9.4 Coyote
De coyote, Canis latrans, is een zeer aanpasbare en gedragsvariabele ‘mesocarnivoor’, die eigenlijk een omnivoor is, die zowel de westelijke weidegronden als de oostelijke buitenwijken exploiteert. Hij komt overal in Noord-Amerika voor, van Alaska tot Panama. Nu de grijze wolf bijna is uitgeroeid, lijkt de coyote zijn verspreidingsgebied uit te breiden en talrijker te zijn dan in het verleden (Vila et al., 1999). Flexibiliteit in sociale organisatie overheerst, van solitaire individuen met een tijdelijk woongebied van meer dan 50 vierkante km, tot monogame paarverbanden en kleine roedels.
Gezien de beperkingen opgelegd door predatie en concurrentie van wolvenpopulaties, is het twijfelachtig of de coyote in het verleden als een adequaat reservoir voor hondsdolheid heeft gefungeerd. Weinig verslagen in de Nieuwe Wereld wijzen op een groot probleem, voorafgaand aan verslagen uit Noord-Amerika in de 20e eeuw. In 1952-54 bijvoorbeeld waren bij een grote uitbraak van rabiës in Alberta, Canada, vossen, wolven en coyotes betrokken, maar de primaire rol van deze laatste soort is twijfelachtig. In de Verenigde Staten waren coyotes in de jaren 1915-1917 betrokken bij een omvangrijke epidemie die zich uitstrekte over delen van Californië, Oregon, Nevada en Utah (Humphrey, 1971). Alleen al in Californië werden in deze periode door het Ministerie van Volksgezondheid van de staat infecties via laboratoriumonderzoek bevestigd bij ten minste 94 coyotes, 64 runderen, 31 honden, acht schapen, zes paarden, drie bobcats, één kat, één geit en één mens. Deze gegevens onderstrepen alleen maar de omvang van de uitbraak, gezien de honderden kilometers van de veldplaatsen naar het laboratorium. In dezelfde periode werden in Nevada ten minste 192 hondsdolle coyotes gediagnosticeerd. Er volgden vang- en vergiftigingscampagnes, die resulteerden in de vernietiging van duizenden coyotes en honden en honderden vertegenwoordigers van andere diersoorten, en de epizoötie nam uiteindelijk af, ook al bleef de enzoötische focus uit.
Waren coyotes het reservoir dat honden en andere diersoorten besmette, of waren hondsdolle honden de aanstichters die uiteindelijk oversloegen op coyotes? Sommigen geloven dat rabiës bij coyotes al in 1910 in Oregon voorkwam, maar dit verklaart niet voldoende hoe of waarom (Mallory, 1915). Anderen insinueren dat “…de ziekte zich geleidelijk verspreidde, noordwaarts door Californië reisde en in 1912 in Oregon werd geïntroduceerd door een herdershond die over de bergen van Redding, Californië, naar Wallowa County in die staat werd gebracht, waar deze besmette hond in een gevecht met een coyote, de ziekte voor het eerst introduceerde…” (Records, 1932). Zoals bij veel rabiësverhalen kan de kip-of-ei-oorsprong van deze uitbraak (net als bij andere) niet gemakkelijk worden opgelost, maar het wijst wel op de intrinsieke historische relatie tussen slecht gecontroleerde, niet-gevaccineerde honden en de ziekte bij in het wild levende dieren. Evenzo werd aangenomen dat coyotes in het noorden van Baja als vehikel fungeerden voor de hardnekkige infecties die in 1958 begonnen langs de grenzen van Californië en Mexico, een gedachte die gedeeltelijk verband houdt met de verspreiding over grote afstand (Humphrey, 1971). Noch het absolute aantal in het laboratorium bevestigde gevallen bij coyotes in de gehele USA, noch de geografische verspreiding heeft ooit weer de omvang bereikt die werd geïllustreerd door de uitbraak in de westelijke staten van 1915. Desalniettemin had de boodschap van die uitbraak volksgezondheidsdeskundigen moeten voorbereiden op een herhaling van de les meer dan 70 jaar later.
