The Dorsal Pathway: Frontal
Temporale kwabstructuren van de dorsale pathway zijn via de arcuate fasciculus verbonden met meer posterieure en ventrale aspecten van frontale cortices dan de ventrale pathway. Deze frontale structuren omvatten de pars opercularis van de inferieure frontale gyrus (IFG; cytoarchitectonisch gebied 44) en premotorische cortex (cytoarchitectonisch gebied 6). Deze laatste structuur staat in directe verbinding met de primaire motorische cortex (cytoarchitectonisch gebied 4). De hypothese dat de dorsale route betrokken is bij de mapping tussen sensorische en actie- of motorische representaties wordt ondersteund door de gegevens dat deze gebieden direct betrokken zijn bij de voorbereiding op en de produktie van taal (naast andere bewegingen). Bovendien zijn, net als de temporaal-pariëtale aspecten van de dorsale baan, de posterieure frontale cortex betrokken bij taken die bedoeld zijn om fonologische verwerking te beoordelen.
Specifiek, Broca’s gebied van het IFG, bestaande uit de pars opercularis (ruwweg cytoarchitectonisch gebied 44) en de pars triangularis (ruwweg cytoarchitectonisch gebied 45), is lang beschouwd als ondersteuning van het mechanisme waarmee auditieve vormen worden gecodeerd in articulatoire vormen ten dienste van taalproductie (Geschwind, 1965). Deze karakterisering is echter niet geheel juist. Hoewel het gebied van Broca geactiveerd wordt tijdens openlijke en verborgen articulatie (Friederici et al., 2000b; Grafton et al., 1997; Huang et al., 2001), is dit gebied zelf niet betrokken bij het controleren van articulatie op zich (Bookheimer et al., 1995; Huang et al., 2001; Papathanassiou et al., 2000), maar het kan een ‘prearticulatoir’ gebied zijn (Wise et al., 1999). Van andere gebieden is inderdaad aangetoond dat ze consequenter actief zijn dan Broca’s gebied tijdens openlijke productie (bijv. premotorische cortices, Blank et al., 2002; Wise et al., 1999).
Het idee dat Broca’s gebied niet betrokken is bij het controleren van articulatie op zich, wordt verder ondersteund door het feit dat activatie in dit gebied niet specifiek is voor orale spraak. Bijvoorbeeld, Broca’s gebied wordt geactiveerd tijdens de productie van Amerikaanse gebarentaal (Corina et al., 1999; Huang et al., 2001) en wordt geactiveerd door de observatie en imitatie van nietlinguïstische maar betekenisvolle doelgerichte bewegingen (Binkofski et al., 2000; Ehrsson et al., 2000; Grezes et al., 1999; Hermsdorfer et al., 2001; Iacoboni et al., 1999; Koski et al., 2002).
Een suggestie met betrekking tot de functie van Broca’s gebied is dat het betrokken is bij taken (zowel productief als perceptief, al dan niet gerelateerd aan spraak) die segmentatie vereisen (Burton et al., 2000). Bovendien hebben taken die segmentatie vereisen de neiging om meer posterieure aspecten van Broca’s gebied te activeren (d.w.z. de pars opercularis), terwijl, zoals besproken in de sectie over frontale kwab kenmerken van de ventrale route, meer anterieure aspecten van het IFG (d.w.z. de pars triangularis en orbitalis) de neiging hebben om geactiveerd te worden door taken die semantisch of grammaticaal van aard zijn. Een set van taken die segmentatie vereisen en die consequent de pars opercularis activeren zijn die bedoeld zijn om fonologie te beoordelen (Buckner et al., 2000; Burton et al., 2000; Demonet et al., 1992, 1994; Fiez et al., 1995; Heim et al., 2003; Muller et al., 2001; Paulesu et al., 1993a; Poldrack et al., 1999; Zatorre et al., 1992, 1996). Bovendien activeren taken die bedoeld zijn om het verbale werkgeheugen te beoordelen – d.w.z. taken die verondersteld worden actieve handhaving van fonologische of segmentale informatie te vereisen (Baddeley en Logie, 1999) – ook de pars opercularis van de IFG, naast de premotorische cortices (Awh et al., 1995; Braver et al., 1997; Cohen et al., 1994, 1997; Jonides et al., 1998; Paulesu et al., 1993b; Schumacher et al., 1996).
