Cupressus
Linnaeus 1753, p. 1002
Gemeenschappelijke namen
Cipres (Eckenwalder 1993).
Taxonomische notities
Er zijn 25 soorten in Cupressus; zie hieronder voor uitleg.
Sectie Cupressus
|
Sectie Hesperocyparis
|
Sectie Callitropsis
|
Sectie Xanthocyparis
|
Cupressus was een heet hangijzer in de systematiek van de coniferen tijdens het eerste decennium van de 21e eeuw, met diverse voorstellen om het onder te verdelen in meerdere genera. Ik zal niet uitweiden over de geschiedenis van deze controverse, maar deze als volgt samenvatten:
- 2002: Farjon et al. beschrijven een nieuwe cipres-soort uit Vietnam en wijzen die toe aan een nieuw geslacht, Xanthocyparis. Zij nemen ook een van de meest onconventionele soorten van Cupressus, C. nootkatensis (door sommigen ingedeeld bij Chamaecyparis), en wijzen die toe aan het nieuwe genus.
- 2006: Little, die een gedetailleerde moleculaire analyse uitvoert van alle soorten in het genus, concludeert dat Cupressus parafyletisch is. Dit wordt hieronder verder besproken, maar in het kort geeft Little’s werk aan dat de cipressen uit de Nieuwe Wereld divergeerden van een clade die later Juniperus voortbracht. Hij wijst de cipressen van de Nieuwe Wereld en X. nootkatensis toe aan het geslacht Callitropsis (een oude naam voor X. nootkatensis).
- 2009: Adams et al. (2009) wijzen X. nootkatensis toe aan het monotypische geslacht Callitropsis en wijzen de overige cipressen van de Nieuwe Wereld toe aan een nieuw geslacht, Hesperocyparis. Tegelijkertijd (april) doet de Laubenfels hetzelfde, maar hij richt het genus Neocupressus op.
- 2010: Mao et al. voeren een nog gedetailleerdere moleculaire analyse uit die bijna alle soorten in Juniperus omvat en alle soorten in Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis, en verschillende verwante monotypische genera. Uit deze analyse blijkt dat Cupressus (sensu strictu) plus Xanthocyparis plus Hesperocyparis een monofyletische clade vormen, die zuster is van Juniperus. Deze clade wordt hier behandeld als het genus Cupressus, met vier secties zoals hieronder afgebakend.
- 2012: Terry et al. (2012) publiceerden een nieuwe moleculaire analyse die grotendeels hetzelfde terrein bestrijkt als Mao et al. (2010), maar zich richt op relaties tussen de Nieuwe Wereld taxa, met outgroup vergelijkingen met Oude Wereld taxa en verschillende soorten van Juniperus. Hun cladogrammen komen in grote lijnen overeen met die van Mao et al. (2010), maar geven meer details om relaties binnen de Nieuwe Wereld taxa op te helderen.
Het cladogram uit 2010 van Mao et al. staat rechts afgebeeld. Dit is volledig gebaseerd op bewijsmateriaal uit moleculaire gegevens, d.w.z. bewijsmateriaal dat is verkregen door sequentiebepalingen van delen van het DNA van elke vertegenwoordigde soort. Het cladogram toont de mate van overeenkomst tussen bestaande taxa, maar het kan ook worden geïnterpreteerd als een weergave van de fylogenie van deze taxa. Mao et al. (2010) kennen inderdaad data toe aan een aantal belangrijke fylogenetische mijlpalen in de evolutie van de soorten, gebaseerd op varianten van de “moleculaire klok”-hypothese dat, onder bepaalde aannamen, veranderingen in de genetische code zich met een relatief constante snelheid opstapelen. Merk op dat het cladogram C. revealiana weglaat, die pas onlangs als een aparte soort werd erkend; zij is nauw verwant aan C. montana.
