The Dorsal Pathway: Frontal
Struktury płatów skroniowych drogi grzbietowej są połączone przez powięź łukowatą z bardziej tylnymi i brzusznymi aspektami kor czołowych niż droga brzuszna. Te struktury czołowe obejmują pars opercularis dolnego zakrętu czołowego (IFG; obszar cytoarchitektoniczny 44) i korę przedruchową (obszar cytoarchitektoniczny 6). Ta ostatnia struktura łączy się bezpośrednio z pierwotną korą ruchową (obszar cytoarchitektoniczny 4). Za hipotezą, że szlak grzbietowy jest zaangażowany w mapowanie pomiędzy reprezentacjami sensorycznymi a reprezentacjami opartymi na działaniu lub motorycznymi, przemawiają dane, że obszary te są bezpośrednio zaangażowane w przygotowanie i produkcję języka (między innymi ruchów). Co więcej, podobnie jak skroniowo-ciemieniowe aspekty drogi grzbietowej, tylne kory czołowe są zaangażowane w zadania mające na celu ocenę przetwarzania fonologicznego.
Specyficznie, obszar Broca w IFG, składający się z pars opercularis (w przybliżeniu cytoarchitektoniczny obszar 44) i pars triangularis (w przybliżeniu cytoarchitektoniczny obszar 45), od dawna był postrzegany jako wspierający mechanizm, dzięki któremu formy słuchowe są kodowane do form artykulacyjnych w służbie produkcji języka (Geschwind, 1965). Ta charakterystyka nie jest jednak w pełni trafna. Chociaż obszar Broca jest aktywowany podczas jawnej i ukrytej artykulacji (Friederici i in., 2000b; Grafton i in., 1997; Huang i in., 2001), sam w sobie nie jest zaangażowany w kontrolę artykulacji per se (Bookheimer i in., 1995; Huang i in., 2001; Papathanassiou i in., 2000), ale może być obszarem „przedartykulacyjnym” (Wise i in., 1999). Istotnie, wykazano, że inne regiony są bardziej konsekwentnie aktywne niż obszar Broca podczas jawnej produkcji (np. kora przedruchowa, Blank i in., 2002; Wise i in., 1999).
Dalszym wsparciem dla tezy, że obszar Broca nie jest zaangażowany w kontrolowanie artykulacji per se jest fakt, że aktywacja w tym obszarze nie jest specyficzna dla mowy ustnej. Na przykład, obszar Broca jest aktywowany podczas produkcji amerykańskiego języka migowego (Corina i in., 1999; Huang i in., 2001) i jest aktywowany podczas obserwacji i naśladowania nielingwistycznych, ale znaczących ruchów ukierunkowanych na cel (Binkofski i in., 2000; Ehrsson i in., 2000; Grezes i in., 1999; Hermsdorfer et al., 2001; Iacoboni et al., 1999; Koski et al., 2002).
Jedną z sugestii dotyczących funkcji obszaru Broca jest to, że jest on zaangażowany w zadania (zarówno produktywne, jak i percepcyjne, związane z mową lub nie), które wymagają segmentacji (Burton et al., 2000). Ponadto, zadania wymagające segmentacji aktywują bardziej tylne aspekty obszaru Broki (tj. pars opercularis), podczas gdy, jak omówiono w części dotyczącej charakterystyki płatów czołowych na drodze brzusznej, bardziej przednie aspekty IFG (tj. pars triangularis i orbitalis) aktywowane są w zadaniach o charakterze semantycznym lub gramatycznym. Jedną z grup zadań wymagających segmentacji, które konsekwentnie aktywują pars opercularis, są te przeznaczone do oceny fonologii (Buckner i in., 2000; Burton i in., 2000; Demonet i in., 1992, 1994; Fiez i in., 1995; Heim i in., 2003; Muller i in., 2001; Paulesu i in., 1993a; Poldrack i in., 1999; Zatorre i in., 1992, 1996). Co więcej, zadania mające na celu ocenę werbalnej pamięci roboczej – tj. takie, które wymagają aktywnego utrzymywania informacji fonologicznych lub segmentalnych (Baddeley i Logie, 1999) – również aktywują pars opercularis IFG, oprócz kory przedruchowej (Awh i in., 1995; Braver i in., 1997; Cohen i in., 1994, 1997; Jonides i in., 1998; Paulesu i in., 1993b; Schumacher i in., 1996).
Kory przedruchowe są aktywne, gdy zadania wymagają od uczestnika wygenerowania planu artykulacyjnego/fonetycznego i są aktywne w większym stopniu niż obszar Broki. W szczególności, badania nad produkcją języka wykazują aktywność (brzusznej) kory przedruchowej i wyspy, ale niekoniecznie aktywność IFG (Chao i Martin, 2000; Grabowski i in., 1998; Grafton i in., 1997; Heim i in., 2002; Martin i in., 1996; Riecker i in., 2000; Wildgruber i in., 1996, 2001; Wise i in., 1999). Ponadto percepcja mowy nakłada się na produkcję tych samych dźwięków mowy w korze przedruchowej (Wilson i in., 2004). Co więcej, w kontekstach, w których można obserwować twarz mówcy, audiowizualne rozumienie języka aktywuje pars opercularis, korę przedruchową i pierwszorzędową korę ruchową w jeszcze większym stopniu niż w przypadku samego rozumienia słuchowego (Skipper i in., 2002, 2004, 2005). To ostatnie sugeruje, że obserwowalne cechy ruchów twarzy mogą być rozumiane i wykorzystywane w rozumieniu języka poprzez wiedzę o tym, jak wytwarzać obserwowane ruchy (Binkofski i in., 2000; Kohler i in., 2002; Rizzolatti i Arbib, 1998; Umilta i in, 2001).
