Broze ster

Broze ster Fossiel bereik: Ordovicium tot Holoceen
“Ophiodea” uit Ernst Haeckel’s Kunstformen der Natur, 1904
Wetenschappelijke classificatie
Koninkrijk: Animalia Phylum: Echinodermata Subphylum: Asterozoa Klasse: Ophiuroidea Gray, 1840
Orders
MEOegophiurida Ophiurida Phrynophiurida

Broze ster is de gangbare naam voor een van de mariene organismen in de klasse stekelhuidigen Ophiuroidea, gekenmerkt door lange, flexibele, meestal slanke armen die met een centrale lichaamschijf verbonden zijn. Zij lijken op de verwante zeesterren, maar met de centrale lichaamschijf scherp afgescheiden van de armen en met de armen over het algemeen slank, naast andere verschillen. Als lid van de Ophiuroidea staan zij ook bekend als ophiuroiden. De naam broze sterren verwijst naar hun vermogen om armen af te breken als verdediging tegen roofdieren, waarbij de armen later regenereren.

Broze sterren kunnen meer specifiek worden geïdentificeerd met de leden van de clade Ophiurida binnen Ophiuroidea, en staan bekend als ophiuriden, terwijl de clade Euryalida algemeen bekend staan als mandsterren. Dit artikel zal zich toespitsen op de grotere betekenis van broze sterren als leden van Ophiuroidea.

Er leven thans ongeveer 1.500 soorten broze sterren, en zij worden over het algemeen aangetroffen in diepe wateren van meer dan 500 meter diepte. Zij zijn een belangrijk onderdeel van de bentische voedselketen en eten detritus, plankton, wormen, kleine weekdieren en schaaldieren, terwijl zij zelf een prooi zijn voor bodemvissen en krabben. Voor de mens hebben ze weinig commerciële waarde, en ze worden zelden gezien omdat ze in diepere wateren leven, maar ze blijven de mens fascineren door hun schoonheid en uniek gedrag.

Overzicht en beschrijving

Broze sterren zijn stekelhuidigen, dat zijn ongewervelde zeedieren die deel uitmaken van het phylum Echinodermata en over het algemeen gekenmerkt worden door een hard, inwendig calcietskelet, een watervatenstelsel, zelfklevende “buisvoeten”, en vijf-stralen radiale symmetrie op een bepaald moment in hun leven. Naast de broze sterren omvat dit phylum de zeesterren, zanddollars, crinoïden, zee-egels, en zeekomkommers.

Veel korfsterren hebben veel vertakte armen.

Broze sterren vormen een van de klassen binnen de Echinodermata, de klasse Ophiuroidea. De ophiuroidea hebben een centrale schijf van waaruit de armen zich uitstrekken. Ophiuroidea hebben over het algemeen vijf lange, slanke, zweepachtige armen, die zich in pentaradiale symmetrie uitstrekken en bij de grootste exemplaren tot 60 centimeter lang kunnen worden. Zij gebruiken deze flexibele armen om over de zeebodem te kruipen. De buisvoeten, die bij stekelhuidigen algemeen zijn en bij andere stekelhuidigen vaak voor de beweging worden gebruikt, dienen bij broze sterren in de eerste plaats als tastorganen.

Veel van de ophiuroiden worden zelden aangetroffen in de betrekkelijk ondiepe diepten die de mens gewoonlijk bezoekt, maar zij vormen een gevarieerde groep.

Ophiuroidea bevatten twee grote clades: Ophiurida en Euryalida. Hoewel beide samen als broze sterren kunnen worden beschouwd, zijn de “echte broze sterren” leden van Ophiurida, terwijl Euryalida bekend staan als korfsterren. Veel van de korfsterren hebben karakteristieke veel vertakte armen.

Schijf en inwendige organen

Fossiele broze ster Palaeocoma egertoni uit het Jura van Engeland.

Zoals alle stekelhuidigen bezitten de Ophiuroidea een skelet van calciumcarbonaat in de vorm van calciet. Bij ophiuroidea zijn de calcietbeentjes vergroeid tot pantserplaten, die gezamenlijk bekend staan als de test.

Van alle stekelhuidigen hebben de Ophiuroidea wellicht de sterkste neiging tot vijfdelige radiale (pentaradiale) symmetrie. De lichaamsomtrek is vergelijkbaar met die van de Asteroidea (zeesterren), in die zin dat ophiuroidea vijf armen hebben die verbonden zijn met de centrale lichaamschijf. Bij de ophiuroidea is de centrale lichaamschijf echter scherp afgescheiden van de armen. De schijf bevat alle ingewanden. Dat wil zeggen, de inwendige organen voor spijsvertering en voortplanting komen nooit in de armen, zoals bij de Asteroidea.