Premotorische cortices zijn actief wanneer taken vereisen dat een deelnemer een articulatoir/fonetisch plan genereert en zijn in grotere mate actief dan Broca’s gebied. In het bijzonder, studies van taalproductie tonen (ventrale) premotorische en insula activiteit aan, maar niet noodzakelijk IFG activiteit (Chao en Martin, 2000; Grabowski et al., 1998; Grafton et al., 1997; Heim et al., 2002; Martin et al., 1996; Riecker et al., 2000; Wildgruber et al., 1996, 2001; Wise et al., 1999). Bovendien overlapt spraakperceptie de spraakproductie van dezelfde spraakklanken in de premotorische cortex (Wilson et al., 2004). Bovendien, in contexten waar het gezicht van een spreker waarneembaar is, activeert audiovisueel taalbegrip de pars opercularis, premotorische cortex, en primaire motorische cortex in een nog grotere mate dan bij auditief begrip alleen (Skipper et al., 2002, 2004, 2005). Dit laatste suggereert dat waarneembare kenmerken van gezichtsbewegingen kunnen worden begrepen en gebruikt in taalbegrip door kennis van hoe de waargenomen bewegingen te produceren (Binkofski et al., 2000; Kohler et al., 2002; Rizzolatti and Arbib, 1998; Umilta et al,
Samengevat, de taken die frontale cortexen van de dorsale pathway activeren (d.w.z. spraakproductie, verbaal werkgeheugen, en perceptie van spraakklanken) zijn functioneel continu met die welke de temporaal-pariëtale aspecten van de dorsale pathway activeren, hoewel ze nauwer geassocieerd zijn met productie. Dit ondersteunt de bewering dat deze pathway zorgt voor de mapping tussen sensorische en motorische representaties (Hickok en Poeppel, 2004). Bovendien ondersteunt dit de hypothese dat onder sommige omstandigheden taal (of tenminste spraak) wordt begrepen door gebruik te maken van kennis over spraakproductie (b.v. Liberman en Mattingly, 1985).
Er is echter een heel andere manier waarop deze frontale cortices, vooral premotorische cortices, betrokken zijn bij taalbegrip die niet past bij een duidelijke scheiding tussen de dorsale en ventrale pathways. Tot dusver was het onderscheid tussen de dorsale en ventrale pathways dat frontale gebieden geassocieerd met de dorsale pathway betrokken zijn bij sensorimotorische integratie met betrekking tot segmentale aspecten van spraakperceptie/-productie, terwijl de ventrale route betrokken is bij semantische operaties. Er is echter ten minste één manier waarop sensorimotorische integratie een rol kan spelen bij semantische aspecten van taalverwerking, zoals gesuggereerd wordt door laesie en neuroimaging studies van categorie-effecten bij woordverwerking. Dat wil zeggen, laesies aan de temporale kwab resulteren in naamgevingstekorten voor concrete entiteiten, maar niet voor acties, en prefrontale laesies vertonen het tegenovergestelde effect (Tranel, 2001; Tranel et al., 1997a,b, 2003). Vergelijkbare resultaten zijn gevonden bij deelnemers zonder hersenletsel; dit laat zien dat het benoemen van werktuigen selectief premotorische regio’s activeert ten opzichte van het benoemen van objecten die niet manipuleerbaar zijn (Chao en Martin, 2000; Grafton et al., 1997; Martin et al., 1996). Evenzo is de premotorische cortex actiever tijdens het categoriseren van grijpbare objecten (b.v. fruit, groente en kleding) in vergelijking met dieren en niet-manipuleerbare kunstmatige objecten (Gerlach e.a., 2002).
Alles bij elkaar suggereren deze resultaten dat de semantische eigenschappen van woorden kenmerken van hun categorieën zouden kunnen coderen. Zo zou de activering van gereedschappen premotorische regio’s kunnen activeren vanwege de associatie tussen gereedschappen en reiken (Martin et al., 1996). Er zijn inderdaad aanwijzingen dat actiewoorden (b.v. rennen vs. typen vs. glimlachen) motorische cortex op een somatotopische manier activeren (Pulvermuller e.a., 2000, 2001). Hoewel de discussie op dit punt is gecentreerd op inferieure frontale en premotorische cortex, is het principe dat kenmerken van woorden worden gecodeerd of opgehaald met woordperceptie en -productie een algemeen principe. Bijvoorbeeld, er is meer verwerking in visuele gebieden voor dieren in vergelijking met gereedschappen (Martin et al., 1996; Moore en Price, 1999a; Mummery et al., 1998; Perani et al., 1999), misschien omdat we de laatste meer coderen in termen van hun visuele eigenschappen en de eerste meer in termen van hun sensorimotorische eigenschappen. Het is bijvoorbeeld aangetoond dat kleurwoorden visuele gebieden activeren die betrokken zijn bij kleurverwerking (Martin et al., 1995).
Samenvattend kan de dorsale pathway actiekennis niet alleen coderen in relatie tot spraakklanken (d.w.z. hoe ze te produceren) maar ook in relatie tot de semantische kenmerken van woordbetekenis (het woord ‘hamer’ codeert kennis over hoe een hamer te gebruiken). Deze twee aspecten van het actie-perceptie-productie continuüm met betrekking tot de taalfunctie zijn zeer verschillend en steunen waarschijnlijk op zeer verschillende neurale netwerken en vormen waarschijnlijk een overlapping tussen de dorsale en ventrale pathways, zoals hier besproken. Dit maant tot voorzichtigheid bij het strikt aanvaarden van het onderscheid tussen dorsale en ventrale paden en suggereert eerder dat dergelijke onderscheidingen alleen voor heuristische doeleinden worden gebruikt, met de realiteit dat de dingen veel ingewikkelder zijn.