De moleculaire gegevens die werden gebruikt om het cladogram te genereren, werden op een zeer rigide gespecificeerde, onbevooroordeelde manier verwerkt om het cladogram te produceren. Ervaringen uit het verleden met de Cupressaceae hebben echter aangetoond dat gemeten DNA-gegevens slechts gedeeltelijke schatters zijn van de werkelijke genetische verwantschappen; bijgevolg is de interpretatie van de verwantschappen tussen genera binnen de familie, en de verwantschappen tussen soorten in elk genus, in de loop der jaren voortdurend veranderd naarmate nieuwe DNA-gegevens beschikbaar kwamen. Soms zijn deze interpretaties veranderd omdat verschillende soorten genetisch materiaal zijn geanalyseerd (bijvoorbeeld chloroplast vs. nucleair ribosomaal materiaal); soms zijn ze veranderd omdat verschillende delen van het genoom zijn bestudeerd. De geïnteresseerde lezer kan dit zien door het bekijken van de studies van Gadek en Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006), en Mao et al. (2010); veel andere studies tonen een vergelijkbare progressie van begrip op basis van de analyse van genetisch materiaal in Juniperus.
Ik heb er hier voor gekozen om Cupressus breed te definiëren, en Hesperocyparis, Callitropsis en Xanthocyparis tot synonymie te reduceren, en wel om drie belangrijke redenen:
- Het is niet mogelijk om Hesperocyparis op basis van morfologie te onderscheiden van de oude wereld Cupressus; het onderscheid wordt gemaakt door een complex analytisch algoritme toe te passen op een grote moleculaire dataset. Ik ken geen enkel ander geval waarin iemand heeft geprobeerd het bestaan van twee scheidbare genera te beweren op basis van zo’n puur abstract, kunstmatig proces. Alle andere geslachten in de Cupressaceae – in feite bijna alle geslachten in de coniferen – zijn te onderscheiden op basis van verschillen in de vrouwelijke kegel.
- In theorie worden soorten niet geacht te hybridiseren, maar veel soorten overtreden die regel. Er zijn echter maar heel weinig Cupressus hybriden gevonden. Het is uiterst zeldzaam dat genera hybridiseren, zo zeldzaam dat het een goede reden is om genera niet te scheiden. Toen de Leylandcipres in 1926 werd beschreven, werden beide oudersoorten (C. macrocarpa en C. nootkatensis) over het algemeen als cipressen behandeld, en toen C. nootkatensis naar Chamaecyparis werd overgebracht, werd het ontstaan van een intergenerische hybride algemeen opgemerkt als bewijs dat dit een onjuiste toewijzing was. Hetzelfde geldt als we er een Callitropsis-Hesperocyparis hybride van maken.
- Het is niet nodig om Cupressus onder te verdelen. Hoewel de soorten zich in zeer uiteenlopende ecologische milieus bevinden, variërend van dominante bomen in het gematigde regenwoud tot struikachtige bomen in het hooggebergte en de subtropische woestijnen, lijken ze, als je je blik beperkt tot hun kegels en gebladerte, toch allemaal veel meer op elkaar dan een van hen op een ander geslacht in de Cupressaceae lijkt. Cupressus uit elkaar halen heeft ongeveer evenveel zin als Juniperus uit elkaar halen, of welk ander groot coniferengeslacht dan ook. Het zou kunnen, maar het zou inconsistent zijn met de bestaande normen voor het onderscheiden van genera binnen de Cupressaceae.
Volgens deze definitie heeft Cupressus vier secties (waarvan er nog geen enkele formeel beschreven is):
- Sectie Cupressus (tabel hierboven) omvat 8 soorten, alle inheems in de Oude Wereld. De analyse van Mao et al. (2010) geeft een zeer hoge mate van zekerheid dat binnen deze groep, C. funebris zuster is van een clade die alle andere soorten bevat.
- Sectie Hesperocyparis omvat 15 soorten, op één na (C. nootkatensis) alle inheems in de Nieuwe Wereld. De analyses van Mao et al. (2010) en Terry et al. (2012) geven aan dat C. bakeri met zeer grote zekerheid zuster is van een clade die alle andere soorten bevat. Afgezien van C. bakeri zijn er drie goed ondersteunde clades: een bevat alleen C. macnabiana; een andere bevat C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis, en C. sargentii (noordelijke soorten); en een derde bevat de overige hierboven genoemde soorten (zuidelijke soorten) (Terry et al. 2012).
