9.4 Kojot
Kojot, Canis latrans, jest wysoce przystosowawczym i zmiennym behawioralnie „mezokarnawozem”, który w rzeczywistości jest dość wszystkożerny, wykorzystując zarówno zachodnie pastwiska, jak i wschodnie przedmieścia. Występuje szeroko w całej Ameryce Północnej, od Alaski po Panamę. Po niemal całkowitym wyginięciu wilka szarego, kojot wydaje się być gatunkiem o coraz większym zasięgu i liczniejszym niż w przeszłości (Vila i in., 1999). Elastyczność w organizacji społecznej przeważa, od samotnych osobników z przemijających zakresów domowych w ponad 50 km kwadratowych, do monogamicznych więzi pary i małe packs.
Pod warunkiem ograniczeń nałożonych przez drapieżnictwo i konkurencji z populacji wilków, to jest wątpliwe, czy kojot podwoiła jako odpowiedni zbiornik dla wścieklizny w czasach przeszłości. Niewiele relacji w Nowym Świecie sugeruje jakikolwiek poważny problem, przed doniesieniami z Ameryki Północnej w XX wieku. Na przykład, w latach 1952-54, duża epidemia wścieklizny w Albercie w Kanadzie dotyczyła lisów, wilków i kojotów, ale główna rola tego ostatniego gatunku jest wątpliwa. W USA, w latach 1915-1917, kojoty były zaangażowane w rozległą epizootię, która objęła część Kalifornii, Oregonu, Nevady i Utah (Humphrey, 1971). W samym tylko stanie Kalifornia w tym okresie, dane ze stanowego departamentu zdrowia publicznego potwierdziły zakażenie na podstawie badań laboratoryjnych u co najmniej 94 kojotów, 64 sztuk bydła, 31 psów, ośmiu owiec, sześciu koni, trzech bobkotów, jednego kota, jednej kozy i jednego człowieka. Zapisy te podkreślają jedynie rozmiar epidemii, biorąc pod uwagę setki mil dzielące miejsca badań od laboratorium. W tym samym okresie, co najmniej 192 wściekłe kojoty zostały zdiagnozowane w Nevadzie. Kampanie odłowów i trucia zakończyły się zniszczeniem tysięcy kojotów i psów oraz setek przedstawicieli innych gatunków, a epizootia w końcu ustąpiła, nawet jeśli ognisko enzootyczne nie ustąpiło.
Czy kojoty były rezerwuarem, który zainfekował psy i inne gatunki, czy też wściekłe psy były czynnikiem wywołującym, który w końcu przeniósł się na kojoty? Niektórzy uważają, że wścieklizna u kojotów była obecna w Oregonie już w 1910 roku, ale to nie wyjaśnia odpowiednio jak i dlaczego (Mallory, 1915). Inni insynuują, że „…choroba rozprzestrzeniała się stopniowo, podróżując na północ przez Kalifornię i została wprowadzona do Oregonu w 1912 r. przez psa owczarka przewiezionego przez góry z Redding w Kalifornii do Wallowa County w tym stanie, gdzie ten zarażony pies w walce z kojotem po raz pierwszy wprowadził chorobę…” (Records, 1932). Podobnie jak w przypadku wielu opowieści o wściekliźnie, nie da się łatwo rozstrzygnąć, czy w przypadku tego ogniska (jak i innych) mamy do czynienia z kurzym czy jajecznym pochodzeniem, ale wskazuje ono na nieodłączny historyczny związek między źle nadzorowanymi, nieszczepionymi psami a chorobami dzikich zwierząt. Podobnie, uważano, że kojoty w północnym Baja są nośnikami uporczywych infekcji, które rozpoczęły się w 1958 roku wzdłuż granicy Kalifornii i Meksyku, co było częściowo związane z rozprzestrzenianiem się choroby na duże odległości (Humphrey, 1971). Ani bezwzględna liczba potwierdzonych laboratoryjnie przypadków u kojotów w całych Stanach Zjednoczonych, ani rozprzestrzenianie się geograficzne nigdy nie osiągnęły takiego stopnia, jak w przypadku epidemii w zachodnich stanach z 1915 roku. Niemniej jednak, jej przesłanie powinno było przygotować specjalistów zdrowia publicznego na powtórkę lekcji ponad 70 lat później.
