Eikelworm

Enteropneusta
Wetenschappelijke classificatie
Koninkrijk: Animalia Phylum: Hemichordata Klasse: Enteropneusta
Families
Harrimaniidae Protoglossidae Ptychoderidae Spengelidae

Acornworm is de algemene naam voor een van de wormvormigegevormde ongewervelde zeedieren die behoren tot de hemichordaten van de klasse Enteropneusta, gekenmerkt door drie lichaamsdelen (een eikelvormige proboscis, een korte vlezige kraag erachter, en een lange slurf), een bedekking van trilharen, en een solitaire, benthische (bodembewonende) levenswijze. Sommige zijn zelfs maar vijf centimeter lang, terwijl de Braziliaanse Balanoglossus gigas een lengte van 1,5 meter kan bereiken (Mertz 2004). Eikelwormen zijn wijdverspreid in de oceaanbodem met hun bereik dat zich uitstrekt van ondiepe intergetijdengebieden tot de oceaangeulen tot diepten van 10.000 voet (3.050 meter).

Hoewel eikelwormen als groep de neiging hebben slecht bekend te zijn, worden zij als belangrijk beschouwd omdat zowel hun onderscheidende fysiologie als hun fylogenetische plaats tussen de ongewervelden en gewervelden hen een waardevolle bron van wetenschappelijke informatie maken over de oorsprong van de chordaten en het tweezijdige lichaamsplan, (Mertz 2004). Ook voor de mens maken deze fascinerende wezens het natuurwonder groter. Ecologisch gezien zijn ze belangrijk in de mariene voedselketens.

Overzicht en beschrijving

Acornwormen vormen een van de drie klassen binnen het phylum Hemichordata, een groep van bilateraal symmetrische mariene ongewervelden. Hemichordata zijn deuterostomen; dat wil zeggen, zij hebben echte coelomen (lichaamsholten), die zich vanuit het embryonale mesoderm vormen als uitsteeksels van de ontwikkelde darm die zich afknellen; ook wordt de eerste opening van het coelom de anus in plaats van de mond zoals bij protostomen.

De eikelwormen behoren tot de klasse Enteropneusta, waarvan het driedelige lichaamsplan bestaat uit een voorste proboscis of protosoom, gevolgd door een korte, vlezige kraag of mesosoom, en eindigend met een lange, wormachtige romp, of metasoom (Mertz 2004; Cameron et al. 2000). Eén theorie is dat dit driedelige lichaam afkomstig is van een vroege gemeenschappelijke voorouder van alle deuterostomes, en misschien zelfs van een gemeenschappelijke bilaterale voorouder van zowel de deuterostomes als de protostomes. De eikelvorm van het vooreinde, met de proboscis en de kraag, is de bron van hun gemeenschappelijke naam.

Het lichaam van de eikelworm is cilindrisch, met cilia aanwezig over alle lichaamsdelen (Mertz 2004). Eikelwormen bewegen zich voort door cilia bewegingen en samentrekkingen van het lichaam. De huid is niet alleen bedekt met trilhaartjes, maar ook met klieren die slijm afscheiden, en de trilhaartjes helpen ook bij de verdeling van dit eiwitrijke slijm (Mertz 2004). Sommige eikelwormen produceren een bromideverbinding die hen een geneeskrachtige geur geeft en hen zou kunnen beschermen tegen bacteriën en roofdieren.

De mond van het schepsel bevindt zich bij de kraag achter de proboscis.

Eikelwormen, of enteropneusts, worden beschouwd als meer gespecialiseerd en geavanceerd dan andere gelijkvormig gevormde wormachtige wezens. Ze hebben een bloedsomloop met een hart dat ook als nier fungeert. Eikelwormen hebben kieuwachtige structuren die zij gebruiken om te ademen, vergelijkbaar met de kieuwen van primitieve vissen. Ze ademen door zuurstofrijk water via hun mond naar binnen te zuigen, en het water stroomt dan uit de kieuwen van het dier, die op zijn romp zitten. De eikelworm ademt dus ongeveer op dezelfde manier als vissen. Terwijl eikelwormen met andere hemichordaten het ontbreken van een dorsale postanale staart en het ontbreken van segmentatie van het spier- en zenuwstelsel gemeen hebben, hebben volwassen enteropneusts chordate kenmerken zoals keelkieuwporiën, een gedeeltelijk geneuruleerd ruggenmerg, en een stomochorda, die vergelijkbaar is met een chordate notochorda (Cameron et al. 2000). Vandaar dat van eikelwormen soms wordt gezegd dat ze een schakel vormen tussen klassieke ongewervelden en gewervelden.

