Introduction to Bryophytes

Anthocerotophyta is de minst diverse phylum van de bryophyten, maar is wijdverspreid, met Antarctica als het enige continent waar ze niet voorkomen. De meeste soorten van dit phylum groeien op vochtige grond op beschaduwde plaatsen, maar sommige groeien op onbeschutte plaatsen, terwijl enkele andere epifytisch zijn. Hoornmossen worden beschouwd als ecologische pioniers, omdat ze vaak groeien op plaatsen waar weinig of geen concurrentie is, zoals op minerale bodems. Hoewel ze oppervlakkig lijken op een thalloïd levermos, hebben ze gametofytische en sporofytische kenmerken die hen onderscheiden van andere bryofyten die tot nu toe zijn gezien.

Alle soorten hebben een thalloïd gametofyt dat afgeplat is en kan voorkomen in de vorm van een rozet of lint. Bij de meeste geslachten is het thallus in het centrum meerstammig en wordt het dichter naar de randen toe dunner. De cellen aan de bovenzijde van het thallus zijn over het algemeen chlorofyllos, terwijl die in de diepere lagen geen chloroplasten bevatten. De meeste geslachten van dit phylum hebben per fotosynthese één grote chloroplast en een aan de plastide geassocieerde pyrenoide. Hoornvliegen clusteren Rubisco in de pyrenoïde, een eigenschap die ook bij algen voorkomt. Deze kenmerken, samen met de afwezigheid van olielichamen, helpen om deze soorten te onderscheiden van die in de Marchantiophyta. Het oppervlak van het thallus is over het algemeen gecutteriniseerd, maar deze cuticula verhinderen niet dat er gasuitwisseling plaatsvindt. De thalli zijn aan het substraat gehecht door gladde, dunwandige, onvertakte en eencellige rhizoïden.

Hoewel het thallus hoofdzakelijk bestaat uit parenchymcellen en weinig weefseldifferentiatie vertoont, zijn er vaak intercellulaire holten, die met slijmstof gevuld zijn, aan het ventrale oppervlak. Deze slijmkamers, zoals te zien op deze foto, openen zich naar de omgeving door de aanwezigheid van huidmondjesachtige poriën en worden vaak binnengevallen door kleine kolonies blauwalgen, Nostoc genaamd.

Nostoc zijn filamenteuze cyanobacteriën die gemakkelijk stikstof kunnen fixeren. Zij kunnen symbiotische relaties met hoornmossen aangaan, waarbij de alg koolhydraten en een beschermde schuilplaats ontvangt, terwijl het hoornblad de gefixeerde stikstof ontvangt.

De meeste soorten binnen dit phylum zijn biseksueel, waarbij zowel het mannelijke als het vrouwelijke geslachtsorgaan in het bovenste oppervlak van het thallus is ingebed. De antheridia, die zich ontwikkelen in kamers binnen het thallus, zijn afkomstig van een enkele initiaal. Bovendien is deze initiaal in staat om binnen dezelfde kamer verscheidene antheridia te doen ontstaan, zoals op deze foto te zien is. De archegonia, die ook in het thallus zijn ingebed, zijn afgeleid van een initiaalcel. Terwijl alleen het bovenste deel van de nek boven het oppervlak van het thallus uitstijgt, blijven het onderste deel van de nek en de eicel onder het oppervlak. Omdat de cellen die de archegonia omgeven niet verschillen van die van het thallus, wordt het geslachtsorgaan niet als onderscheiden beschouwd.

De Anthocerotophyta worden gekenmerkt door hun lange, hoornvormige sporofyt, waaraan zij hun naam “hoornmossen” ontlenen. Hoewel de sporofyt aan zijn ouder gehecht blijft, zoals bij andere bryophyten, verschilt hij aanzienlijk doordat hij aan de basis een meristematisch gebied bezit. Door deze eigenschap kan de sporofyt onbepaalde groei vertonen, waardoor hij in staat is om tijdens zijn leven nieuwe sporogene weefsels te differentiëren. Op het sporangium zijn huidmondjes te vinden die vergelijkbaar zijn met die van vaatplanten, maar in tegenstelling tot die van hogere planten gaan ze niet open of dicht.

Als de sporofyt groeit, wordt hij niet alleen langer, maar verschillen ook de sporen op verschillende hoogte binnen het sporangium in rijpheid.De jongere sporen aan de basis van het sporangium blijven meestal in een tetrahedrale opstelling, terwijl de rijpe sporen bij de top van elkaar gescheiden zijn. De sporofyt mist een seta, maar heeft een columella, en de dehiscentie gebeurt langs een of twee longitudinale lijnen, waardoor de sporen vrijkomen langs de helften naarmate ze rijpen.

Niet alleen zijn er sporen binnen het sporangium, maar er is ook de aanwezigheid van pseudo-elaters. Deze meercellige structuren zijn draadvormig en helpen bij de verspreiding van de sporen doordat ze van vorm veranderen als ze droog zijn. Hun celwanden kunnen dun, spiraalvormig verdikt of egaal zijn. Hoewel ze lijken op de elaters die bij de levermossen voorkomen, onderscheidt het verschil in celdelingspatronen hen.

Hoewel ongeslachtelijke voortplanting zeldzaam is bij hoornmossen, produceren enkele soorten marginale gemmae, terwijl andere in staat zijn overblijvende knollen te produceren, die enige uitdroging kunnen verdragen. Een eenvoudige en doeltreffende manier van ongeslachtelijke voortplanting is door de oudere delen van het thallus te laten afsterven, waardoor de jongere en losgemaakte delen verder kunnen groeien.

Hier volgen enkele voorbeelden van soorten die in dit Phylum worden aangetroffen:

Anthoceros spp

Dendroceros spp

Phaeoceros spp

Plaats een reactie