Rabiësgevallen bij coyotes waren vrij gering en werden van 1960 tot halverwege de jaren tachtig slechts sporadisch gemeld in de USA. Een Sonora-variant van het hondenrabiësvirus werd bijvoorbeeld af en toe aangetroffen bij dieren langs de grens van West-Texas met Mexico (Rhode et al., 1997). Deze situatie begon langzaam te veranderen op een punt bij de zuidelijke grens tussen Texas en Mexico, dat in verband werd gebracht met een andere variant van het rabiësvirus die althans sinds 1978 uit de regio bekend was, bij coyotes en gedomesticeerde honden (Clark et al., 1994). In 1988 meldde een district in Zuid-Texas zes bevestigde gevallen van rabiës bij coyotes en twee gevallen bij honden. In dezelfde periode werden in een aangrenzend district negen gevallen van hondsdolheid bij honden gemeld. In 1989-90 werden in deze gebieden zeven hondsdolle coyotes en 65 honden gemeld. In 1991 breidde de uitbraak zich ongeveer 160 km noordwaarts uit, met een totaal van 42 hondsdolle coyotes en 25 honden in 10 county’s. In 1992 steeg het aantal tot 70 hondsdolle coyotes en 41 honden in een gebied van 12 county’s en in 1993 kwamen 71 van de in totaal 74 gevallen bij coyotes en 42 van de in totaal 130 gevallen bij honden die in de gehele VS waren gemeld, uit Zuid-Texas. Ter vergelijking: in dat jaar meldde geen enkele andere staat meer dan zeven gevallen bij honden. Het risico van kunstmatige verspreiding naar andere gebieden werd in 1993 duidelijk door de identificatie van de coyote-variant van het rabiësvirus bij een hond die was besmet op een terrein in Alabama, waar geïmporteerde coyotes uit Texas waren losgelaten voor de jacht (Krebs et al., 1994). In ongeveer 18 counties in 1994 liep het aantal gevallen van coyotehondsdolheid op tot 77, waarvan 32 bij honden, en bereikte een hoogtepunt met 80 hondsdolle coyotes; in 1995 waren er 36 gevallen bij honden in 20 counties, toen een programma van orale vaccinatie begon om de voortgang van de ziekte tot staan te brengen (Fearneyhough et al., 1998). Helaas vond, net als eerder in Alabama, opnieuw translocatie van coyotehondsdolheid plaats, ditmaal van Texas naar Florida (Centers for Disease Control and Prevention, 1995). In november en december 1994 werd rabiës vastgesteld bij vijf honden uit twee aan elkaar verbonden kennels in Florida. Bovendien stierven twee andere honden in één van de kennels met vermoedelijke, maar onbevestigde, rabiës. Het rabiësvirus dat bij deze honden werd aangetroffen, bleek een variant van het rabiësvirus te zijn die nog niet eerder in Florida was aangetroffen, maar wel hetzelfde virus dat enzoötisch was onder coyotes in Zuid-Texas. De vermoedelijke besmettingsbron was de translocatie van besmette coyotes van Texas naar Florida, die ook in jachtverblijven werden gebruikt. Gelukkig bleven de gevallen van rabiës bij coyotes in de nidus in Texas van 1996 tot 1999 elk jaar afnemen, met respectievelijk 19, vier, vier en twee meldingen. Met uitzondering van deze variant die onlangs is geïdentificeerd bij een hondsdolle hond, die hoogstwaarschijnlijk vanuit Mexico naar de VS is getranslokeerd, zijn er geen verdere isolaties van de variant in de VS geweest. Met de voortdurende orale vaccinatie-inspanningen in Zuid-Texas is deze specifieke variant naar verluidt uitgeroeid bij coyotes in de VS en bevindt zich nu in een nidus in Mexico (Sidwa et al., 2005; Velasco-Villa et al., 2005).
