Evolutie en Natuurlijke Selectie

De natuur moedigt geen loslippigheid aan, vergeeft geen fouten
– Ralph Waldo Emerson

Ik heb dit principe, waardoor elke kleine variatie, indien nuttig, behouden blijft, met de term Natuurlijke Selectie aangeduid.
– Charles Darwin, The Origin of Species

In deze les willen we ons afvragen:

• Hoe hebben waarnemingen in de natuur geleid tot de formulering van de evolutietheorie?
• Wat zijn de hoofdpunten van Darwins evolutietheorie?
• Hoe werkt het proces van natuurlijke selectie?
• Welk bewijs hebben we voor lokale aanpassing?
• Hoe kan natuurlijke selectie de frequentie van eigenschappen in opeenvolgende generaties beïnvloeden?

The (R)Evolution of Theory

De evolutietheorie is een van de grote intellectuele revoluties van de menselijke geschiedenis, die onze perceptie van de wereld en van onze plaats daarin drastisch heeft veranderd. Charles Darwin stelde een samenhangende evolutietheorie op en verzamelde een grote hoeveelheid bewijsmateriaal ter ondersteuning van deze theorie. In Darwin’s tijd geloofden de meeste wetenschappers volledig dat elk organisme en elke aanpassing het werk was van de schepper. Linneaus stelde het systeem van biologische classificatie op dat wij vandaag de dag gebruiken, en deed dit in de geest van het catalogiseren van Gods scheppingen.

Met andere woorden, alle overeenkomsten en verschillen tussen groepen organismen die het resultaat zijn van het vertakkingsproces dat de grote boom des levens schept (zie figuur 1), werden door vroeg 19e eeuwse filosofen en wetenschappers gezien als een gevolg van een almachtig ontwerp.

Tegen de 19e eeuw begon een aantal natuurhistorici echter na te denken over evolutionaire verandering als verklaring voor patronen die in de natuur werden waargenomen. De volgende ideeën maakten deel uit van het intellectuele klimaat in Darwins tijd.

• Niemand wist hoe oud de aarde was, maar geologen begonnen schattingen te maken dat de aarde aanzienlijk ouder was dan verklaard werd door de Bijbelse schepping. Geologen leerden meer over strata, of lagen gevormd door opeenvolgende perioden van afzetting van sedimenten. Dit suggereerde een tijdsvolgorde, waarbij jongere lagen boven oudere lagen lagen lagen.
• Een concept dat uniformitarisme werd genoemd, grotendeels te danken aan de invloedrijke geoloog Charles Lyell, probeerde de geschiedenis van de aarde te ontcijferen onder de werkhypothese dat de huidige omstandigheden en processen de sleutel vormen tot het verleden, door voortdurende, waarneembare processen te onderzoeken, zoals erosie en de afzetting van sedimenten.
• De vondsten van fossielen stapelden zich op gedurende de 18e en 19e eeuw. Aanvankelijk dachten natuuronderzoekers dat zij overblijfselen vonden van onbekende, maar nog levende soorten. Naarmate de vondsten van fossielen zich echter voortzetten, werd het duidelijk dat er van nergens op de planeet reusachtige dinosaurussen bekend waren. Bovendien wees Cuvier er al in 1800 op dat hoe dieper de lagen, hoe minder de fossielen leken op bestaande soorten.
• Gelijkenissen tussen groepen organismen werden beschouwd als bewijs van verwantschap, wat op zijn beurt duidde op evolutionaire verandering. Darwin’s intellectuele voorgangers aanvaardden het idee van evolutionaire verwantschap tussen organismen, maar zij konden geen bevredigende verklaring geven voor hoe evolutie plaatsvond.
• Lamarck is de beroemdste van hen. In 1801 stelde hij organische evolutie voor als verklaring voor de fysieke gelijkenis tussen groepen organismen, en stelde een mechanisme voor voor adaptieve verandering op basis van de overerving van verworven kenmerken. Hij schreef over de giraffe:

“Wij weten dat dit dier, het grootste onder de zoogdieren, in het binnenland van Afrika leeft, op plaatsen waar de grond, bijna altijd dor en zonder kruid, hem verplicht aan bomen te snuffelen en zich voortdurend in te spannen om ze te bereiken. Deze lang volgehouden gewoonte heeft bij alle leden van zijn ras tot gevolg gehad, dat de voorpoten langer zijn geworden dan de achterpoten en dat zijn nek zo gestrekt is geworden, dat de giraffe, zonder op zijn achterpoten te staan, zijn kop opheft tot een hoogte van zes meter.”

