2.1 Klasyczna taksonomia grzybów
Członkowie Chytridiomycota są przedmiotem szczególnego zainteresowania ewolucyjnego, ponieważ uważa się, że stanowią głęboką dywergencję minimalnie pochodnych grzybów (Berbee i Taylor 1993). Prawie wszyscy członkowie tej grupy wytwarzają nitkowate, bezpłciowe zarodniki reprodukcyjne, podczas gdy nitkowatych zarodników (i ciałek podstawnych lub struktur centrioli, z których powstają) brak w innych fyllach grzybów. O przodkowej jakości tej cechy świadczy obecność tej samej mikrotubularnej podstruktury we flagellach zarodników chytridiomycete, jaka występuje w rzęskach niektórych protistów, zwierząt i niższych roślin.
Jedną z najważniejszych zmian w taksonomii grzybów było usunięcie trzech grup organizmów, oomycetes (np, Saprolegnia, Phytophthora), labyrinthulomycetes i hyphochytriomycetes, z królestwa grzybów. Te trzy grupy organizmów były uważane za szczególnie spokrewnione z chytridiomycetes jako część „Phycomycetes” (Sparrow 1943, 1960; później obie zostały sklasyfikowane w Mastigomycotina, Sparrow 1973) na podstawie obecności zarodników zaopatrzonych we flagę. Jednakże informacje dotyczące składu ściany komórkowej, fizjologii szlaku syntezy lizyny oraz cech ultrastrukturalnych zarówno mitochondriów, jak i zoospor doprowadziły do uznania, że te trzy grupy powinny być klasyfikowane w innym miejscu drzewa eukariotycznego. Obecność zarodników zaopatrzonych we flagę jest obecnie uważana za morfologię zbieżną u chytridiomycetes i innych grup, a dane molekularne pozwoliły umieścić oomycetes, labyrinthulomycetes i hyphochytriomycetes w obrębie protistycznej linii Stramenopila z przytłaczającym poparciem.
Grupy w obrębie Chytridiomycota również okazały się niestabilne, głównie dlatego, że klasyczna taksonomia opierała się tylko na kilku, często niehomologicznych, cechach morfologicznych. Chociaż inni byli pionierami systematycznych badań ultrastrukturalnych zoospor w latach 60-tych i 70-tych, to dopiero Barr (1980) formalnie wykorzystał cechy ultrastrukturalne do wyodrębnienia nowego rzędu (Spizellomycetales) z Chytridiales. Ponadto, opisy rodzajów w nowym porządku oparł na cechach zoospor. W rzeczywistości, pięć rzędów Chytridiomycota (Tabela 1) opisanych na podstawie ultrastruktury zoospor (Barr 1980, 2001) jest zgodnych z aktualnymi filogenezami molekularnymi (patrz niżej), co świadczy o solidności tych cech. Na przykład, starszy, porządkowy opis Monoblepharidales oparty na morfologii płytek nie obejmował całego rzędu, ponieważ niektóre rodzaje (Harpochytrium i Oedogoniomyces) nie mają oogamicznej reprodukcji płciowej i strzępek grzybni, które charakteryzowały ten rząd. W taksonomii opartej na morfologii, rząd Harpochytriales opisywał te morfologicznie proste grzyby. Jednakże zoosporowe cechy ultrastrukturalne (np. Gauriloff et al. 1980), szczególnie te związane z kinetydami (ciało podstawne i struktury towarzyszące), są wystarczające do zaklasyfikowania rodzajów Harpochytrium i Oedogoniomyces do Monoblepharidales. Rząd Harpochytriales został ostatecznie zarzucony. W innym przykładzie, ultrastrukturalne cechy zoospor ujawniły potrzebę przeklasyfikowania pasożytniczego rodzaju Physoderma z Chytridiales do Blastocladiales (Lange i Olson 1980), mimo że morfologia plechy Physoderma spp. jest bardzo podobna do morfologii Chytridiales. Analizy cech ultrastrukturalnych wykazały również (Barr 1980), że w obrębie największego rzędu chytridiów, Chytridiales, istnieje kilka kladów. Te same klady (Tabela 1) zostały potwierdzone i rozszerzone przez analizę sekwencji 18S rDNA (James et al. 2000). Filogeneza molekularna oparta na wielu genach (patrz niżej) obiecuje rozwiązać trudniejsze kwestie dotyczące kolejności rozgałęziania się pięciu rzędów chytridiomycete i wyższych grup w obrębie tych rzędów.