Groene brosse ster

Verteringsstelsel

De mond van de brosse ster is omrand met vijf kaken, en dient zowel als anus (egestie) als voor de voedselopname. Achter de kaken bevindt zich een korte slokdarm en een grote, blinde maagholte, die een groot deel van de dorsale helft van de schijf inneemt. Ophiuroiden hebben noch een kop, noch een anus. De spijsvertering vindt plaats in tien zakjes of kuiltjes van de maag, die in wezen ceca zijn en zich uitstrekken tot in de armen, net als bij zeesterren. De maagwand bevat glandulaire levercellen.

Nervusstelsel

Het zenuwstelsel bestaat uit een hoofdzenuwring die rond de centrale schijf loopt. Aan de basis van elke arm sluit de ring aan op een radiale zenuw, die naar het uiteinde van de ledemaat loopt. Ophiuroiden hebben als zodanig geen ogen. Zij kunnen echter wel licht waarnemen via receptoren in de opperhuid. Deze zijn vooral te vinden aan de uiteinden van hun armen, waar ze licht waarnemen en zich in spleten terugtrekken.

Respiratie

Gasuitwisseling en uitscheiding geschieden via met cilia beklede zakjes, bursae genaamd; elk komt uit op het interambulacrale gebied (tussen de armbasissen) van het orale (ventrale) oppervlak van de schijf. Typisch zijn er tien bursae, en elk past tussen twee maag-verteringszakken.

Musculoskeletaal systeem

Skelet

Zowel de Ophiurida als de Euryalida (de korfsterren) hebben vijf lange, slanke, flexibele zweep-achtige armen, tot 60 centimeter in lengte. Zij worden ondersteund door een inwendig skelet van platen calciumcarbonaat die wervelbeentjes worden genoemd. Deze “wervels” scharnieren door middel van kogelgewrichten, en worden bestuurd door spieren. Het zijn in wezen vergroeide platen, die overeenkomen met de parallelle ambulacrale platen bij zeesterren en vijf Paleozoïsche families van ophiuroiden. Bij de moderne vormen liggen de wervels langs de middellijn van de arm. Het lichaam en de armen dragen ook calcietplaten (ventraal en dorsaal) en fijne stekels (lateraal), die de wervelkolom beschermen. De stekels vormen bij de ophiuroiden een starre rand aan de armranden, terwijl zij bij de euryaliden omgevormd zijn tot naar beneden gerichte knotsen of haakjes.

Euryaliden lijken op ophiuriden, zij het dat zij gewoonlijk groter zijn, maar hun armen zijn gevorkt en vertakt.

Ophiuroide podia fungeren in het algemeen als zintuigelijke organen. Ze worden gewoonlijk niet gebruikt om zich te voeden, zoals bij Asteroidea. In het Paleozoïcum hadden broze sterren open ambiculaire groeven, maar bij moderne vormen zijn deze naar binnen gekeerd.

Spieren

Bij levende ophiuroiden zijn de wervels met elkaar verbonden door goed gestructureerde longitudale spieren. Ophiuroida bewegen horizontaal, en Euryalina verticaal. De laatste hebben grotere wervels en kleinere spieren. Zij zijn minder spastisch, maar kunnen hun armen om voorwerpen winden en zelfs na hun dood nog vasthouden. Deze bewegingspatronen zijn verschillend voor de taxa, waardoor ze van elkaar gescheiden worden. Ophiuroida bewegen snel als ze gestoord worden. Eén arm duwt vooruit, terwijl de andere vier werken als twee paar tegenover elkaar liggende hefbomen, waarbij het lichaam in een reeks snelle rukken wordt voortbewogen. Hoewel volwassen dieren hun buisvoeten niet gebruiken voor de voortbeweging, gebruiken zeer jonge stadia ze als stelten en dienen ze zelfs als kleefstructuur.

Locomotie

Broze sterren gebruiken hun armen voor de voortbeweging. Zij zijn niet, zoals zeesterren, afhankelijk van buisvoeten, die bij broze sterren niet meer zijn dan zintuiglijke tentakels zonder zuiging. Breeksterretjes bewegen zich vrij snel voort door met hun armen te kronkelen, die zeer flexibel zijn en de dieren in staat stellen slangachtige of roeiende bewegingen te maken. Hun beweging vertoont enige gelijkenis met dieren met bilaterale symmetrie.

Watervatenstelsel

De vaten van het watervatenstelsel eindigen in buisvoeten. Het watervatenstelsel heeft over het algemeen één madreporiet. Andere, zoals sommige Euryalina, hebben er één per arm op het aborale oppervlak. Weer andere vormen hebben helemaal geen madreporiet. Zuigers en ampullae zijn afwezig in de buisvoeten.