In wezen zegt dit, dat de nekken van Giraffen lang zijn geworden als gevolg van het zich voortdurend uitstrekken om hoog gebladerte te bereiken. Larmarck was natuurlijk onjuist in het veronderstelde mechanisme, maar zijn voorbeeld maakt duidelijk dat naturalisten in het begin van de 19e eeuw nadachten over de mogelijkheid van evolutionaire verandering.

• Darwin werd beïnvloed door waarnemingen gedaan tijdens zijn jeugdige reis als naturalist op het onderzoeksschip Beagle. Op de Galapagos Eilanden merkte hij de kleine variaties op die schildpadden van verschillende eilanden herkenbaar van elkaar onderscheidden. Hij observeerde ook een hele reeks unieke vinken, de beroemde “Darwin’s vinken”, die kleine verschillen vertoonden van eiland tot eiland. Bovendien leken ze allemaal op, maar verschilden ze van de gewone vink op het vasteland van Ecuador, 600 mijl naar het oosten. Patronen in de verspreiding en gelijkenis van organismen hadden een belangrijke invloed op Darwins denken. De afbeelding bovenaan deze pagina is van Darwins eigen schetsen van vinken in zijn Journal of Researches.

• In 1859 publiceerde Darwin zijn beroemde On the Origin of Species by Means of Natural Selection, een boekwerk van meer dan 500 pagina’s met uitgebreide bewijzen voor zijn theorie. De publicatie van het boek veroorzaakte furore – elk exemplaar van het boek was verkocht op de dag dat het werd uitgebracht. Leden van de religieuze gemeenschap, evenals sommige wetenschappelijke vakgenoten, waren verontwaardigd over Darwin’s ideeën en protesteerden. De meeste wetenschappers erkenden echter de kracht van Darwin’s argumenten. Vandaag de dag debatteren schoolbesturen nog steeds over de geldigheid en geschiktheid van Darwin’s theorie in wetenschappelijke leerplannen, en er is een hele discussie ontstaan rond de controverse (zie de WWW site Talk.Origins voor een voortdurende dialoog). We hebben geen tijd om alle bewijzen en argumenten van Darwin te behandelen, maar we kunnen wel de kernideeën onderzoeken. Wat zegt deze evolutietheorie?

Darwin’s Theorie

Darwin’s evolutietheorie houdt de volgende fundamentele ideeën in. Over de eerste drie ideeën werd reeds gediscussieerd door vroegere en gelijktijdige naturalisten die zich met het “soortenprobleem” bezighielden, toen Darwin met zijn onderzoek begon. Darwin’s oorspronkelijke bijdragen waren het mechanisme van natuurlijke selectie en overvloedige hoeveelheden bewijsmateriaal voor evolutionaire verandering uit vele bronnen. Hij gaf ook doordachte uitleg over de gevolgen van evolutie voor ons begrip van de geschiedenis van het leven en de moderne biologische diversiteit.

• Soorten (populaties van met elkaar kruisende organismen) veranderen in de loop van de tijd en in de ruimte. De vertegenwoordigers van soorten die nu leven verschillen van die uit het recente verleden, en populaties in verschillende geografische gebieden verschillen vandaag de dag enigszins in vorm of gedrag. Deze verschillen strekken zich uit tot in het fossielenbestand, dat ruimschoots steun biedt voor deze bewering.

• Alle organismen delen gemeenschappelijke voorouders met andere organismen. In de loop der tijd kunnen populaties zich verdelen in verschillende soorten, die een gemeenschappelijke voorouderlijke populatie delen. Ver genoeg terug in de tijd heeft elk paar organismen een gemeenschappelijke voorouder. Zo hebben mensen ongeveer 8 miljoen jaar geleden een gemeenschappelijke voorouder met chimpansees, ongeveer 60 miljoen jaar geleden met walvissen en meer dan 100 miljoen jaar geleden met kangoeroes. Gedeelde voorouders verklaren de gelijkenissen van organismen die samen zijn ingedeeld: hun gelijkenissen weerspiegelen de overerving van eigenschappen van een gemeenschappelijke voorouder.

