslag van het maartnummer van AoB staan (Fig. 2) gebruiken gegevens van Amborella en andere vroeg-divergerende angiospermen om te proberen kenmerken van de MRCA van de angiospermen te reconstrueren. In het eerste van deze artikelen, van Fogliani et al., lijkt de conclusie duidelijk. De eerste angiospermen blijken zaden te hebben bezeten waarin een dormantie-mechanisme aanwezig was dat berustte op zowel morfologische als fysiologische componenten. Dit mechanisme diende om de kieming van de zaden te vertragen en daardoor hun overlevingskansen te optimaliseren. Dit soort dormantie is nog steeds aanwezig in Amborella en in het geslacht Trithuria uit de op één na vroegst divergerende angiospermische orde Nymphaeales.

Amborella bloemen en steenvruchten (vlezige indehiscente steenvruchten),
Fig. 2. Amborella bloemen en steenvruchten (vlezige steenvruchten), zoals beschreven door Angeret al. en Fogliani et al., van de omslag van het maartnummer van AoB. De afgebeelde bloemen zijn ongebruikelijk voor Amborella omdat zij een biseksueel fenotype vertonen dat voorkomt bij sommige anders mannelijke individuen in de populatie.

In het tweede artikel proberen Anger et al. het type voortplantingssysteem in de eerste angiospermen af te leiden. Bevatten de bloemen van de vroege angiospermen zowel mannelijke als vrouwelijke voortplantingsorganen, zoals het geval is bij de meeste angiospermen die vandaag de dag leven, of waren deze planten tweehuizig, een toestand waarin alleen mannelijke of alleen vrouwelijke bloemen worden geproduceerd op elk individu? Interessant is dat Amborella tamelijk ongewoon is onder de basale angiospermen omdat zij tweehuizig is. Deze karakteristieke toestand resulteert in een dubbelzinnige situatie waarin het op dit moment onmogelijk is om te concluderen of de MRCA van levende angiospermen tweehuizig was of bloemen van beide geslachten produceerde. Anger et al. suggereren echter een methode waarmee verdere werkzaamheden licht op deze vraag kunnen werpen. Deze auteurs tonen aan dat een uit zaad gekweekte populatie van Amborella een 1:1 verhouding van mannetjes en vrouwtjes bevat, en dat het geslacht van de individuen stabiel is tussen de bloeiseizoenen. Zij concluderen uit deze waarnemingen dat de tweehuizigheid bij Amborella moet worden bepaald door een paar segregerende geslachtschromosomen. Anger et al. stellen verder op bio-informatica gebaseerde methoden voor die gebruikt zouden kunnen worden om de oorsprong van chromosomale geslachtsbepaling in Amborella te dateren. Deze datum van oorsprong zou moeten helpen om toekomstige reconstructies van het voortplantingssysteem van de MRCA van levende angiospermen te verfijnen.

Op dit moment is Amborella het enige vroeg-divergerende angiosperm waarvan het genoom volledig is gesequenced. Verbeteringen in de DNA-sequencingtechnologie maken het echter waarschijnlijk dat binnenkort verschillende genomen van andere vroeg-divergerende angiospermen beschikbaar zullen komen. Bovendien mogen we verwachten dat de volledige genomen van een groter aantal gymnospermen (naaldbomen en hun verwanten) binnenkort zullen worden gesequencet. De gymnospermen zijn de meest nabije levende verwanten van de angiospermen en vormen een essentieel extern referentiepunt voor studies naar de oorsprong van de angiospermen. Al deze extra moleculaire gegevens moeten helpen de kenmerken van vroege bloeiende planten te identificeren. Zij kunnen ook licht werpen op de moeilijkere vraag hoe de eerste bloeiende planten zijn geëvolueerd uit een momenteel onbekende, maar vermoedelijk gymnospermachtige voorouder.

Charlie Scutt Charlie Scutt studeerde plantenwetenschappen aan de universiteiten van Reading en Durham en deed daarna postdoctoraal onderzoek in Leeds en Lyon. Hij is momenteel onderzoeksdirecteur van het Franse CNRS, gevestigd in de Ecole Normale Supérieure de Lyon. Hij werkt vooral aan de oorsprong en vroege evolutie van de bloeiende planten.

Professionele website http://www.ens-lyon.fr/RDP/spip.php?rubrique4&lang=en

Plaats een reactie