Przypadki wścieklizny u kojotów były dość nieliczne i tylko sporadycznie zgłaszane w USA od 1960 r. do połowy lat 80-tych. Na przykład, wariant Sonora wirusa wścieklizny psów był sporadycznie wykrywany u zwierząt wzdłuż zachodniej granicy Teksasu z Meksykiem (Rhode et al., 1997). Sytuacja ta zaczęła się powoli zmieniać w ognisku w pobliżu granicy południowego Teksasu z Meksykiem, związanym z innym wariantem wirusa wścieklizny znanym z tego regionu przynajmniej od 1978 roku, u kojotów i psów domowych (Clark et al., 1994). W 1988 roku w jednym z hrabstw południowego Teksasu odnotowano sześć potwierdzonych przypadków wścieklizny u kojotów i dwa przypadki u psów. W tym samym czasie, sąsiednie hrabstwo zgłosiło dziewięć przypadków wściekłych psów. W latach 1989-90 na tych obszarach odnotowano siedem przypadków wścieklizny u kojotów i 65 u psów. Do 1991 roku, epidemia rozszerzyła się o około 160 km na północ, z liczbą 42 wściekłych kojotów i 25 psów w 10 powiatach. W 1992 r. liczba ta wzrosła do 70 wściekłych kojotów i 41 psów z obszaru 12 hrabstw, a w 1993 r. 71 z 74 przypadków u kojotów i 42 ze 130 przypadków u psów zgłoszonych w całych Stanach Zjednoczonych pochodziło z południowego Teksasu. Dla porównania, w tym samym roku żaden inny stan nie zgłosił więcej niż siedem przypadków u psów. Ryzyko sztucznego rozprzestrzeniania się na inne obszary zostało uświadomione w 1993 r. poprzez zidentyfikowanie wariantu wirusa wścieklizny kojota u psa zarażonego na terenie kompleksu w Alabamie, gdzie importowane kojoty z Teksasu były wypuszczane w celach łowieckich (Krebs i in., 1994). W około 18 hrabstwach w 1994 r. liczba przypadków wścieklizny u kojotów osiągnęła 77, w tym 32 przypadki u psów, a szczytem była liczba 80 wściekłych kojotów; w 1995 r. odnotowano 36 przypadków u psów w 20 hrabstwach, kiedy to rozpoczęto program szczepień doustnych, który zahamował postęp choroby (Fearneyhough et al., 1998). Niestety, tak jak poprzednio w Alabamie, doszło do ponownego przeniesienia wścieklizny kojota, tym razem z Teksasu na Florydę (Centers for Disease Control and Prevention, 1995). W listopadzie i grudniu 1994 roku wściekliznę rozpoznano u pięciu psów z dwóch powiązanych hodowli na Florydzie. Ponadto, dwa inne psy z jednej z hodowli zmarły z podejrzeniem, ale niepotwierdzonym, wścieklizny. Wirus wścieklizny odzyskany od tych psów został zidentyfikowany jako odmiana wirusa wścieklizny nie występująca wcześniej na Florydzie, ale raczej jako ten sam wirus, który występował enzootycznie wśród kojotów w południowym Teksasie. Podejrzewa się, że źródłem zakażenia była translokacja zakażonych kojotów z Teksasu na Florydę, również wykorzystywanych w zagrodach myśliwskich. Na szczęście, przypadki wścieklizny u kojotów w teksańskim nidusie zmniejszały się każdego roku od 1996 do 1999, z odpowiednio 19, czterema, czterema i dwoma zgłoszeniami. Z wyjątkiem wariantu zidentyfikowanego ostatnio u psa chorego na wściekliznę, który najprawdopodobniej został przeniesiony do USA z Meksyku, nie odnotowano dalszych izolacji tego wariantu w USA. Dzięki trwającym szczepieniom doustnym w południowym Teksasie, ten szczególny wariant został wytępiony z kojotów w USA i obecnie występuje w nidus w Meksyku (Sidwa i in., 2005; Velasco-Villa i in., 2005).