Podsumowując, zadania, które aktywują kory czołowe ścieżki grzbietowej (tj. produkcja mowy, werbalna pamięć robocza i percepcja dźwięków mowy) są funkcjonalnie ciągłe z tymi, które aktywują skroniowo-ciemieniowe aspekty ścieżki grzbietowej, chociaż są one ściślej związane z produkcją. Potwierdza to tezę, że szlak ten służy do mapowania pomiędzy reprezentacjami sensorycznymi i motorycznymi (Hickok i Poeppel, 2004). Co więcej, wspiera to hipotezę, że w pewnych warunkach język (lub przynajmniej mowa) jest rozumiany poprzez wykorzystanie wiedzy o produkcji mowy (np. Liberman i Mattingly, 1985).
Jest jednak zupełnie inny sposób, w jaki kory czołowe, a zwłaszcza kory przedruchowe, są zaangażowane w rozumienie języka, który nie pasuje do wyraźnej dysocjacji pomiędzy ścieżkami grzbietowymi i brzusznymi. Do tej pory rozróżnienie pomiędzy ścieżką grzbietową i brzuszną polegało na tym, że obszary czołowe związane ze ścieżką grzbietową zaangażowane są w integrację sensomotoryczną w odniesieniu do segmentalnych aspektów percepcji/produkcji mowy, podczas gdy ścieżka brzuszna zaangażowana jest w operacje semantyczne. Istnieje jednak przynajmniej jeden sposób, w jaki integracja sensomotoryczna może odgrywać rolę w semantycznych aspektach przetwarzania języka, co sugerują badania lezji i neuroobrazowania efektów kategorii w przetwarzaniu słów. Oznacza to, że uszkodzenia płatów skroniowych powodują deficyty w nazywaniu konkretnych jednostek, ale nie czynności, podczas gdy uszkodzenia płatów przedczołowych wykazują odwrotny efekt (Tranel, 2001; Tranel i in., 1997a,b, 2003). Podobne wyniki uzyskano u osób bez uszkodzeń mózgu; pokazuje to, że nazywanie narzędzi selektywnie aktywuje obszary przedruchowe w porównaniu z nazywaniem obiektów, którymi nie można manipulować (Chao i Martin, 2000; Grafton i in., 1997; Martin i in., 1996). Podobnie, kora przedruchowa jest bardziej aktywna podczas kategoryzacji obiektów możliwych do uchwycenia (np. owoce, warzywa i ubrania) w porównaniu ze zwierzętami i niemanipulowalnymi obiektami stworzonymi przez człowieka (Gerlach i in., 2002).
Równocześnie, wyniki te sugerują, że semantyczne właściwości słów mogą kodować cechy ich kategorii. Tak więc aktywacja narzędzi może aktywować regiony przedruchowe ze względu na związek narzędzi z sięganiem (Martin i in., 1996). Rzeczywiście, niektóre dowody sugerują, że słowa związane z działaniem (np. biegnij vs. wpisz vs. uśmiechnij się) aktywują kory motoryczne w sposób somatotopowy (Pulvermuller i in., 2000, 2001). W istocie, choć dyskusja w tym miejscu koncentruje się na korze czołowej dolnej i przedruchowej, zasada, że cechy słów są kodowane lub odzyskiwane wraz z percepcją i produkcją słów, jest ogólna. Na przykład, w obszarach wzrokowych jest więcej przetwarzania dla zwierząt niż dla narzędzi (Martin i in., 1996; Moore i Price, 1999a; Mummery i in., 1998; Perani i in., 1999), być może dlatego, że te ostatnie kodujemy bardziej w kategoriach ich właściwości wzrokowych, a te pierwsze bardziej w kategoriach ich właściwości sensomotorycznych. Wykazano na przykład, że słowa kolorowe aktywują obszary wzrokowe zaangażowane w przetwarzanie kolorów (Martin i in., 1995).
Podsumowując, droga grzbietowa może kodować wiedzę o działaniu nie tylko w odniesieniu do dźwięków mowy (tj. jak je wytwarzać), ale także w odniesieniu do semantycznych cech znaczenia słów (słowo „młotek” koduje wiedzę o tym, jak używać młotka). Te dwa aspekty kontinuum percepcja-produkcja działania w odniesieniu do funkcji językowych są bardzo różne i prawdopodobnie opierają się na bardzo różnych sieciach neuronalnych i prawdopodobnie stanowią nakładanie się ścieżek grzbietowych i brzusznych, jak omówiono tutaj. To nakłania do ostrożności w ścisłej akceptacji rozróżnienia dorsal/ventral ścieżki i sugeruje, raczej, że takie rozróżnienia są wykorzystywane do celów heurystycznych tylko, z rzeczywistością, że rzeczy są znacznie bardziej skomplikowane.