- Sectie Callitropsis is monotypisch, en bevat alleen C. nootkatensis. (Callitropsis, toen het door Oersted als geslacht werd beschreven, was monotypisch voor nootkatensis.)
- Sectie Xanthocyparis is monotypisch, en bevat alleen C. vietnamensis.
Er is nog een discussie gaande, over het aantal soorten in het genus.
Cupressus zoals hier beschreven bevat 25 soorten, die alle zijn beschreven als soorten, maar waarvan vele door sommige auteurs op betwistbare gronden zijn gereduceerd tot ondersoorten of variëteiten. Er zijn ook meer liberale taxonomieën; de website van het Cupressus Conservation Project vindt 33 soorten. De grote verscheidenheid aan meningen is het gevolg van het feit dat cipressen over het algemeen voorkomen in kleine geïsoleerde populaties die zich onderscheiden door kleine verschillen, die door sommigen worden geïnterpreteerd als geldig op soortniveau, maar door anderen alleen op variëteiten- of subspecifieke niveau. Analyses die in de jaren 1990 werden uitgevoerd op basis van morfologische en chemische gegevens (bv. Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005) hadden de neiging om taxa “op één hoop te gooien” in een relatief klein aantal soorten (zo weinig als 12). Het engere soortenconcept daarentegen werd al vroeg bepleit door Wolf (1948) in zijn monografie over de cipressen van de Nieuwe Wereld en werd later ondersteund door Rushforth (1987) en, voor de Californische soorten, door Lanner (1999). Een meer recente analyse met behulp van morfologische, chemische en meerdere lijnen van moleculaire/genetische gegevens (Little 2006) oordeelde ook dat veel van de geïsoleerde populaties voldoende verschillend zijn om als afzonderlijke soorten te worden beschouwd.
Taxa die in recente behandelingen (Eckenwalder 1993, Farjon 2005) als variëteiten van C. arizonica zijn behandeld, kunnen allemaal de rang van soort rechtvaardigen, of meer in het bijzonder, kunnen nauwer verwant zijn aan andere soorten (zoals C. lusitanica en C. guadalupensis) maar zijn nog niet zo beschreven. Een soortgelijk probleem geldt voor C. forbesii, die vroeger werd behandeld als een variëteit van C. guadalupensis, maar nu even nauw verwant lijkt te zijn aan C. stephensonii. Deze taxa vertegenwoordigen een belangrijk, hardnekkig taxonomisch probleem dat de hier behandelde taxa C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis en C. stephensonii betreft: namelijk dat al deze taxa een soortencomplex lijken te vertegenwoordigen dat zijn wortels heeft in het noordwesten van Mexico, een gebied dat nog niet voldoende is bestudeerd. Een zeer vergelijkbaar probleem geldt voor de Himalaya taxa, een gebied waar veel soorten zijn beschreven, maar waar nog veel onderzoek moet worden verricht.
Beschrijving
Bomen of grote struiken, groenblijvend. De takken zijn teretvormig of vierhoekig, bij de meeste soorten in taktvormige rijen; bij andere afgeplat (kamvormig), oppervlakkig lijkend op Chamaecyparis of Thuja. De tegenoverstaande bladeren staan in 4 rijen, zelden in afwisselende kransen van 3 in 6 rijen. Volwassen bladeren aanliggend tot divergent, schubvormig, ruitvormig, vrij deel van langloten tot 4 mm; abaxiale klier aanwezig of afwezig. Stuifmeelkegels met 4-10 paar sporofyllen, elke sporofyl met 3-10 stuifmeelzakken. Zaadkegels rijpen in (?1-)2 jaar, exacte rijpingsperiode slecht onderzocht, meestal variërend van ongeveer 16-25 maanden na bestuiving; blijven in het algemeen vele jaren gesloten of totdat ze door brand worden geopend, maar openen bij rijpheid en vallen snel na het vrijkomen van het zaad, bij enkele soorten; bol- of langwerpig, 8-43 mm; schubben persistent, (2)3-6(7) tegenovergestelde gedecussieerde paren, valvate, peltate, dik en houtachtig, het eindpaar ofwel versmolten of open met een kleine centrale columella (variërend van kegel tot kegel op een enkele boom). Zaden (3)5-20 per schub, lensvormig of gefacetteerd, smal 2-gevleugeld; zaadlobben 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).
