ANATOMIA
Móżdżek składa się z centralnego przyśrodkowego regionu, wermiszcza, nazwanego dla ślimakowatych zniekształceń, które prezentuje ogonowo i półkul bocznych po każdej stronie wermiszcza (ryc. 13-8, 13-9). Móżdżek jest podzielony na dwa nieproporcjonalne regiony: (1) duże ciało móżdżku i (2) mały płat kłaczkowaty. Te dwa regiony są oddzielone szczeliną językowo-móżdżkową (zob. ryc. 13-9). Płat kłaczkowatokomórkowy, znany również jako móżdżek archicerebellum lub móżdżek przedsionkowy, jest ograniczony do brzusznej strony móżdżku w pobliżu jego centrum. Węzeł jest najbardziej rostralną częścią półkuli ogonowej, która przylega do komory czwartej. Łączy się bocznie szypułką z każdej strony z flocculusem, który jest małym płatem na brzusznej stronie półkuli móżdżku. Znacznie większe ciało móżdżku, składające się z półkul i dwóch półkul, jest podzielone na płaty rostralne i ogonowe przez szczelinę podstawną. W obrębie każdego płata folia są pogrupowane w nazwane płaty, które znajdują się w różnych częściach półkul i półkul.
Móżdżek jest połączony z pniem mózgu przez trzy grupy wyrostków neuronalnych po każdej stronie czwartej komory (ryc. 13-10). Wyrostki te to szypuły móżdżku (zob. ryc. 2-9 do 2-14 Ryc. 9 Ryc. 14). Chociaż są one ułożone w płaszczyźnie od przyśrodkowej do bocznej, to ich nazwy, od rostralnej do ogonowej, zależą od ich połączeń z pniem mózgu. Szypuła móżdżkowa ogoniasta łączy rdzeń kręgowy i rdzeniak z móżdżkiem. Zawiera przede wszystkim aferentne wyrostki rzutujące się do móżdżku. Szypułka środkowa móżdżku łączy włókna poprzeczne móżdżku z móżdżkiem, jest całkowicie aferentna do móżdżku. Rastralna szypułka móżdżku łączy móżdżek z mezencefalonem i zawiera głównie procesy eferentne odchodzące od móżdżku.
Gdy móżdżek jest przekrojony poprzecznie lub podłużnie, w centrum widoczny jest rozległy obszar istoty białej. Obszar ten to rdzeniak móżdżku, którego nie należy mylić z rdzeniakiem (oblongata) pnia mózgu. Rdzeń móżdżku posiada rozszerzenia istoty białej w kierunku leżących nad nim pęcherzyków. Jako grupa, te rozszerzenia wydają się podobne do gałęzi drzewa i są nazywane arbor vitae. Pojedynczo, każde z nich jest białą blaszką folium. Arbor vitae są przykryte przez trzy warstwy kory móżdżku. W rdzeniach móżdżku znajdują się skupiska ciał komórek nerwowych, które tworzą jądra móżdżku (zob. ryc. 2-13). Te ciała komórkowe są zorganizowane w trzy jądra po każdej stronie płaszczyzny pośrodkowej. Od strony przyśrodkowej do bocznej są to jądra móżdżkowe przyśrodkowe, międzyprzyśrodkowe i boczne. Z jakiegoś powodu studenci mają trudności z pojęciem jąder móżdżku osadzonych w istocie białej rdzenia móżdżku. Takie rozmieszczenie jąder móżdżku jest bezpośrednio porównywalne z móżdżkiem, gdzie ciała komórek neuronów znajdują się albo na powierzchni w korze mózgowej, albo głęboko na powierzchni w jądrach podstawnych. Ich rozmieszczenie zarówno w móżdżku, jak i w móżdżku jest uwarunkowane stopniem i wzorcem migracji komórek z warstwy zarodkowej.
Kora móżdżku, która składa się z trzech warstw, tworzy zewnętrzną część każdego folium i jest podobna w całym móżdżku (ryc. 13-11). U dorosłego człowieka powierzchnie folialne i siarkowe są pokryte przez leptomeninges. Do leptomeningów przylega najbardziej zewnętrzna z trzech warstw korowych, stosunkowo bezkomórkowa warstwa molekularna. Składa się ona głównie z aksonów i telodendriów neuronów ziarnistych oraz stref dendrytycznych neuronów Purkinjego, a także niewielkiej populacji interneuronów i astrocytów. Warstwa molekularna przykrywa warstwę środkową, która jest wąską, pojedynczą warstwą dużych neuronów kolbowatych, z których składa się warstwa neuronów Purkinjego. Najgłębszą z tych trzech warstw jest warstwa neuronów ziarnistych (granulowanych). Warstwa ta jest gruba i składa się z wyjątkowo dużej liczby małych ciał komórkowych neuronów i ich stref dendrytycznych. Grubość tej warstwy komórek waha się od 5 do 6 neuronów w miejscu, gdzie kora jest ciągła od jednego folium do drugiego na głębokości bruzdy, do 15 do 20 neuronów na szczycie folium. Ryc. 13-12 do 13-19 ilustrują brutto i mikroskopowe cechy móżdżku.