Umieszczenie gatunków w innej grupie „niższych” grzybów, Zygomycota, opiera się na wytwarzaniu koenocytarnych strzępek, braku ruchliwych zarodników na jakimkolwiek etapie rozwoju i braku centrioli podczas mitozy. Klasyfikacja tej grupy nie jest szczególnie stabilna, a autorzy kilku ostatnich analiz jądrowych sekwencji rybosomalnych zakwestionowali nawet monofiletyczność Zygomycota, jak również Chytridiomycota. Dowody ultrastrukturalne, które okazały się tak cenne przy formułowaniu hipotez dotyczących relacji w obrębie Chytridiomycota, nie okazały się ostateczne w rozstrzyganiu propozycji zmiany klasyfikacji tego działu na podstawie dowodów molekularnych. Na przykład zasugerowano, że Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) może należeć do chytridiów, co jest intrygującą sugestią w świetle zachowania w Basidiobolus pierścienia mikrotubul w centriole-podobnym, związanym z jądrem organelle (McKerracher i Heath 1985). Mogłoby to wskazywać na niedawną dywergencję od flagellowatego przodka. Jednakże badania molekularne nie rozstrzygnęły tej kwestii z odpowiednim wsparciem statystycznym (Nagahama et al. 1995; Jensen et al. 1998). Sugerowano również, że Blastocladiales (Chytridiomycota) mogą być zgrupowane w Zygomycota (Bruns et al. 1992; Nagahama et al. 1995; James et al. 2000), sugestia ta jest dodatkowo poparta pozycją blastocladialean Allomyces w filogenezach opartych na danych mitochondrialnych (Paquin et al. 1997), choć nie została potwierdzona w późniejszych analizach wykorzystujących bardziej zaawansowane metody wnioskowania (Leigh et al. 2003; Bullerwell et al. 2003b). Przeciwko tej sugestii przemawia również fakt, że ultrastruktura zoospor blastocladialeans wykazuje cechy typowe dla przedstawicieli Chytridiomycota. Wreszcie, Schüßler i in. (2001) wyodrębnili Glomales (Glomerales), do którego należą ważne z ekologicznego punktu widzenia arbuskularne grzyby mikoryzowe, w nowy azyl – Glomeromycota. Autorzy oparli tę decyzję na wynikach analizy sekwencji SSU rDNA i wysunęli hipotezę, że Glomeromycota prawdopodobnie mają wspólnego przodka z kladem Ascomycota-Basidiomycota. Znacznie więcej danych genomicznych (mitochondrialnych i jądrowych) z szerokiego wyboru gatunków będzie wymagane do rozwiązania tych kwestii.
W przeciwieństwie do historycznych i obecnych trudności w niższej klasyfikacji grzybów, umieszczenie gatunków do Ascomycota lub Basidiomycota nie zostało zmienione w dużym stopniu w ostatnich latach. Cechy płciowe, na których opiera się podział tych gromad, widoczne w mikroskopie świetlnym, definiują grupy, które pozostały stabilne dzięki pojawieniu się cech ultrastrukturalnych i molekularnych. Mycelia obu tych grup jest regularnie przegrodowa, obie grupy tworzą komórki dikariotyczne przed rozmnażaniem płciowym, a niektóre gatunki w obu fyllach wytwarzają drożdżową formę wzrostu. Ascomycetes rozmnażają się płciowo przez askospory, które są produkowane w obrębie ascus (woreczkowata komórka, w której zachodzi kariogamia, mejoza i późniejsza mitoza). Członkowie Basidiomycota rozmnażają się płciowo przez basidiospores, które powstają zewnętrznie z basidium (komórki, w której zachodzi kariogamia i mejoza). Niektóre aspekty klasyfikacji grzybów wyższych, jednakże, zostały znacznie ulepszone przez nowsze technologie; na przykład, sekwencjonowanie jądrowych genów rybosomalnych umożliwiło wielu „deuteromycetes” (grzyby obu filii, ale przede wszystkim ascomycetes, które są klasyfikowane przez ich bezpłciowe struktury reprodukcyjne) być skorelowane z ich rozmnażaniem płciowym stadium lub krewnych. Ponadto, podczas gdy klasyczne morfologiczne, ultrastrukturalne i jądrowe sekwencje rybosomalne nie przyniosły wystarczających informacji, aby wyjaśnić głębokie podziały w obrębie tych phlya z odpowiednim wsparciem, mitochondrialne dane sekwencyjne białek okazały się skuteczne w rozwiązywaniu wielu z tych relacji (patrz poniżej).
.