Concavenator

Omvang vergeleken met een mens

Concavenator was een middelgrote (ruwweg 5,8 meter (19 ft) lang) primitieve carcharodontosaurische dinosaurus die verscheidene unieke kenmerken bezat. Twee extreem hoge wervels voor de heupen vormden een hoge maar smalle en spitse kam (die mogelijk een bult ondersteunde) op de rug van de dinosaurus. De functie van dergelijke kammen is momenteel onbekend. Paleontoloog Roger Benson van de Universiteit van Cambridge speculeerde dat één mogelijkheid is dat “het analoog is aan hoofd-steunen gebruikt in visuele displays”, maar de Spaanse wetenschappers die het ontdekten merkten op dat het ook een thermische regelaar zou kunnen zijn.

IntegumentEdit

Fernando Escaso, Francisco Ortega, en José Luis Sanz werken aan Concavenator

Concavenator had structuren die lijken op ganzenveer-knobbels op zijn ellepijp, een kenmerk dat alleen bekend is bij vogels en andere gevederde theropoden, zoals Velociraptor. De knoppen van de ganzenveer worden gevormd door ligamenten die aan de veerfollikel vastzitten, en aangezien schubben zich niet uit follikels vormen, sloten de auteurs de mogelijkheid uit dat zij op de aanwezigheid van lange schubben op de arm zouden kunnen wijzen. In plaats daarvan wordt gedacht dat de noppen waarschijnlijk eenvoudige, holle, quill-achtige structuren verankeren. Dergelijke structuren zijn zowel bekend bij coelurosaurs zoals Dilong als bij sommige ornithischeians zoals Tianyulong en Psittacosaurus. Als de ornithische dekveren homoloog zijn met vogelveren, zou hun aanwezigheid in een allosauroid als Concavenator te verwachten zijn. Echter, als ornithischian stekels niet verwant zijn aan veren, zou de aanwezigheid van deze structuren in Concavenator aantonen dat veren waren begonnen te verschijnen in eerdere, meer primitieve vormen dan coelurosaurs.

Conventionele restauratie van Concavenator met schubben, een zeil en een kleine hoeveelheid dekveren

Veren of verwante structuren zouden dan waarschijnlijk aanwezig zijn bij de eerste leden van de clade Neotetanurae, die in het Midden-Jura leefden. Bij de arm werden geen indrukken van een soort integument gevonden, hoewel op andere delen van het lichaam uitgebreide schaalindrukken bewaard zijn gebleven, waaronder brede, rechthoekige schubben aan de onderzijde van de staart, vogelachtige schubben op de poten, en plantaire voetzolen aan de onderzijde van de poten.

Speculatieve restauratie van Concavenator met een bult als hypothetisch thermoregulerend apparaat

Herstel van de verbrijzelde schedel

Er is onder deskundigen enige scepsis gerezen over de geldigheid van de interpretatie dat de ulnaire bulten kwastnoppen voorstellen. Darren Naish, van de blog Tetrapod Zoology, speculeerde dat de bulten ongebruikelijk ver omhoog en onregelmatig verdeeld zouden zijn geweest voor ganzenveren. Hij wees er bovendien op dat veel dieren soortgelijke structuren hebben langs intermusculaire lijnen die onder andere dienen als peesaanhechtingspunten. Deze interpretatie werd in 2014 ondersteund door Christian Foth en anderen.De hypothese dat de knobbels langs de ellepijp spieraanhechtingspunten of ribbels voorstelden, werd vervolgens onderzocht, en de resultaten gepresenteerd, op de bijeenkomst van 2015 van de Society of Vertebrate Paleontology. Elena Cuesta Fidalgo, samen met twee van de onderzoekers die Concavenator in eerste instantie beschreven (Ortega en Sanz), probeerden de onderarmmusculatuur te reconstrueren om te bepalen of de ulnaire knobbels zouden kunnen worden verklaard als een intermusculaire richel. Zij identificeerden de aanhechtingspunten van de belangrijkste armspieren, en stelden vast dat de rij bulten zich tussen geen van deze spieren kon hebben bevonden. Zij stelden vast dat de enige mogelijkheid was dat de knobbels een aanhechtingslitteken van de M. anconeus spier zouden kunnen zijn, wat onwaarschijnlijk is, omdat deze spier normaal aanhecht aan een glad oppervlak zonder sporen of knobbels op het onderliggende bot, en betoogden dat de meest waarschijnlijke verklaring voor de knobbels hun aanvankelijke interpretatie als knoppen van de veerveer was. De auteurs gaven toe dat het ongebruikelijk is dat verenpootnoppen zich vormen langs het posterolaterale oppervlak van het bot, maar merkten ook op dat dezelfde rangschikking wordt aangetroffen bij sommige moderne vogels, zoals het waterhoen.