Sommige soorten eikelwormen vertonen een postanale staart, die soms zwakke tekenen van segmentatie vertoont. Een interessante eigenschap is dat het driedelige lichaamsplan niet meer voorkomt bij de gewervelde dieren, met uitzondering van de anatomie van de frontale neurale buis, later ontwikkeld tot hersenen, die verdeeld zijn in drie hoofddelen.

Er zijn ongeveer 70 soorten eikelwormen in de wereld. De grootste soort is Balanoglossus gigas, gevonden in Brazilië. Hij kan 1,5 meter lang worden en bewoont een hol van meer dan drie meter lang. De meeste eikelwormen zijn veel, veel kleiner, en sommige Saccoglossus-soorten bereiken slechts een lengte van vijf centimeter. De belangrijkste soort voor onderzoek is Saccoglossus kowalevskii, waarvan de leden tien tot 15 centimeter lang worden (Grzimek et al. 2004). Eén geslacht, Balanoglossus, staat ook bekend als de tongworm.

Habitat, gedrag en voeding

Alle soorten eikelwormen maken deel uit van het mariene infaunale benthos (dieren die onder het oppervlak van de zeebodem leven), meestal aangetroffen in intergetijdengebieden of ondiepe mariene gebieden, maar af en toe ook in dieper water, waaronder diepe abyssale vlakten (Mertz 2004; Twitchett 1996). In ondiepere gebieden bewonen ze gewoonlijk U-vormige holen, terwijl ze in de abyssale vlakten zijn gefotografeerd terwijl ze zich vrij over het oppervlak van het substraat bewegen als onderdeel van de (Twitchett 1996). Bij de U-vormige holen liggen de twee uiteinden van het hol open op de oceaanbodem en de rest van de U ondergronds (Mertz 2004). Eikelwormen zijn gevonden in oceanen over de hele wereld, van de kustlijn tot een diepte van 3.050 meter. Hoewel eikelwormen meestal in holen op de zeebodem leven, kunnen ze ook worden gevonden in het zand in schelpen, of in dik zeewier, of onder rotsen, of tussen wortels (Mertz 204). Holen makende soorten zoals Balanoglossus clavigerus gebruiken hun proboscis om zich in zand of modder in te graven en kunnen hun U-vormige holen bekleden met epidermale afscheidingen die de wanden van de holen steviger maken (Mertz 2004). Ze kunnen in hun omgeving liggen met de proboscis uit een opening in het hol stekend, maar kunnen ook een groot deel van hun tijd ondergronds doorbrengen. Door deze levenswijze worden ze zelden gezien. Eikelwormen zijn over het algemeen langzame gravers.

Bij bedreiging kunnen leden van het geslacht Saccoglossus hun proboscis uitzetten, waardoor het dier in het hol of de vegetatie wordt verankerd, terwijl de rest van het lichaam naar binnen wordt getrokken (Grzimek et al. 2004).

Eikelwormen zijn over het algemeen solitaire dieren en het zijn ofwel sediment- of suspensie-voeders. Om aan voedsel te komen, slikken veel eikelwormen zand of modder in dat organisch materiaal en micro-organismen bevat, net als regenwormen (dit wordt sediment- of afzettingsvoedsel genoemd). Bij eb steken ze hun achterlijf uit aan de oppervlakte en scheiden ze spoelen van verwerkt sediment (uitwerpselen) uit. Een andere methode die sommige eikelwormen gebruiken om aan voedsel te komen is het verzamelen van zwevende deeltjes van organisch materiaal en microben uit het water. Dit staat bekend als suspensie-eten.