Distributie en ecologie
Koele noordgematigde streken tot in de noordelijke subtropen: Canada, VS, Mexico en aangrenzend Midden-Amerika, NW-Afrika, Midden-Oosten en oostwaarts langs de Himalaya tot ZW & Centraal-China en Vietnam.
Deze tabel geeft een overzicht van de soorten volgens hun algemene gebieden van inheemse verspreiding, waarbij ze ruwweg zijn gerangschikt van W naar E in de Oude Wereld en van N naar Z in de Nieuwe Wereld:
| Regio | Soorten | Distributie |
|---|---|---|
| Old World | C. sempervirens | Circum-Middellandse Zee. |
| C. dupreziana | Extreem plaatselijk in Algerije. | |
| C. torulosa | Himalaya: Pakistan tot Yunnan (China). | |
| C. cashmeriana | Arunachal Pradesh (India) en Bhutan. | |
| C. vietnamensis | Vietnam. | |
| C. funebris | Vietnam en het grootste deel van Zuid-China (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan, en Zhejiang). | |
| C. duclouxiana | China: Guizhou, ZW Sichuan, C en NW Yunnan, en ZO Xizang (Tibet). | |
| C. gigantea | China: Xizang (ZO Tibet). | |
| C. chengiana | China: Z Gansu en N Sichuan. | |
| Nieuwe wereld | C. nootkatensis | USA: Alaska, Washington, Oregon, Californië en Canada: British Columbia. |
| C. bakeri | USA: Oregon en California. | |
| C. macnabiana C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis |
USA: Californië. | |
| C. stephensonii C. forbesii |
USA: Californië; Mexico: Baja California Norte. | |
| C. revealiana C. montana C. guadalupensis |
Mexico: Baja California Norte. | |
| C. glabra | USA: Arizona. | |
| C. arizonica | USA: Texas, New Mexico, ZO Arizona; Mexico: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas. | |
| C. benthamii | Mexico: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Mexico, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan. | |
| C. lusitanica | Belize, Guatemala, Honduras, El Salvador en Mexico: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Mexico, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora? Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatan, en Zacatecas? |
Grote boom
Cupressus bevat meer soorten die echt grote afmetingen bereiken dan enig ander geslacht in de familie. Voor een aantal soorten zijn nog geen gegevens beschikbaar, maar van de gedocumenteerde soorten lijkt C. nootkatensis met 416 cm dbh en 61 m hoogte de leider te zijn. C. gigantea kan even groot zijn; de gegevens zijn vaag en onbetrouwbaar, maar van verscheidene gepubliceerde schattingen wordt de kleinste geschat op 480 cm dbh en 46 m hoog. C. macrocarpa is ook vrij indrukwekkend met 476 cm dbh en 31,1 m hoog. Er zijn weinig goede gegevens over C. cashmeriana; er wordt gezegd dat hij 95 m hoog kan worden, en er is een 61 m hoog exemplaar bekend. Ik heb foto’s gezien waarop hij een diameter van 300 cm of bijna 300 cm lijkt te hebben. Van C. dupreziana subsp. dupreziana wordt gezegd dat hij een dbh van 380 cm en een hoogte van 22 m kan bereiken, wat indrukwekkend is voor zo’n zeldzaam taxon (bij de laatste telling werden 233 levende exemplaren gevonden). De overige soorten worden minder dan 300 cm dbh, met andere woorden, sommige van hen zijn nog steeds vrij indrukwekkend, vooral gezien hun affiniteit voor relatief vijandige habitats zoals woestijnen en hooggebergten.