Kora móżdżku jest unikalnie zorganizowana do dystrybucji informacji dośrodkowych (patrz ryc. 13-11). Na podstawie morfologii ich telodendronów istnieją dwa główne typy aferentów do móżdżku: włókna mszyste i włókna pnące. Bardziej obfite włókna mszyste mają szerokie pochodzenie w pniu mózgu i rdzeniu kręgowym. Przechodząc do móżdżku, kolaterale tych procesów aksonalnych łączą się z ciałami komórek i strefami dendrytycznymi neuronów w jądrach móżdżku. Akson główny biegnie dalej przez rdzeniak móżdżku do blaszki białej folium i wchodzi do warstwy ziarnistej, gdzie kończy się na strefach dendrytycznych neuronów ziarnistych. Synapsy te są czasami nazywane kłębuszkami. Są one przylegające do małego ciała komórki neuronu granulowego. Akson tego neuronu ziarnistego biegnie na zewnątrz przez warstwę neuronów Purkinjego do warstwy molekularnej, gdzie tworzy dwie gałęzie, które biegną w przeciwnych kierunkach, równolegle do osi podłużnej pęcherzyka. Strefa dendrytyczna neuronu Purkinjego jest ułożona w warstwie molekularnej jako labirynt rozgałęzionych aksonów, które są zorientowane w płaskiej płaszczyźnie poprzecznej do osi folium. Dzięki takiemu ułożeniu w warstwie molekularnej akson neuronu ziarnistego przechodzi przez strefę dendrytyczną licznych neuronów Purkinjego. Pomiędzy tymi procesami powstają synapsy. Sieć tę można porównać do drutów telefonicznych (aksonów neuronów ziarnistych) biegnących od jednego słupa telefonicznego (strefy dendrytycznej neuronów Purkinjego) do drugiego. Włókna pnące to aksony neuronów oliwkowych, które wchodzą do móżdżku przez szypułę ogonową móżdżku.34 Kolaterale tych aksonów synapsują neurony w jądrach móżdżku. Akson główny biegnie dalej przez rdzeniak móżdżku do białej blaszki folium i przechodzi przez warstwę neuronów ziarnistych i warstwę neuronów Purkinjego do warstwy molekularnej, gdzie oplata strefę dendrytyczną neuronu Purkinjego i tam kończy się w synapsach.
Włókna mszyste i pnące są ułatwione w swoich synapsach z neuronami jąder móżdżku oraz odpowiednio z neuronami ziarnistymi i Purkinjego.58 Neurotransmiterem uwalnianym w synapsach włókien omszonych jest acetylocholina, a w synapsach włókien pnących – asparaginian. Neurony ziarniste są ułatwione w stosunku do neuronów Purkinjego dzięki glutaminianowi uwalnianemu w synapsach. W obrębie warstwy molekularnej znajdują się neurony gwiaździste (zewnętrzne i koszyczkowe), które działają hamująco na neurony Purkinjego. Duże neurony gwiaździste (Golgiego) są rozproszone w warstwie ziarnistej. Neurony te działają hamująco na neurony ziarniste.56 Jedynym aksonem, który wystaje z kory móżdżku (akson eferentny) jest akson neuronu Purkinjego. Aksony te przechodzą przez warstwę ziarnistą do fałdowej blaszki istoty białej i dalej do rdzenia móżdżku. Większość z nich kończy się na strefach dendrytycznych neuronów w jądrach móżdżku. Niewielka populacja aksonów neuronów Purkinjego, których ciała komórkowe znajdują się głównie w płacie kłaczkowatym, opuszcza móżdżek przez szypułę ogonową móżdżku i kończy się na strefach dendrytycznych neuronów w jądrach przedsionkowych. We wszystkich telodendriach tych neuronów Purkinjego uwalniany jest hamujący neuroprzekaźnik – kwas gamma-aminomasłowy.29 Z wyjątkiem tych bezpośrednich móżdżkowo-przedsionkowych projekcji neuronów Purkinjego, wszystkie aksony eferentne, które rzutują z móżdżku do pnia mózgu, pochodzą z jąder móżdżku.54 Ta anatomia wspiera główną rolę kory móżdżku w modulowaniu ciągłej facylitacji neuronów w jądrach móżdżku poprzez hamowanie neuronów Purkinjego.