De opgravingssite in 2002 vóór de opgraving

Sommige paleontologen hebben te kennen gegeven niet overtuigd te zijn door de conclusies van Cuesta Fidalgo, Ortega en Sanz. Mickey Mortimer wees erop dat de ulnaire knobbels zich in feite op het anterolaterale oppervlak van het bot lijken te bevinden, en niet op het posterolaterale zoals Cuesta Fidalgo et al. beweerden, en dat krokodilachtigen een betere referentie zijn dan vogels om de spieren van Concavenator en andere niet-maniraptoraanse theropoden te reconstrueren. Mortimer beweerde dat de ulnaire knobbels hoogstwaarschijnlijk deel uitmaken van een intermusculaire lijn. Andrea Cau vergeleek de onderarm van Concavenator met de gelede onderarmen van Allosaurus en Acrocanthosaurus en toonde aan dat de onderarm van dit Concavenator-exemplaar ontwricht is en dat de ulnaire bulten op het voorste oppervlak van de ellepijp lijken te liggen en niet op het posterolaterale oppervlak. Hij betoogde dat dit betekent dat de ulnaire knobbels, doordat ze niet op hetzelfde deel van de ellepijp liggen, niet homoloog zijn met de ganzenvoetknobbels van paravieren, zoals zowel in de oorspronkelijke beschrijving van Concavenator uit 2010 als in de resultaten uit 2015 door Cuesta Fidalgo et al. wordt beweerd. Cau betoogde dat er ook andere zaken zijn die de hypothese tegenspreken dat de ulnaire bulten ganzenveer-knobbels zijn: de ulnaire bulten van Concavenator zijn verbonden door een kam op het bot terwijl paravische ganzenveer-knobbels los van elkaar staan, en de ulnaire bulten van Concavenator zijn onregelmatig verdeeld terwijl paravische ganzenveer-knobbels gelijkmatig verdeeld zijn. Cau voegde eraan toe dat de fylogenetica het ook onwaarschijnlijk maakt dat een allosauroid als Concavenator dekbeenknobbels zou hebben, omdat hij meende dat die kenmerken alleen bij paravieren zijn geëvolueerd. Hij concludeerde dat zijn interpretatie was dat de ulnaire bulten deel uitmaakten van de kam aan de anterieure zijde van de ellepijp, misschien voor de insertie van de musculatuur die de ellepijp en het spaakbeen verbond, erop wijzend dat Balaur een kam heeft aan de anterieure zijde van zijn ellepijp die homoloog is met die van Concavenator en geen relatie heeft met remiges.

Hoewel, in 2018 publiceerde Cuesta Fidalgo haar doctoraalscriptie over de anatomie van Concavenator waarin werd betoogd dat de ellepijp in lateraal aanzicht bewaard is gebleven, wat betekent dat de ulnaire knobbels posterolateraal waren gepositioneerd in plaats van anterolateraal zoals Cau en Mortimer beweerden. Cuesta Fidalgo merkte op dat het proximale deel van de ellepijp is aangetast door breuk en schaafwonden, en dat bepaalde kenmerken zouden zijn verschoven ten opzichte van hun positie in het bot toen het dier nog leefde. Zo is in het fossiel de laterale processus van de ellepijp verder naar achteren geplaatst dan de ulnaire knobbels. Bij Allosaurus en Acrocanthosaurus bevindt de laterale processus zich op het laterale (in plaats van posterieure) deel van het bot, hetgeen de anterolaterale positie van de ulnaire knobbels lijkt te ondersteunen als de laterale processus bij Concavenator werkelijk in laterale oriëntatie bewaard was gebleven. Cuesta Fidalgo beschreef echter hoe de laterale processus posterior was vervormd ten opzichte van de bulten, en was geen geldig bewijs voor de bewering dat de ellepijp in anterior zicht was verschoven. De vervorming van de ellepijp (en genus-specifieke proporties) betekent dat precieze vergelijkingen met Allosaurus en Acrocanthosaurus misleidend zouden zijn. Zoals Cuesta Fidalgo en haar collega’s in 2015 uitlegden, zouden de ulnaire knobbels geen intermusculaire lijn kunnen zijn als het bot in zijaanzicht bewaard is gebleven. Bovendien heeft Matt Martyniuk opgemerkt dat de hypothese dat vleugelveren zo vroeg evolueerden als allosauroïden niet zo onwaarschijnlijk is als Cau beweerde. Cau gebruikte voorbeelden van vleugelloze gevederde dinosauriërs zoals Dilong en compsognathids om het idee te ondersteunen dat vleugelveren alleen bij Paraves een rol speelden. Martyniuk merkte echter op dat hun afwezigheid bij Dilong en compsognathids een onafhankelijke ommekeer kan zijn geweest, gecorreleerd met de verminderde voorste ledematen in die lijnen, vergelijkbaar met het geval bij veel moderne loopvogels.

Plaats een reactie