Chytride Schimmel, Batrachochytrium dendrobatidis
De Situatie: Meer dan 40% van de amfibiesoorten gaat wereldwijd achteruit, als gevolg van verschillende factoren zoals het verlies van habitats, aantasting van het milieu, verontreinigende stoffen en ziekten. Recentelijk is de schimmelpathogeen Batrachochytrium dendrobatidis naar voren gekomen als een belangrijke bedreiging voor amfibieën. Amfibieën die besmet zijn met B. dendrobatidis ontwikkelen chytridiomycose, die uiteindelijk de dood veroorzaakt bij vatbare soorten. De eerste gedocumenteerde uitbraken van chytrideschimmel deden zich eind jaren negentig gelijktijdig voor in Australië en Midden-Amerika. Sindsdien is de ziekteverwekker gedetecteerd bij meer dan 100 amfibiesoorten en in verband gebracht met een ernstige afname of het uitsterven van populaties in verschillende regio’s over de hele wereld. Er is nog veel onbekend over de biologie van deze ziekteverwekker, en daarom blijft het een actief onderzoeksgebied voor ziekte-ecologen en natuurbeschermingsbiologen.
Aantasting: B. dendrobatidis is een uitwendige ziekteverwekker die zich vasthecht aan verhoornde delen van amfibieën, waaronder de monddelen van kikkervisjes en de huid van volwassen dieren. De schimmel reproduceert via sporangiën en kan verspreid worden door verplaatsing van geflagelleerde zoösporen, rechtstreeks contact tussen gastheren of tussen gastheerstadia. Groei van de schimmel leidt tot afbraak van de keratinelaag, wat uiteindelijk leidt tot huidafschilfering, lethargie, gewichtsverlies en mogelijk de dood. Het fysiologische mechanisme voor de door chytrid veroorzaakte sterfte is niet bekend, maar het lijkt voort te komen uit verstoring van de huidfunctie – zoals vloeistoftransport of gasuitwisseling.
Het is bekend dat de chytrid schimmel meer dan 100 soorten infecteert, maar de gevoeligheid voor de ziekte is zeer levensfase- en soortspecifiek. Bij de geelpootkikker (Rana muscosa) bijvoorbeeld ondervinden kikkervisjes over het algemeen milde subletale effecten, waarbij de meeste sterfte optreedt bij de metamorfose, wanneer er een snelle productie is van nieuw keratinehoudend huidweefsel. Daarentegen blijken verschillende andere amfibiesoorten relatief tolerant te zijn voor B. dendrobatidis – waaronder enkele wijdverspreide exotische of invasieve soorten, zoals de mariene pad (Bufo marinus), de Amerikaanse brulkikker (Rana catesbeiana), en de Afrikaanse klauwkikker (Xenopus laevis)).
Op populatieniveau zijn uitbraken van chytride schimmel in verband gebracht met lokale en mogelijke uitstervingen van soorten in Australië, Centraal-Amerika en de Verenigde Staten. In 2004 bijvoorbeeld steeg de prevalentie van chytride schimmel in delen van Panama in ongeveer 4 maanden van 0 tot bijna 60%, met gelijktijdige dalingen in amfibieëndichtheid en -diversiteit van respectievelijk meer dan 80% en 60%. Aangenomen wordt dat B. dendrobatidis gedijt in koele, vochtige habitats. Dit is gebruikt om aan te tonen dat de afkoelingstendensen die in delen van Midden-Amerika zijn waargenomen, de oorzaak zijn van het uitsterven van amfibieën door chytride in deze regio’s.
Distributie: Eén verklaring voor de recente opkomst van chytridiomycose bij amfibieën, de “novel pathogen hypothesis”, is dat B. dendrobatidis van oudsher bestond als een lokaal verspreide ziekteverwekker die zich pas onlangs naar nieuwe regio’s heeft verspreid. De “endemische ziekteverwekkers-hypothese” daarentegen stelt dat de chytride schimmel van oudsher wijdverspreid was, maar dat recente veranderingen in het milieu (b.v. klimaatverandering, vervuilende stoffen, aantasting van habitats) de pathogeniciteit hebben veranderd. Het relatieve belang van deze twee mechanismen is momenteel een bron van discussie. Lage genetische diversiteit tussen geografisch ver van elkaar gelegen B. dendrobatidis stammen is consistent met de eerste hypothese, maar de synchroniciteit van chytride schimmeluitbraken in ongelijksoortige, intacte habitats ondersteunt de tweede hypothese.
De eerste beschreven uitbraken van chytride schimmel deden zich voor in 1998 in zowel Australië als Centraal Amerika. Sindsdien zijn B. dendrobatidis-infecties gedocumenteerd in heel Amerika, waaronder Mexico en de VS, Europa, en meest recentelijk in Zuidoost-Azië.
De oudst bekende chytrid-schimmelinfecties zijn afkomstig van museumexemplaren van Afrikaanse klauwkikkers (Xenopus laevis) die in 1938 werden verzameld. Deze specimens zijn gebruikt om te pleiten voor een Afrikaanse oorsprong voor B. dendrobatidis. Aangenomen wordt dat de chytrid vervolgens in de jaren 1960 en 1970 naar andere continenten werd verspreid via de commerciële handel in deze Afrikaanse kikkers.
Onderzoek: Het verband tussen chytridiomycose en de achteruitgang van amfibieën is wereldwijd een actief onderzoeksterrein. Het genoom van B. dendrobatidis is gesequencetiseerd, wat nuttig zou moeten blijken voor het identificeren van de oorsprong, mechanismen van virulentie, en potentiële bestrijdingsmethoden voor deze ziekteverwekker. Onderzoekers van de Universiteit van Californië bestuderen deze ziekteverwekker al verscheidene jaren, met name de gevolgen van de chytrid-schimmel voor de populaties van de geelpootkikker (Rana muscosa) in de Sierra Nevada Mountains in Californië. Deze ooit overvloedige alpiene kikker heeft de laatste jaren een ernstige achteruitgang doorgemaakt, met talrijke lokale sterfgevallen. Er wordt onderzoek verricht naar de ruimtelijke epidemiologie van ziekten bij R. muscosa, om te begrijpen waarom sommige lokale populaties blijven bestaan terwijl andere uitsterven. Tot de projecten behoren de identificatie van de wijze van verspreiding van ziekteverwekkers, de effecten van uitbraken op het voedselweb in de Alpen en de genetische gevolgen van uitbraken voor de kikkers. Met betrekking tot de kikkerpopulatie en het beheer van de ziekte, omvatten de experimenten de evaluatie van de doeltreffendheid van anti-schimmel behandelingen en de haalbaarheid van de herintroductie van kikkers in eerdere uitbraakgebieden.