Móżdżek odgrywa główną rolę w kontroli aktywności motorycznej. Dlatego, logicznie rzecz biorąc, musi otrzymywać informacje aferentne, aby zapewnić mu wiedzę o tym, gdzie głowa, szyja, tułów i kończyny są w przestrzeni poprzez połączenia z ogólnym i specjalnym systemem proprioceptywnym. Móżdżek potrzebuje również informacji o tym, jaka ma być dobrowolna aktywność ruchowa, dlatego musi otrzymywać aferenty z układów górnych neuronów ruchowych (UMN). Móżdżek jest często nazywany wielkim regulatorem ruchu.
Aferenty móżdżkowe
Propriocepcja ogólna
Obfitość szlaków móżdżkowych wchodzi do móżdżku głównie przez szypułę ogonową móżdżku; mała grupa wchodzi przez szypułę rostralną móżdżku. Drogi cuneocerebellar z szyi i kończyn piersiowych wchodzą przez szypułę ogonową móżdżku.
Protorecepcja specjalna
Aksony przedsionkowo-móżdżkowe wchodzą bezpośrednio z części przedsionkowej nerwu czaszkowego VIII lub pośrednio z jąder przedsionkowych przez szypułę ogonową móżdżku. Większość neuronów proprioceptywnych rzutuje się na fałdy półkuli móżdżku lub przyległe fałdy parawerbalne.
Special Somatic Afferent-Visual and Auditory
Aksony tektocerebellarne wchodzą do móżdżku bezpośrednio przez rostralną szypułę móżdżku i rzutują się na obszar głowy półkuli. Ponadto, aksony z obszarów wzrokowych i słuchowych kory mózgowej rzutują do móżdżku i synapsują neurony ponadzwierzęce. Aksony tych neuronów ponadziemnych krzyżują się we włóknach poprzecznych móżdżku i wchodzą do móżdżku przez kontralateralne środkowe szypuły móżdżku.
Górny neuron ruchowy
Projekcja informacji UMN do móżdżku jest rozproszona i złożona. Jądra pnia mózgu zaangażowane w tę projekcję móżdżkową obejmują jądra czerwienne, pontyfikalne, oliwkowe i twór siatkowaty. Wiele z tych jąder otrzymuje projekcje z telencefalicznych jąder podstawnych i obszarów kory mózgowej związanych z funkcjami motorycznymi. Jądro czerwone jest źródłem aksonów rubrocerebralnych, które wchodzą do móżdżku przez rostralną szypułę móżdżku. Aksony retikulocerebralne wchodzą do móżdżku przez ogonową szypułę móżdżku. Wiele jąder układu pozapiramidowego telencefalonu i pnia mózgu rzutuje się do móżdżku poprzez jądra oliwkowe. Jądra oliwkowe znajdują się w brzuszno-bocznej części rdzenia ogoniastego (zob. ryc. 2-14 i 2-15). Rozciągają się one rostralnie do poziomu tuż caudal do jądra twarzowego i caudal do poziomu tuż caudal do obex. Jądra oliwkowe składają się z trzech elementów po każdej stronie, z których wszystkie różnią się wielkością na całej długości jądra. Tam, gdzie są najbardziej rozwinięte, mają wygląd trzech palców ułożonych skośnie od grzbietowo-przyśrodkowego do brzuszno-bocznego, tuż grzbietowo w stosunku do piramidy i lemniskusa przyśrodkowego. Aksony hipoglosowe biegną wzdłuż ich bocznej granicy. Aksony neuronów jąder oliwkowych przecinają linię pośrodkową i łączą się z kontralateralnym, ogoniastym szypułą móżdżku. Aksony te są głównym źródłem włókien pnących, które wchodzą do móżdżku. Neurony oliwkowe są aktywowane zarówno przez neurony układu UMN, jak i przez aferenty z rdzenia kręgowego. Jądro ponadzwojowe pełni funkcję głównego jądra przekaźnikowego dla aksonów projekcyjnych ze wszystkich obszarów kory mózgowej do móżdżku. Ta droga mózgowo-rdzeniowo-móżdżkowa pełni wiele funkcji poza układem UMN. Aksony neuronów projekcyjnych w korze mózgowej wchodzą do corona radiata gruczołu, w którym znajdują się neurony korowe. Dalej przez centrum semiovale przechodzą do torebki wewnętrznej, crus cerebri i włókien podłużnych pons. Aksony w szlaku móżdżkowo-móżdżkowym opuszczają włókna podłużne ponsa, aby dokonać synapsy na ipsilateralnych ciałach komórek neuronów ponadzmózgowych. Ciała komórek neuronów jądra pontynowego otaczają włókna podłużne ponsa, gdy te ostatnie biegną dogłowowo grzbietowo do włókien poprzecznych ponsa (zob. ryc. 2-9 i 2-10). Aksony ciał komórkowych neuronów jądra pontyfikalnego przekraczają linię środkową, gdzie tworzą włókna poprzeczne ponsa. Dalej biegną do móżdżku przez kontralateralną szypułę środkową móżdżku. Szypułka ta kieruje aksony przede wszystkim do pęczków w półkuli móżdżku. Istnieje bezpośredni związek między ewolucją umiejętnej funkcji motorycznej a stopniem rozwoju kory ruchowej mózgu, móżdżku i półkuli móżdżku. U zwierząt takich jak człowiek, które mają wysoce wykwalifikowaną aktywność ruchową cyfr, włókna poprzeczne móżdżku są tak liczne, że rozciągają się doogonowo i pokrywają ciało trapezoidalne, a półkula móżdżku jest częściowo schowana pod rozrośniętymi półkulami móżdżku (zob. ryc. 13-23, 13-27, 13-31).