Tenminste twee gevallen bij mensen werden in verband gebracht met de uitbraak van rabiës bij coyotes in Texas, in 1991 en 1994, maar de geschiedenis van elke blootstelling is onduidelijk. Nu de overdracht van hond op hond in Canada en de Verenigde Staten is uitgebannen, zou deze recente saga over coyote-rabiës en de daaropvolgende heropflakkering van rabiës bij honden, opnieuw het besef moeten doen postvatten dat wilde dieren een rol spelen bij het in gevaar brengen van dit nogal broze succesverhaal op het gebied van de volksgezondheid. Toch zijn er, afgezien van de gegevens uit historische surveillancerapporten, maar weinig onderzoeksstudies die zich concentreren op rabiës bij coyotes, buiten het aantonen van hun basale vatbaarheid voor het vleermuisrabiësvirus, aërosolinfectie of virologische curiosa (Constantine, 1966a, 1966b, 1966c; Behymer et al., 1974). Verklaringen voor het gebrek aan kennis over rabiës bij coyotes kunnen het best worden samengevat met het volgende advies uit het verleden: “…hoewel ze een potentieel gevaar vormen als reservoir of vector van rabiës, lijken ze niet van groot epidemiologisch belang te zijn…” (Sikes en Tierkel, 1966).
In de jaren negentig werd door de Centers for Disease Control and Prevention een beperkt onderzoek gestart naar de mogelijke rol van coyotes in de epizoötiologie van rabiës en naar de noodzaak van de ontwikkeling van een oraal vaccin bij coyotes als onderdeel van een potentiële bestrijdingsmethode. In de zoektocht naar een geschikte test op het rabiësvirus bij gevaccineerde dieren, werden de speekselklieren van 43 natuurlijk geïnfecteerde coyotes uit Texas afzonderlijk gehomogeniseerd en werden de concentraties van het rabiësvirus in elk van deze klieren bepaald. De meeste klieren bevatten minimaal meer dan 5 logs rabiësvirus, ondanks mogelijke aantasting van het virus vanaf het moment van overlijden in het veld tot aan de periode van oogst in het laboratorium. Volwassen coyotes van beide geslachten werden gevangen en in gevangenschap gehouden. Vervolgens werden ze geïnoculeerd met vier seriële 10-voudige verdunningen van een gehomogeniseerde speekselklier van een van de natuurlijk geïnfecteerde hondsdolle coyotes. Het geïsoleerde virus was representatief voor de variant van het rabiësvirus bij honden in Zuid-Texas. Bij de hogere concentraties bezweken alle blootgestelde coyotes aan rabiës; 80% van de dieren ontwikkelde een fatale ziekte bij blootstelling aan ten minste 3,3 logs rabiësvirus. De incubatietijd varieerde van 10 tot 26 dagen, met een suggestie van een omgekeerd evenredig verband met de infectieuze dosis. Ingevroren secties van speekselklieren, verkregen bij de necropsie van geïnfecteerde coyotes, werden onderzocht met immunofluorescentiemicroscopie. Terwijl alle vijf secties, verkregen van dieren geïnoculeerd met tenminste 4.3 logs virus, bewijs bevatten van rabiës virus antigeen, waren slechts twee van de vijf en twee van de vier monsters positief van coyotes geïnoculeerd met een hogere (5.3) of lagere (3.3) concentratie virus, respectievelijk. Klinische verschijnselen waren kenmerkend voor de paralytische vorm van de ziekte en omvatten een veranderde eetlust, depressie, verwardheid, anisocoria, overmatig speekselen, ataxie en parese. Slechts een enkel dier vertoonde agressieve symptomen en viel zijn kooi aan bij het zien van dierenverzorgers. De ziekteperiode bedroeg gewoonlijk 3-4 dagen. Op basis van deze beperkte bevindingen lijken coyotes zeer vatbaar voor deze specifieke variant van het rabiësvirus (net als huishonden). Dergelijke gegevens hebben te lijden onder de beperkingen van alle experimentele studies en de resultaten in het veld zijn deels afhankelijk van de hoeveelheid virus die in de loop van de tijd in het speeksel wordt uitgescheiden en van de manier waarop coyotes elkaar daadwerkelijk besmetten. Een kleine kanttekening is dat experimenteel gebruik van dit rabiësvirus bij coyotes in het Centers for Disease Control and Prevention heeft geleid tot een onverwacht en ongekend geval van overdracht zonder beet op een laboratorium-beagle (Rupprecht et al., 1994). Deze gebeurtenis benadrukte opnieuw de vluchtige mix die vooral impliciet is met bepaalde lyssavirussen, gastheren en milieusituaties en het gevaar dat inherent is aan onbezonnen pogingen om de toekomst te voorspellen wanneer men omgeven is door grote onbekenden.