• Evolutionaire verandering is geleidelijk en traag in Darwin’s visie. Deze bewering werd ondersteund door de lange perioden van geleidelijke verandering in organismen in het fossielenbestand en het feit dat geen enkele naturalist in Darwins tijd de plotselinge verschijning van een nieuwe soort had waargenomen. Sindsdien hebben biologen en paleontologen een breed spectrum van langzame tot snelle evolutionaire veranderingen binnen lijnen gedocumenteerd.

Het primaire mechanisme van verandering in de loop van de tijd is natuurlijke selectie, dat hieronder wordt uitgewerkt. Dit mechanisme veroorzaakt veranderingen in de eigenschappen (traits) van organismen binnen lineages van generatie op generatie.

Het proces van natuurlijke selectie

Darwin’s proces van natuurlijke selectie heeft vier componenten.

1. Variatie. Organismen (binnen populaties) vertonen individuele variatie in uiterlijk en gedrag. Deze variaties kunnen betrekking hebben op lichaamsgrootte, haarkleur, gelaatstrekken, stemeigenschappen, of het aantal nakomelingen. Aan de andere kant vertonen sommige eigenschappen weinig tot geen variatie tussen individuen – bijvoorbeeld het aantal ogen bij gewervelde dieren.
2. Erfelijkheid. Sommige eigenschappen worden consequent doorgegeven van ouder op nakomeling. Dergelijke kenmerken zijn erfelijk, terwijl andere kenmerken sterk door milieu-omstandigheden worden beïnvloed en een zwakke erfelijkheid vertonen.
3. Hoog tempo van populatiegroei. De meeste populaties hebben elk jaar meer nakomelingen dan de lokale hulpbronnen kunnen dragen, wat leidt tot een strijd om hulpbronnen. Elke generatie ondergaat een aanzienlijke sterfte.
4. Differentiële overleving en voortplanting. Individuen die eigenschappen bezitten die goed geschikt zijn voor de strijd om lokale hulpbronnen, dragen meer nakomelingen bij aan de volgende generatie.

Van generatie op generatie zal de strijd om hulpbronnen (wat Darwin de “strijd om het bestaan” noemde) individuen met bepaalde variaties bevoordelen boven andere en daardoor de frequentie van eigenschappen binnen de populatie veranderen. Dit proces is natuurlijke selectie. De eigenschappen die een voordeel geven aan die individuen die meer nakomelingen nalaten, worden adaptaties genoemd.

Om natuurlijke selectie op een eigenschap te laten werken, moet de eigenschap erfelijke variatie bezitten en een voordeel geven in de strijd om hulpbronnen. Als een van deze voorwaarden niet vervuld is, dan is er geen natuurlijke selectie op de eigenschap. (Wij weten nu dat dergelijke eigenschappen kunnen veranderen door andere evolutionaire mechanismen die sinds Darwin’s tijd zijn ontdekt).

Natuurlijke selectie werkt op basis van comparatief voordeel, niet op basis van een absolute norm voor ontwerp. “…aangezien natuurlijke selectie werkt door concurrentie om middelen, past het de inwoners van elk land alleen aan in relatie tot de mate van perfectie van hun metgezellen” (Charles Darwin, On the Origin of Species, 1859).

In de twintigste eeuw werd de genetica geïntegreerd met Darwins mechanisme, waardoor we natuurlijke selectie kunnen evalueren als de differentiële overleving en reproductie van genotypen, die overeenkomen met bepaalde fenotypen. Natuurlijke selectie kan alleen werken op bestaande variatie binnen een populatie. Dergelijke variaties ontstaan door mutatie, een verandering in een deel van de genetische code voor een eigenschap. Mutaties ontstaan bij toeval en zonder vooruit te lopen op het mogelijke voordeel of nadeel van de mutatie. Met andere woorden, variaties ontstaan niet omdat zij nodig zijn.

Bewijs van natuurlijke selectie

Laten we eens naar een voorbeeld kijken om natuurlijke selectie duidelijk te maken.