Oloudste
Er zijn weinig leeftijdsgegevens over Cupressus in het algemeen. C. nootkatensis is nauwkeurig gedateerd op tenminste 1834 jaar oud, en er is een radiokoolstofleeftijd van 2200 jaar voor een exemplaar van C. dupreziana.
Dendrochronologie
Verschillende soorten zijn nuttig gebleken voor klimaatreconstructie, archeologische datering, en ecologische studies. Het genus blijkt minder hardnekkig te zijn dan de meeste van de Cupressaceae met betrekking tot problemen als slechte ringgrenzen, valse ringen, en slechte kringuniformiteit. Zie de individuele soorten voor details.
Ethnobotanie
Vele soorten zijn van belang voor de tuinbouw; snelgroeiende vormen van C. sempervirens, C. duclouxiana en C. funebris worden al enkele duizenden jaren voor sierdoeleinden gecultiveerd in respectievelijk het Middellandse-Zeegebied en Zuid-China, en de zeer decoratieve treurende C. cashmeriana wordt al vele eeuwen verzorgd rond boeddhistische tempels in Sikkim, Bhutan, Assam en nabijgelegen gebieden in Tibet en India.
Het hout wordt gewaardeerd om zijn zoete geur en weerstand tegen bederf. Beroemde toepassingen van het hout (van C. sempervirens) zijn onder meer de Ark van Noach (De Bijbel, Genesis 6:14), en de deuren van de St. Pieter, Vaticaanstad, Rome, die na 1100 jaar gebruik nog steeds deugdelijk waren (Loudon, 1838; verwijzing misplaatst).
Observations
Zie de soortbeschrijvingen. Veel arboreta in de gematigde zone hebben ook goede collecties.
Opmerkingen
De geslachtsnaam is afkomstig van de Romeinse naam voor C. sempervirens, zelf een leenwoord via het Griekse Kuparissos van het Hebreeuwse Gopher (Frankis 1992).
Citaten
Adams, R.P., J.A. Bartel and R.A. Price. 2009. A new genus, Hesperocyparis, for the cypresses of the western hemisphere. Phytologia 91(1):160-185.
Frankis, M.P. 1992. Cupressus. In: Griffiths et al. (eds) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.
Frankis, M.P. 1999. Bijdragen gebaseerd op persoonlijke ervaring, via e-mail, 1999.02.03.
Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, vol. 1, pp. 17-18. Kopenhagen. Dit is een ongelooflijk obscure publicatie; de relevante tekst is geciteerd door Maerki en Frankis (2012).
Terry, R.G., J.A. Bartel, and R.P. Adams. 2012. Fylogenetic relationships among the New World cypresses (Hesperocyparis; Cupressaceae): evidence from noncoding chloroplast DNA sequences. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.
Deze pagina is samen met M.P. Frankis bewerkt, 1999.02.
Zie ook
Het Cupressus Conservation Project biedt een schat aan informatie over oude en Nieuwe Wereld Cupressus, waaronder een taxonomisch overzicht, historische verslagen, foto’s van kegels, en diverse andere pertinente informatie.
Debreczy, Z., K. Musial, R.A. Price, and I. Racz. 2009. Relationships and nomenclatural status of the Nootka cypress (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae). Phytologia 91(1):140-159.
Farjon (2005) geeft een gedetailleerd verslag.
Farjon, A. 2009. Moeten we de cipressen omhakken? Conifer Quarterly 26(4):12-17.
Goggans, J.F. and C.E. Posey. 1968. Variation in seeds and ovulate cones of some species and varieties of Cupressus. Circ. Agric. Exp. Sta., Alabama 160:1-23.
Little (1966).
Little (1970).
Little et al. (2004).
Masters, M.T. 1896. A general view of the genus Cupressus. Journal of the Linnaean Society, Botany 31: 312-363. http://www.cupressus.net/Masters.html, met dank aan de website van het Cupressus Conservation Project.
Silba 1981.
Silba, J. 1998. A monograph of the genus Cupressus L. Journal of the International Conifer Preservation Society 5(2):1-98.
Wolf (1948).