Bereik

De ophiuroiden divergeerden in het Vroeg Ordovicium, ongeveer 500 miljoen jaar geleden. Tegenwoordig zijn ophiuroiden te vinden in alle belangrijke mariene provincies, van de polen tot de tropen. In feite leven crinoïden, holothuroiden en ophiuroiden overal ter wereld op dieptes van 16 meter tot 35 meter. Koraalsterren zijn gewoonlijk beperkt tot de diepere delen van dit bereik. Ophiuroiden zijn zelfs bekend uit abyssale (>6000 meter) dieptes. Mandensterren zijn echter ook gewone, zij het cryptische, leden van rifgemeenschappen, waar zij zich verbergen onder rotsen en zelfs binnen andere levende organismen. Enkele ophiuroide soorten kunnen zelfs brak water verdragen, een vermogen dat verder vrijwel onbekend is onder stekelhuidigen.

Dieet

Broze sterren zijn over het algemeen aaseters of detritivoren, die selectief zijn door hun onvermogen om massale modderopname te verteren zoals zeesterren. Kleine organische deeltjes worden door de buisvoetjes in de mond gebracht. Ophiuroiden kunnen ook plankton en kleine kreeftachtigen, weekdieren en wormen als prooi hebben. Vooral koraalsterren kunnen zich in suspensie voeden, waarbij ze de slijmlaag op hun armen gebruiken om plankton en bacteriën op te vangen. (Ze bewegen zich voort als zeesterren en hebben buisvoeten.) Bepaalde buisvoeten, afkomstig van het ectoderm, kunnen fungeren als chemoreceptoren.

Niettemin consumeren broze sterren kleine organismen indien beschikbaar. In grote, drukbevolkte gebieden eten broze sterren zwevende materie, en de stromingen op de zeebodem bevestigen dit. Bij korfsterren worden de armen gebruikt om het voedsel ritmisch naar de mond te vegen. Pectinura eet beukenstuifmeel in de fjorden van Nieuw-Zeeland (omdat de bomen daar boven het water hangen). Eurylina klampt zich vast aan een koraaltak en snuffelt aan de poliepen van het rif.

Reproductie en levensduur

De geslachten van broze sterren zijn bij de meeste soorten gescheiden, hoewel enkele, zoals Amphipholis squamata, hermafrodiet zijn. De geslachtsklieren, die alleen in de schijf voorkomen, openen zich in de zakjes in het integument tussen de stralen, genitale bursae genaamd. De gameten worden dan via de slijmbeurszakken uitgescheiden. Veel soorten broeden en ontwikkelen larven in de bursae. Het coëloom van de ophiuroide is sterk gereduceerd, vooral in vergelijking met dat van andere stekelhuidigen. Bij enkele soorten draagt het vrouwtje een dwergmannetje bij zich, dat zich eraan vastklampt.

Broedsterren zijn in het algemeen in twee jaar geslachtsrijp, zijn in drie tot vier jaar volgroeid en leven tot vijf jaar. Euryalina, zoals Gorgonocephalus, kunnen veel langer leven.

Regeneratie

Ophiuroiden kunnen gemakkelijk verloren armen of armsegmenten regenereren, tenzij alle armen verloren zijn gegaan. Ophiuroiden gebruiken dit vermogen om aan roofdieren te ontsnappen, vergelijkbaar met de manier waarop hagedissen opzettelijk het distale deel van hun staart afwerpen (autotomiseren) om achtervolgers te verwarren.

Ecologie

Micro broze zeesterren en Caulerpa racemosa

Broze zeesterren leven in gebieden vanaf de laagwaterstand naar beneden. Ondiepe soorten leven tussen sponzen, stenen of koraal, of onder het zand of de modder, waarbij alleen de armen uitsteken. Diepzeesoorten leven meestal in of op de zeebodem of hechten zich aan koraal of een zee-egel.

De belangrijkste parasiet die het spijsverteringskanaal of de geslachtsorganen binnendringt, zijn Protozoa. Schaaldieren, nematoden, trematoden, en polychaete anneliden, zijn ook parasieten op broze sterren. Algenparasieten zoals Coccomyxa ophiurae veroorzaken misvorming van de ruggengraat. In tegenstelling tot zeesterren en zee-egels zijn anneliden geen typische parasieten.

Broze sterren zijn geen voedsel voor de mens. Ze maken echter wel deel uit van de voedselketen van commercieel belangrijke soorten.

• Fenner, B. n.d. Broze en korfsterren, klasse Ophiuroidea WetWebMedia.com. Op 9 juni 2008 ontleend.
• Palaeos. 2004. Klasse Ophiuroidea Palaeos. Op 9 juni 2008 ontleend. (Een groot deel van het oorspronkelijke Wikipedia-artikel lijkt afkomstig te zijn van deze bron, die de tekst eveneens in het publieke domein heeft geplaatst).
• Pawson, D. L., A. C. Campbell, et al. n.e. Echinodermata AccessScience. Retrieved June 9, 2008.
• Smith, A. B., H. B. Fell, D. B. Blake, and H. B. Fell. n.e. Ophiuroidea AccessScience. Retrieved June 9, 2008.