Amborella trichopoda pomaga ujawnić cechy pierwszych roślin kwitnących

Rośliny kwitnące, czyli okrytozalążkowe, są największą grupą roślin, obejmującą ponad 300 000 żyjących gatunków. Wszystkie te gatunki wywodzą się od jednego, najnowszego wspólnego przodka (MRCA), który prawdopodobnie żył około 225 do 140 milionów lat temu. Jego dokładna data jest wciąż raczej niepewna! Niestety, nie mamy skamieniałości MRCA żyjących roślin okrytozalążkowych, a nawet gdybyśmy mieli, to bez serii skamieniałości łączących go z żyjącymi grupami moglibyśmy go nie rozpoznać jako takiego. Możemy jednak wykorzystać żyjące gatunki do rekonstrukcji cech pierwszych roślin kwitnących. W tym celu musimy najpierw stworzyć dokładne drzewo ewolucyjne z sekwencji DNA żyjących roślin okrytozalążkowych. Następnie odwzorowujemy ich cechy na tym drzewie, by określić najbardziej prawdopodobne cechy w MRCA okrytozalążkowych. Cechy, które można zrekonstruować w ten sposób, obejmują morfologię, anatomię, fizjologię, a nawet ekologię pierwszych okrytozalążkowych. Drzewo genealogiczne okrytozalążkowych (ryc. 1) okazuje się bardzo asymetryczne: jego kilka pierwszych rozwidleń prowadzi z jednej strony do grup zawierających bardzo niewiele gatunków. Rzeczywiście, prawdopodobnie najbardziej podstawowa gałąź drzewa okrytozalążkowych prowadzi do pojedynczego żyjącego gatunku Amborella trichopoda. Ten krzew, endemiczny dla podszycia lasów tropikalnej wyspy Nowa Kaledonia, jest więc prawdopodobną siostrą wszystkich ~300 000 innych żyjących okrytozalążkowych. Wraz z przedstawicielami dwóch kolejnych wczesnych linii okrytozalążkowych, Nymphaeales (lilie wodne i ich bliscy krewni) i Austrobaileyales, Amborella ma szczególne znaczenie dla rekonstrukcji stanów cech u wczesnych okrytozalążkowych.

Schemat drzewa filogenetycznego okrytozalążkowych, pokazujący bazalną pozycję Amborelli.
Fig 1. Schemat drzewa filogenetycznego okrytozalążkowych, pokazujący pozycję bazalną Amborelli. Pokazano wszystkie rodzaje (nazwy kursywą) w stopniu ANA (ANA dla Amborellales, Nymphaeales i Autrobaileyales) oraz rodziny (nazwy kończące się na „aceae”) i rzędy (nazwy kończące się na „ales”), do których należą. Przybliżone liczby gatunków podano w nawiasach.

Dwie prace zamieszczone na okładce marcowego wydania AoB (Ryc. 2) wykorzystują dane z Amborelli i innych wcześnie różniących się okrytozalążkowych do próby rekonstrukcji cech MRCA okrytozalążkowych. W pierwszej z tych prac, autorstwa Fogliani i in., wniosek wydaje się jasny. Wydaje się, że pierwsze okrytozalążkowe posiadały nasiona, w których obecny był mechanizm uśpienia oparty zarówno na komponentach morfologicznych, jak i fizjologicznych. Mechanizm ten funkcjonował w celu opóźnienia kiełkowania nasion i tym samym zoptymalizowania ich szans na przetrwanie. Ten typ uśpienia jest nadal obecny u Amborella i u rodzaju Trithuria z drugiego najwcześniej różnicującego się rzędu okrytozalążkowych Nymphaeales.

Kwiaty i pestkowce Amborella (mięsiste, niezdrewniałe owoce pestkowe),
Fig. 2. Kwiaty i pestkowce Amborella (fleshhy indehiscent stone-fruits), opisane przez Angeret al. i Fogliani et al., z okładki marcowego wydania AoB. Zilustrowane kwiaty są nietypowe dla Amborelli, gdyż pokazują biseksualny fenotyp, który powstaje u niektórych osobników męskich w populacji.

W drugiej pracy Anger et al. próbują wydedukować typ systemu hodowlanego u pierwszych okrytozalążkowych. Czy kwiaty wczesnych roślin okrytozalążkowych zawierały zarówno męskie, jak i żeńskie organy rozrodcze, jak ma to miejsce u większości współcześnie żyjących roślin okrytozalążkowych, czy też były to rośliny dwupienne, czyli takie, u których na każdym osobniku wytwarzane są tylko męskie lub tylko żeńskie kwiaty? Co ciekawe, Amborella jest dość niezwykła wśród bazalnych roślin okrytozalążkowych, ponieważ jest dwupienna. Ta cecha prowadzi do niejednoznacznej sytuacji, w której nie można obecnie stwierdzić, czy MRCA żyjących okrytozalążkowych była dwupienna, czy też wytwarzała kwiaty obu płci. Anger i in. proponują jednak metodę, dzięki której dalsze prace mogą rzucić światło na tę kwestię. Autorzy ci wykazują, że populacja Amborelli wyrosła z nasion zawiera stosunek 1:1 samców do samic, a płeć osobników jest stabilna między sezonami kwitnienia. Wnioskują z tych obserwacji, że dwupłciowość u Amborelli musi być determinowana przez parę segregujących się chromosomów płciowych. Anger i in. proponują metody oparte na bioinformatyce, które mogłyby być wykorzystane do ustalenia daty powstania chromosomalnej determinacji płci u Amborelli. Ta data pochodzenia powinna pomóc w udoskonaleniu przyszłych rekonstrukcji systemu hodowlanego MRCA żyjących roślin okrytozalążkowych.

Obecnie Amborella jest jedyną wczesną dywergencyjną rośliną okrytozalążkową, której genom został w całości zsekwencjonowany. Jednak postępy w technologii sekwencjonowania DNA pozwalają przypuszczać, że kilka genomów innych wczesnych okrytozalążkowych będzie wkrótce dostępnych. Ponadto możemy się spodziewać, że wkrótce zostaną zsekwencjonowane kompletne genomy większej liczby roślin okrytozalążkowych (iglastych i im pokrewnych). Rośliny okrytozalążkowe są najbliższymi żyjącymi krewniakami okrytozalążkowych i stanowią ważny zewnętrzny punkt odniesienia dla badań nad pochodzeniem okrytozalążkowych. Wszystkie te dodatkowe dane molekularne powinny pomóc w określeniu cech wczesnych roślin kwitnących. Mogą one również rzucić światło na trudniejsze pytanie, jak pierwsze rośliny kwitnące ewoluowały z obecnie nieznanego, ale przypuszczalnie gymnosperm-like ancestor.

Charlie Scutt Charlie Scutt studiował nauki o roślinach na uniwersytetach Reading i Durham przed wykonaniem badań podoktorskich w Leeds i Lyon. Obecnie jest dyrektorem ds. badań we francuskim CNRS, z siedzibą w Ecole Normale Supérieure de Lyon. Pracuje głównie nad pochodzeniem i wczesną ewolucją roślin kwitnących.

Strona zawodowa http://www.ens-lyon.fr/RDP/spip.php?rubrique4&lang=en

.

Dodaj komentarz