Industrieel melanisme is een verschijnsel dat meer dan 70 soorten motten in Engeland heeft aangetast. Het is het best bestudeerd bij de pepermot, Biston betularia. Vóór 1800 had de typische mot van deze soort een licht patroon (zie figuur 2). Donkergekleurde of melanische motten waren zeldzaam en waren daarom verzamelobjecten.

Figuur 2. Afbeelding van de geparfumeerde mot

Tijdens de industriële revolutie maakten roet en ander industrieel afval boomstammen donker en doodden korstmossen. De lichtgekleurde variant van de mot werd zeldzaam en de donkere variant kwam overvloedig voor. In 1819 werd de eerste melanische vorm waargenomen; tegen 1886 was deze veel algemener — een illustratie van de snelle evolutionaire verandering.

Uiteindelijk kwamen de lichte morphs nog slechts op enkele plaatsen voor, ver van de industriegebieden. De oorzaak van deze verandering zou selectieve predatie door vogels zijn, die de voorkeur gaven aan camouflagekleuring bij de mot.

In de jaren 1950 deed de bioloog Kettlewell experimenten met het vrijlaten en weer vangen van beide soorten. Een korte samenvatting van zijn resultaten staat hieronder. Door het observeren van de predatie door vogels vanuit de blindering, kon hij bevestigen dat de opvallendheid van de mot een grote invloed had op de kans dat hij zou worden opgegeten.

Vangstsucces

Lokale aanpassing – Meer voorbeelden

Tot nu toe hebben we in de lezing van vandaag benadrukt dat natuurlijke selectie de hoeksteen is van de evolutietheorie. Het verschaft het mechanisme voor adaptieve verandering. Elke verandering in de omgeving (zoals een verandering in de achtergrondkleur van de boomstam waarop u slaapt) zal waarschijnlijk leiden tot plaatselijke aanpassing. Een wijdverspreide populatie zal waarschijnlijk in verschillende delen van haar verspreidingsgebied te maken krijgen met verschillende milieuomstandigheden. Als gevolg daarvan zal zij spoedig bestaan uit een aantal sub-populaties die enigszins, of zelfs aanzienlijk, verschillen.

De volgende voorbeelden illustreren de aanpassing van populaties aan plaatselijke omstandigheden.

• De rattenslang, Elaphe obsoleta, heeft herkenbaar verschillende populaties in verschillende lokaliteiten van oostelijk Noord-Amerika (zie figuur 3). Of deze nu geografische “rassen” of ondersoorten moeten worden genoemd, is omstreden. Deze populaties vormen allemaal één soort, omdat paring kan plaatsvinden tussen aangrenzende populaties, waardoor de soorten een gemeenschappelijke genenpool delen (zie de lezing over soortvorming).

Figuur 3: Ondersoorten van de rattenslang Elaphe obsoleta, die zich kruisen waar hun verspreidingsgebieden elkaar raken.

• De Galapagosvinken zijn het beroemde voorbeeld uit Darwins reis. Elk eiland van de Galapagos dat Darwin bezocht, had zijn eigen soort vink (14 in totaal), die nergens anders ter wereld voorkomt. Sommigen hadden een snavel die geschikt was voor het eten van grote zaden, anderen voor het eten van kleine zaden, sommigen hadden papegaaiachtige snavels voor het eten van knoppen en vruchten, en weer anderen hadden slanke snavels voor het eten van kleine insecten (zie figuur 4). Eén gebruikte een doorn om insectenlarven in hout op te sporen, zoals sommige spechten doen. (Zes waren grondbewoners, en acht waren boomvinken.) (Deze diversificatie in verschillende ecologische rollen, of niches, wordt verondersteld noodzakelijk te zijn om het naast elkaar bestaan van meerdere soorten mogelijk te maken, een onderwerp dat we in een latere lezing zullen onderzoeken.) Voor Darwin leek het erop dat elke soort enigszins was aangepast van een oorspronkelijke kolonist, waarschijnlijk de vink op het vasteland van Zuid-Amerika, zo’n 600 mijl naar het oosten. Het is waarschijnlijk dat adaptieve radiatie leidde tot de vorming van zoveel soorten, omdat er weinig of geen andere vogels waren, waardoor er lege plaatsen waren om te vullen; en omdat de talrijke eilanden van de Galapagos ruimschoots gelegenheid boden voor geografische isolatie.


afbeelding 4

stabiliserende, directionele en diversifiërende selectie

Ten slotte zullen we kijken naar een statistische manier om over selectie na te denken. Veronderstel dat elke populatie kan worden afgebeeld als een frequentieverdeling voor een of andere eigenschap — de snavelgrootte, bijvoorbeeld. Merk opnieuw op dat variatie in een eigenschap de kritische grondstof is voor evolutie om op te treden.

