2.1 Klassieke schimmeltaxonomie
De leden van de Chytridiomycota zijn van bijzonder evolutionair belang omdat men aanneemt dat zij een diepe divergentie vormen van minimaal afgeleide Fungi (Berbee en Taylor 1993). Bijna alle leden van deze groep produceren gevlagelde, aseksuele reproductieve sporen, terwijl flagellen (en de basale lichamen of centrioolstructuren waaruit zij ontstaan) ontbreken in de andere schimmel phyla. De voorouderlijke kwaliteit van deze eigenschap blijkt uit de aanwezigheid van dezelfde microtubulaire substructuur in de flagellen van de sporen van de chytridiomyceten als wordt gevonden in de trilharen van bepaalde protisten, dieren en lagere planten.
Een van de belangrijkste wijzigingen in de schimmeltaxonomie was de verwijdering van drie groepen organismen, de oomyceten (b.v., Saprolegnia, Phytophthora), labyrinthulomyceten, en hyphochytriomyceten, uit het schimmelrijk. Deze drie groepen organismen werden beschouwd als specifiek verwant aan de chytridiomyceten als deel van de “Phycomyceten” (Sparrow 1943, 1960; later werden beide ingedeeld bij de Mastigomycotina, Sparrow 1973) op grond van de aanwezigheid van gevleugelde sporen. Informatie over de samenstelling van de celwand, de fysiologie van de lysinesynthese-route en de ultrastructurele kenmerken van zowel de mitochondriën als de zoösporen leidden echter tot de erkenning dat deze drie groepen elders in de eukaryotische boom moeten worden ingedeeld. De aanwezigheid van gevleugelde sporen wordt nu beschouwd als een convergente morfologie bij chytridiomyceten en deze andere groepen, en moleculaire gegevens hebben de oomyceten, labyrinthulomyceten en hyphochytriomyceten met overweldigende steun binnen de protistenlijn Stramenopila geplaatst.
Groepen binnen de Chytridiomycota zijn ook onstabiel gebleken, vooral omdat de klassieke taxonomie afhing van slechts enkele, dikwijls niet-homologe, morfologische kenmerken. Hoewel anderen in de jaren zestig en zeventig een pioniersrol speelden bij systematische ultrastructurele studies van zoösporen, was het Barr (1980) die ultrastructurele kenmerken formeel gebruikte om een nieuwe orde (Spizellomycetales) af te bakenen van de Chytridiales. Verder baseerde hij de genusbeschrijvingen in de nieuwe orde op zoöspore kenmerken. In feite zijn de vijf orden in de Chytridiomycota (Tabel 1) die beschreven zijn op basis van hun zoösporische ultrastructuur (Barr 1980, 2001) consistent met de huidige moleculaire fylogenieën (zie hieronder), hetgeen de robuustheid van deze kenmerken aantoont. De oudere, ordinale beschrijving van de Monoblepharidales op basis van thallusmorfologie was bijvoorbeeld niet alomvattend, omdat sommige genera (Harpochytrium en Oedogoniomyces) de oogameuze geslachtelijke voortplanting en myceliale hyfen missen die deze orde kenmerkten. In de op morfologie gebaseerde taxonomie beschreef de orde Harpochytriales deze morfologisch eenvoudige schimmels. De zoösporische ultrastructurele kenmerken (b.v. Gauriloff et al. 1980), vooral die welke verband houden met de kinetide (basale lichaam en bijbehorende structuren), volstaan echter om de genera Harpochytrium en Oedogoniomyces binnen de Monoblepharidales in te delen. De orde Harpochytriales werd uiteindelijk geschrapt. In een ander voorbeeld brachten ultrastructurele kenmerken van zoösporen aan het licht dat het plantenparasitaire geslacht Physoderma moest worden heringedeeld van de Chytridiales in de Blastocladiales (Lange en Olson 1980), hoewel de thallusmorfologie van Physoderma spp. sterk lijkt op die van de Chytridiales. Analyses van ultrastructurele kenmerken hebben ook aangetoond (Barr 1980) dat er verschillende clades bestaan binnen de grootste orde van chytriden, de Chytridiales. Dezelfde clades (Tabel 1) zijn ondersteund en uitgebreid door analyse van 18S rDNA-sequenties (James et al. 2000). Meervoudig-gen-gebaseerde moleculaire fylogenieën (zie verder) beloven de moeilijkere vragen van de vertakkingsorde van de vijf chytridiomyceten orden en hogere groeperingen binnen deze orden op te lossen.