Saccoglossus kowalevskii staat erom bekend bacteriën, diatomeeën en microalgen te eten die in het sediment leven, evenals opgeloste en deeltjes organisch materiaal uit het water (Grzimek et al. 2004). Individuen van deze soort eten tot 300 keer hun lichaamsgewicht aan sediment per dag (Grzimek et al. 2004).

Reproductie

Acornwormen hebben gescheiden geslachten en planten zich geslachtelijk voort, waarbij eieren en sperma in het water worden vrijgelaten voor externe bevruchting. Bij sommige wormen ontwikkelen de eitjes zich tot vrij zwemmende larven die veel lijken op stekelhuidlarven. (Dit wijst erop dat gewervelde dieren en stekelhuidigen fylogenetisch nauw met elkaar verbonden zijn). De larven vestigen zich uiteindelijk aan de oppervlakte en veranderen in kleine eikelwormen en nemen de gravende levensstijl aan. Andere soorten hebben geen larvale fase, maar ontwikkelen zich direct tot kleine juvenielen. Indirecte ontwikkelaars, die tornaria-larven hebben (die lijken op de larven van zeesterren), zoals soorten van Balanoglossus en Ptychodera, zijn in de meerderheid (Mertz 2004). Saccoglossus kowalevskii is het voorbeeld van een directe ontwikkelaar (Mertz 204). Van eikelwormen is ook bekend dat zij zich ongeslachtelijk voortplanten door fragmentatie van het lichaam van de volwassene, hoewel deze vorm van voortplanting ongebruikelijk is (Mertz 2004).

De voortplantingsactiviteit van Saccoglossus kowalevskii, een direct ontwikkelende soort, lijkt te worden beïnvloed door de temperatuur van het zeewater, waarbij een temperatuursverschuiving van 27°C naar 22°C (80.6°F naar 71.6°F) het kuitschieten stimuleert (Grzimek et al. 2004). De eitjes hebben een doorsnee van ongeveer 0,4 millimeter (0,02 inch). Ze worden door de wijfjes in het water losgelaten en de mannetjes laten sperma los, waarbij de bevruchting in het zeewater plaatsvindt. De eieren komen na zeven dagen uit in wormachtige jongen die onmiddellijk een sessiele levensstijl beginnen (Grzimek et al. 2004). Ze missen een planktonische larvale staat (Grzimek et al. 2004).

Classificatie en oorsprong

Generaliseerd worden vier families van eikelwormen onderkend: Harrimaniidae, Protoglossidae, Ptychoderidae, en Spengelidae (ITIS 2008; Myers et al. 2008). Binnen de Harrimaniidae worden vier nog bestaande geslachten onderscheiden (waaronder Saccoglossus), terwijl één geslacht wordt onderscheiden bij de Protoglossidae, drie geslachten (waaronder Balanoglossus) bij de Ptychoderidae, en vier geslachten bij de Spengelidae (ITIS 2008).

Het fossielenbestand van eikelwormen is uiterst beperkt, hoewel er fossielen zijn geïdentificeerd uit het Neder-Trias, zo’n 250 miljoen jaar geleden (Twitchett 1996).

• Grzimek, S. F. Craig, D. A. Thoney, N. Schlager, and M. Hutchins. 2004. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2e editie. Detroit, MI: Thomson/Gale. ISBN 0787657786.
• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 2005a. Enteropneusta ITIS Taxonomic Serial No.: 158617. Opgehaald 24 mei 2008.
• Mertz, L. A. 2004. Hemichordata. In B. Grzimek, S. F. Craig, D. A. Thoney, N. Schlager, and M. Hutchins. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2e editie. Detroit, MI: Thomson/Gale. ISBN 0787657786.
• Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, and T. A. Dewey. 2008. Class Enteropneusta (eikelwormen) The Animal Diversity Web (online). Retrieved May 28, 2008.
• Twitchett, R. J. 1996. Het rustspoor van een eikelworm (Klasse: Enteropneusta) uit het Neder-Trias. Journal of Paleontology 70(1): 128-131.