Casparian strip

In de plantenanatomie is de Casparian strip (genoemd naar Robert Caspary) een band van celwandmateriaal afgezet in de radiale en transversale wanden van de endodermis, en is chemisch verschillend van de rest van de celwand – de celwand bestaat uit lignine en zonder suberine – terwijl de Casparian strip uit suberine en soms lignine bestaat.

Endodermis met Casparian strip (in Equisetum giganteum)

Schema van symplastische en apoplastische wateropname door een plantenwortel. De Casparian strip perst water in de symplast bij de worteleindodermale cellen.

De chemie van de Casparian strip is beschreven als bestaande uit suberine. Volgens sommige studies begint de Casparian strip als een gelokaliseerde afzetting van fenolische en onverzadigde vetstoffen in de middelste lamel tussen de radiale wanden, als gedeeltelijk geoxideerde films. De primaire wand wordt bekleed met en later verdikt door afzettingen van soortgelijke stoffen aan de binnenzijde van die wand. De afzetting van de Casparian strip op de celwand verstopt vermoedelijk de poriën die anders de beweging van water en voedingsstoffen via capillaire werking langs die weg mogelijk zouden hebben gemaakt. Het cytoplasma van de endodermale cel zit stevig vast aan de Casparian strip, zodat het niet gemakkelijk loskomt van de strip wanneer de cellen worden onderworpen aan het samentrekken van de protoplasten. In de wortel is de Casparian strip ingebed in de celwand van endodermale cellen in het niet-groeiende deel van de wortel achter de worteltop. Hier fungeert de Casparian strip als een grenslaag die het apoplast van de cortex scheidt van het apoplast van het vaatweefsel en zo de diffusie van materiaal tussen beide blokkeert. Deze scheiding dwingt water en oplosmiddelen door het plasmamembraan te gaan via een symplastische route om de endodermis laag te doorkruisen.

Casparian strips differentiëren zich nadat een buitenwaartse groei van de cortex is voltooid. Op dit niveau van de wortelontwikkeling is het primaire xyleem van zijn vasculaire cilinder nog maar gedeeltelijk gevorderd. In gymnospermen en angiospermen die secundaire groei vertonen, ontwikkelen de wortels gewoonlijk alleen endodermis met Casparian strips. Bij veel van deze wortels wordt de endodermis later, samen met de cortex, weggegooid wanneer de peridermis zich vanuit de pericyclus ontwikkelt. Als de pericyclus oppervlakkig is en de cortex behouden blijft, wordt de endodermis ofwel uitgerekt of geplet, ofwel houdt hij gelijke tred met de expansie van de vasculaire cilinder door radiale anticlinale delingen, en de nieuwe wanden ontwikkelen Casparian stroken in continuïteit met de oude.

In de afwezigheid van secundaire groei (de meeste monocotyledonen en enkele eudicoten), ondergaat de endodermis gewoonlijk wandmodificaties. Er zijn twee ontwikkelingsstadia na de ontwikkeling van de Casparian strip. In het tweede stadium bedekt suberine (of endoderm) de volledige wand aan de binnenzijde van de cel. Als gevolg daarvan wordt de Casparian strip gescheiden van het cytoplasma en is de verbinding tussen beide niet langer duidelijk. In het derde stadium wordt over de suberine een dikke laag cellulose afgezet, soms vooral op de binnenste tangentiale wanden. De verdikte wand, evenals de oorspronkelijke wand waarin de Casparian strip zich bevindt, kan lignifiëren, waardoor een secundaire celwand ontstaat. De Casparian strip kan herkenbaar zijn nadat de verdikking van de endodermale wand heeft plaatsgevonden. De verdikte endodermale wand kan putjes vertonen. De opeenvolgende ontwikkeling van endodermale wanden komt duidelijk tot uiting in monocotyledonen.

Plaats een reactie