Przynajmniej dwa przypadki u ludzi były związane z epidemią wścieklizny u kojotów w Teksasie, w 1991 i 1994 roku, ale historia każdego z nich jest niejasna. Po wyeliminowaniu przenoszenia się choroby z psa na psa w Kanadzie i USA, ta niedawna saga o wściekliźnie kojotów i późniejsze ponowne pojawienie się wścieklizny psów, powinny ponownie nadać sens roli dzikich zwierząt w zagrożeniu tej raczej kruchej historii sukcesu zdrowia publicznego. Jednakże, poza danymi uzyskanymi z historycznych raportów nadzoru, niewiele badań koncentruje się na wściekliźnie u kojotów, poza wykazaniem ich podstawowej podatności na wirusa wścieklizny nietoperzy, zakażenia aerozolowe lub ciekawostki wirusologiczne (Constantine, 1966a, 1966b, 1966c; Behymer et al., 1974). Wyjaśnienia dotyczące braku wiedzy na temat wścieklizny u kojotów można najlepiej podsumować następującą opinią z przeszłości: „…chociaż stanowią one potencjalne zagrożenie jako rezerwuar lub wektor wścieklizny, nie wydają się mieć większego znaczenia epidemiologicznego…” (Sikes i Tierkel, 1966).
W latach 90-tych w Centers for Disease Control and Prevention rozpoczęto ograniczone badania w celu wyjaśnienia potencjalnej roli kojotów w epizootiologii wścieklizny oraz w odpowiedzi na potrzebę opracowania doustnej szczepionki u kojotów jako części potencjalnej metody kontroli. W poszukiwaniu odpowiedniego prowokowania szczepionych zwierząt wirusem wścieklizny, ślinianki 43 naturalnie zakażonych kojotów z Teksasu były indywidualnie homogenizowane i w każdej z nich oznaczano stężenie wirusa wścieklizny. Większość gruczołów zawierała co najmniej ponad 5 log wirusa wścieklizny, pomimo potencjalnego pogorszenia się stanu wirusa od momentu śmierci w terenie do okresu pobierania próbek w laboratorium. Dorosłe kojoty obu płci zostały schwytane i utrzymywane w niewoli. Następnie zaszczepiono je czterema seryjnymi 10-krotnymi rozcieńczeniami zhomogenizowanej śliny jednego z naturalnie zakażonych wściekłych kojotów. Wyizolowany wirus był reprezentatywny dla południowo-teksańskiego wariantu wirusa wścieklizny psów. Przy wyższych stężeniach wszystkie narażone kojoty uległy wściekliźnie; 80% zwierząt zachorowało śmiertelnie przy narażeniu na co najmniej 3,3 log wirusa wścieklizny. Okresy inkubacji wahały się od 10 do 26 dni, z sugestią odwrotnej zależności od dawki zakaźnej. Zamrożone wycinki gruczołów ślinowych uzyskane podczas sekcji zakażonych kojotów zostały zbadane przy użyciu mikroskopii immunofluorescencyjnej. Podczas gdy wszystkie pięć wycinków uzyskanych od zwierząt zaszczepionych co najmniej 4,3 log wirusa zawierało dowody na obecność antygenu wirusa wścieklizny, tylko dwie z pięciu i dwie z czterech próbek były pozytywne od kojotów zaszczepionych odpowiednio wyższym (5,3) lub niższym (3,3) stężeniem wirusa. Objawy kliniczne były charakterystyczne dla paralitycznej postaci choroby i obejmowały zmieniony apetyt, depresję, dezorientację, anizokorię, nadmierne ślinienie się, ataksję i niedowłady. Tylko jedno zwierzę wykazywało objawy agresywne i na widok opiekunów szarżowało na swoją klatkę. Okresy zachorowalności wynosiły zazwyczaj 3-4 dni. Na podstawie tych ograniczonych wyników badań wydaje się, że kojoty są dość podatne na ten szczególny wariant wirusa wścieklizny (podobnie jak psy domowe). Dane te są ograniczone przez wszystkie badania eksperymentalne, a wyniki badań terenowych zależą częściowo od ilości wirusa wydalanego w ślinie w czasie i sposobu, w jaki kojoty zarażają się wzajemnie. Na marginesie, eksperymentalne wykorzystanie wirusa wścieklizny u kojotów w Centers for Disease Control and Prevention doprowadziło do niespodziewanego i bezprecedensowego przypadku przeniesienia wirusa bez ugryzienia na laboratoryjnego beagle’a (Rupprecht et al., 1994). Wydarzenie to ponownie uwydatniło zmienną mieszankę, szczególnie implikowaną przez niektóre lizawirusy, żywicieli i sytuacje środowiskowe oraz niebezpieczeństwo nieodłącznie związane ze swobodnymi próbami przewidywania przyszłości w otoczeniu głębokiej niewiadomej.
.