Hoe zal de frequentieverdeling er in de volgende generatie uitzien?


Figuren 5a-c

Ten eerste kan het aandeel individuen met elke waarde van de eigenschap (grootte van de snavel, of lichaamsgewicht) precies hetzelfde zijn. Ten tweede kan er sprake zijn van verandering in slechts één richting. Ten derde (en dit is zo zeldzaam dat het bestaan ervan betwistbaar is) kan er gelijktijdige verandering zijn in beide richtingen (bv. zowel grotere als kleinere snavels worden bevoordeeld, ten koste van die van gemiddelde grootte). De figuren 5a-c geven deze drie hoofdcategorieën van natuurlijke selectie weer.


Figuur 6

Onder stabiliserende selectie worden extreme variëteiten aan beide uiteinden van de frequentieverdeling geëlimineerd. De frequentieverdeling ziet er precies zo uit als in de generatie daarvoor (zie figuur 5a). Dit is waarschijnlijk de meest voorkomende vorm van natuurlijke selectie, en we verwarren het vaak met geen selectie. Een voorbeeld uit de praktijk is dat van het geboortegewicht van menselijke baby’s (zie figuur 6).

Onder gerichte selectie doen individuen aan het ene uiteinde van de verdeling van de snavelgrootte het bijzonder goed, en daardoor verschuift de frequentieverdeling van de eigenschap in de volgende generatie ten opzichte van die in de oudergeneratie (zie figuur 5b). Dit is wat wij gewoonlijk als natuurlijke selectie beschouwen. Industrieel melanisme was zo’n voorbeeld.


Figuur 7

De fossiele afstamming van het paard levert een opmerkelijke demonstratie van directionele successie. De volledige afstamming is behoorlijk gecompliceerd en is niet zomaar een simpele lijn van het kleine dageraadspaard Hyracotherium uit het vroege Eoceen, naar het huidige bekende Equus. In het algemeen echter is het paard geëvolueerd van een klein gebouwde voorouder die gebouwd was om zich door bossen en struikgewas te bewegen, tot zijn langbenige nakomeling die gebouwd is voor snelheid op het open grasland. Deze evolutie ging gepaard met goed gedocumenteerde veranderingen in tanden, beenlengte en teenstructuur (zie figuur 7).

Onder diversifiërende (verstorende) selectie worden beide uitersten bevoordeeld ten koste van tussenliggende variëteiten (zie figuur 5c). Dit is ongebruikelijk, maar van theoretisch belang omdat het een mechanisme suggereert voor soortvorming zonder geografische isolatie (zie de lezing over soortvorming).

Samenvatting

Darwin’s evolutietheorie veranderde fundamenteel de richting van het toekomstige wetenschappelijke denken, hoewel zij was gebouwd op een groeiend gedachtegoed dat begon met het in twijfel trekken van eerdere ideeën over de natuurlijke wereld.

De kern van Darwins theorie is natuurlijke selectie, een proces dat zich over opeenvolgende generaties voltrekt en wordt gedefinieerd als de differentiële voortplanting van genotypen.

Natuurlijke selectie vereist erfelijke variatie in een bepaalde eigenschap, en differentiële overleving en voortplanting in verband met het bezit van die eigenschap.

Voorbeelden van natuurlijke selectie zijn goed gedocumenteerd, zowel door observatie als door het fossielenbestand.

Selectie werkt in op de frequentie van eigenschappen, en kan de vorm aannemen van stabiliserende, gerichte of diversifiërende selectie.

Voorgestelde lectuur

o Darwin, C. 1959. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (Over het ontstaan van soorten door middel van natuurlijke selectie, of, het behoud van bevoorrechte rassen in de strijd om het leven). Londen: J. Murray.

o Futuyma, D.J. 1986. Evolutionaire biologie. Sunderland, Mass: Sinauer Associates, Inc.

o Dawkins, R. 1989. The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press.