Efferenty móżdżkowe
Kora móżdżku
Aksony neuronów Purkinjego wywodzące się głównie z płata okrzemkowego rzutują bezpośrednio do jąder przedsionkowych przez szypułę ogonową móżdżku.
Jądra móżdżku
Neurony w jądrze fastrygialnym rzutują do jąder przedsionkowych i tworu siatkowatego poprzez rostralną szypułę móżdżku. Neurony w jądrze międzywyrostkowym rzutują do jądra czerwonego i tworu siatkowatego za pośrednictwem rostralnej szypuły móżdżku. Neurony w jądrze bocznym móżdżku rzutują do jądra czerwonego, tworu siatkowatego, pallidum i jądra brzuszno-bocznego wzgórza, wszystko przez rostralną szypułę móżdżku.
Gdy aksony w szypułce móżdżku rostralnego wchodzą do mezencephon caudal, większość z tych cerebellar efferents krzyżują się w ventral tegmental decussation (patrz ryc. 2-8), występujące na poziomie caudal colliculi caudal do rubrospinal decussation. Aksony te krzyżują się i kończą się w kontralateralnym jądrze czerwiennym, jądrze brzuszno-przyśrodkowym wzgórza lub w blaszce właściwej. Te zbiory jąder uczestniczą w obwodzie zwrotnym do kory mózgowej. Najbardziej bezpośrednia droga pochodzi od neuronów w jądrze brzuszno-przyśrodkowym wzgórza, których aksony wchodzą do torebki wewnętrznej przez włókna wzgórzowo-korowe. Dalej przez centrum semiovale przechodzą do corona radiata, by zakończyć się w obszarze kory mózgowej. Pomiędzy korą mózgową a korą móżdżku występuje obwód, który zapewnia natychmiastową informację zwrotną z móżdżku do móżdżku w momencie, gdy w korze mózgowej powstaje aktywność. Poniższy przykład ilustruje struktury, które uczestniczą w tym obwodzie (ryc. 13-20): Kora ruchowa płata czołowo-ciemieniowego, corona radiata, centrum semiovale, torebka wewnętrzna, crus cerebri, włókna podłużne móżdżku, jądro przyponowe, CROSS we włóknach poprzecznych móżdżku, środkowa szypuła móżdżku, rdzeniak móżdżku, blaszka biała dolna, neurony warstwy ziarnistej, neurony Purkinjego, blaszka liściowa biała, rdzeniak móżdżku, jądro boczne móżdżku, rostralne szypuły móżdżku, CROSS w decussation ventral tegmental, jądro brzuszne boczne wzgórza, włókna wzgórzowo-korowe, torebka wewnętrzna, centrum semiovale, corona radiata i kora ruchowa płata czołowo-ciemieniowego. Model ten odzwierciedla intymny związek między móżdżkiem i móżdżkiem oraz ważną rolę, jaką móżdżek odgrywa w wielu funkcjach móżdżku.
Bardzo niewiele aksonów eferentnych móżdżku rzutuje do rdzenia kręgowego, aby wpłynąć na aktywność dolnego neuronu ruchowego (LMN). Móżdżek kontroluje aktywność ruchową poprzez wpływ na ciała komórek neuronów UMN w pniu mózgu, których aksony schodzą do rdzenia kręgowego, aby regulować aktywność LMN.