De plaatsing van soorten in de andere groep van ‘lagere’ schimmels, Zygomycota, is gebaseerd op de productie van coenocytische thalli, het ontbreken van beweeglijke sporen in enig ontwikkelingsstadium, en het ontbreken van centriolen tijdens mitose. De classificatie van deze groep is niet bijzonder stabiel geweest en de auteurs van verschillende recente analyses van nucleaire ribosomale sequenties hebben zelfs de monofylie van de Zygomycota in twijfel getrokken, evenals die van de Chytridiomycota. Ultrastructureel bewijsmateriaal, dat zo waardevol is geweest bij het veronderstellen van verwantschappen binnen de Chytridiomycota, is niet definitief gebleken bij het oplossen van voorstellen voor herindeling van deze divisie op basis van moleculair bewijsmateriaal. Zo is bijvoorbeeld gesuggereerd dat Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) tot de chytriden zou kunnen behoren, een intrigerende suggestie in het licht van het feit dat in Basidiobolus een ring van microtubuli in een centrioolachtige, met de kern geassocieerde organel aanwezig is (McKerracher en Heath 1985). Dit zou kunnen wijzen op een recente divergentie van een geflagelleerde voorouder. Moleculaire studies hebben deze vraag echter niet met voldoende statistische ondersteuning kunnen beantwoorden (Nagahama et al. 1995; Jensen et al. 1998). Er is ook gesuggereerd dat de Blastocladiales (Chytridiomycota) zich zouden kunnen groeperen binnen Zygomycota (Bruns et al. 1992; Nagahama et al. 1995; James et al. 2000), een suggestie die verder wordt ondersteund door de positie van de blastocladiale Allomyomyces in fylogenieën gebaseerd op mitochondriale gegevens (Paquin et al. 1997), hoewel deze niet wordt bevestigd in latere analyses met meer verfijnde inferentiemethoden (Leigh et al. 2003; Bullerwell et al. 2003b). Tegenstrijdig met deze suggestie is ook het feit dat de zoöspore ultrastructuur van blastocladialeans kenmerken vertoont die typisch zijn voor leden van de Chytridiomycota. Tenslotte hebben Schüßler et al. (2001) de Glomales (Glomerales), die de ecologisch belangrijke arbusculaire mycorrhizaschimmels bevatten, ondergebracht in een nieuwe phylum, de Glomeromycota. De auteurs baseerden deze beslissing op de resultaten van hun analyse van SSU rDNA-sequenties, en stellen dat de Glomeromycota waarschijnlijk een gemeenschappelijke voorouder hebben met de Ascomycota-Basidiomycota clade. Veel meer genomics-gegevens (mitochondriaal en nucleair) van een brede selectie van soorten zullen nodig zijn om deze kwesties aan te pakken.
In tegenstelling tot de historische en huidige moeilijkheden bij de classificatie van lagere schimmels, is de plaatsing van soorten in Ascomycota of Basidiomycota de laatste jaren niet in grote mate gewijzigd. De geslachtskenmerken waarop de indeling van deze fyla is gebaseerd, en die zichtbaar zijn met lichtmicroscopie, definiëren groepen die stabiel zijn gebleven door de komst van ultrastructurele en moleculaire kenmerken. Mycelia van deze beide groepen zijn regelmatig septate, beide groepen vormen dikaryote cellen vóór de sexuele voortplanting, en sommige soorten in beide phyla produceren een gistvorm van groei. De ascomyceten planten zich geslachtelijk voort door middel van ascosporen, die worden geproduceerd in een ascus (zakvormige cel waarin karyogamie, meiose en vervolgens mitose plaatsvinden). Leden van de Basidiomycota planten zich geslachtelijk voort door basidosporen, die uitwendig worden gevormd uit een basidium (een cel waarbinnen karyogamie en meiose plaatsvinden). Sommige aspecten van de classificatie van hogere schimmels zijn echter sterk verbeterd door nieuwere technologieën; zo heeft de sequentiebepaling van nucleaire ribosomale genen het mogelijk gemaakt vele “deuteromyceten” (schimmels van beide fyla, maar hoofdzakelijk ascomyceten, die worden geclassificeerd op basis van hun ongeslachtelijke voortplantingsstructuren) te correleren met hun zich geslachtelijk voortplantende stadium of verwanten. Bovendien, terwijl de klassieke morfologische, ultrastructurele, en nucleaire ribosomale sequenties onvoldoende informatie hebben opgeleverd om diepe scheidingen binnen deze phlya met voldoende ondersteuning te verduidelijken, zijn mitochondriale eiwitsequentiegegevens bedreven gebleken in het oplossen van veel van deze relaties (zie hieronder).