Crassulaceae

Oryginalnie opisane przez Saint-Hilaire (1805) jako Crassuleae, a zatem ma jego nazwisko jako autorytet botaniczny. Autorytetem jest również, czasami, De Candolle (DC), który po raz pierwszy użył terminu „Crassulaceae” w 1815 roku. Później umieścił rodzinę wśród Dicotyledons.

Jednym z najbardziej kompletnych zabiegów była rewizja Alwin Berger w 1930 roku. W tym czasie rodzina składała się z około 1500 gatunków, rozmieszczonych w sześciu podrodzinach i 33 rodzajach. Podział rodziny pozostał stosunkowo stabilny, z wyjątkiem umieszczenia rodzaju Penthorum, który czasami był umieszczany albo w swojej własnej, jednogeneracyjnej rodzinie Penthoraceae, albo w Saxifragaceae. Kiedy Penthorum zostało oddzielone od Crassulaceae, ta ostatnia stała się naturalną monofiletyczną grupą. Niektórzy późniejsi autorzy, jak np. Cronquist, włączyli do niej tylko 900 gatunków. Thiede i Eggli (2007), w swoim opracowaniu na temat rodziny, opisują 34 rodzaje z około 1410 gatunkami. Wielkość rodzajów jest bardzo zróżnicowana, od największego Sedum z 300-500 gatunkami, do najmniejszych, które są monotypowe. Szacunkowa liczba gatunków waha się od 1500 (Berger 1930) do 900 (Cronquist 1981).

Filogenetyka molekularna wykazała, że cechy morfologiczne i liczby chromosomów są tak labilne w rodzinie, z szalejącą poliploidią i aneuploidią, że nie mogą być wiarygodnie wykorzystane do wnioskowania o ewolucji, nawet na niskich poziomach taksonomicznych, z kilkoma wyjątkami. Na przykład Prometheum i Rosularia zostały oddzielone od Sedum przez ich podstawowe liczby chromosomów.

Crassulaceae jest średniej wielkości monofiletyczną grupą w obrębie podstawowych eudicots. Pierwotnie uważany za prymitywnego członka Rosidae, w kolejności Saxifragales, to jest teraz umieszczony, z tego zamówienia jako superrosid w ramach systemu klasyfikacji Angiosperm Phylogeny Group. Saxifragales są tam grupą siostrzaną do rosówek. Klasyfikacja w obrębie rodziny jest trudna i złożona, ponieważ wiele gatunków łatwo się hybrydyzuje, zarówno w naturze, jak i w uprawie, a rodzina jest zróżnicowana morfologicznie, cytologicznie i geograficznie. W rezultacie granice rodzajów zostały uznane za niejasne, z częstą intergradacją cech między taksonami, które mogą reprezentować powtarzające się adaptacje do siedlisk kserotermicznych.

FilogenezaEdit

Crassulaceae został uznany za część rzędu Saxifragales przez większość współczesnych autorów, w tym Cronquist (1981), Takhtajan (1987) i Thorne (1992), w oparciu o cechy fenotypowe, ale następnie potwierdzone przez metody molekularne. Miejsce Crassulaceae w obrębie Saxifragales zmieniało się z czasem, w miarę gromadzenia danych molekularnych. Liczba rodzin w obrębie Saxifragales zmienia się w zależności od sposobu wyznaczania granic poszczególnych rodzin. Tutaj, 14 rodzin jest pokazanych w kladogramie, zgodnie z Angiosperm Phylogeny Website, sytuując Crassulaceae jako siostrzane do Haloragaceae sensu lato, a tym samym tworząc jeden z dwóch podkladów rdzenia Saxifragales.

Kladogram Saxifragales pokazujący ewolucyjne pokrewieństwo z Crassulaceae

. Saxifragales Peridiscaceae 97 . . Paeonia (Paeoniaceae) klad drzewiasty . . Altingiaceae 69 . 98 Hamamelidaceae 95 . Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae) Daphniphyllum (Daphniphyllaceae) core Saxifragales Crassulaceae Haloragaceae s.l. Aphanopetalum (Aphanopetalaceae) . . Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae) Penthorum (Penthoraceae) Haloragaceae s.s. Saxifragaceae alliance . Iteaceae (w tym Pterostemonaceae) . Żebraki (Grossulariaceae) Saxifragaceae

To drzewo filogenetyczne zostało zrekonstruowane dwiema różnymi metodami (maksymalnego prawdopodobieństwa i wnioskowania bayesowskiego) na podstawie ok. 50 000 znaków molekularnych, w tym sekwencji plastydowego DNA, mitochondrialnego DNA i jądrowego DNA. Rodziny jednogatunkowe są reprezentowane przez nazwy rodzajowe, z rodziną w nawiasie. Chyba że stwierdzono inaczej, wsparcie dla większości węzłów jest maksymalna i równa 100%.

Biogeografia i ewolucjaEdit

Crassulaceae ewoluowały około 100-60 milionów lat temu w południowej Afryce z dwóch najbardziej bazalnych gałęzi filogenetycznych (Crassula, Kalanchoe) reprezentujących głównie południowych członków Afryki. Inne źródła sugerują, że Crassulaceae ewoluowały około 70 milionów lat temu wraz z Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae). Uważa się, że rodzina miała stopniową ewolucję, z podstawowym podziałem między Crassuloideae i resztą rodziny (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Sempervivoideae następnie rozproszyły się na północ do regionu śródziemnomorskiego, a stamtąd do Europy Wschodniej i Azji (klady Sempervivum i Leucosedum), z wieloma grupami rozprzestrzeniającymi się na trzech kontynentach półkuli północnej. Dwie linie z europejskiego Crassulaceae ostatecznie rozproszyły się w Ameryce Północnej i uległy późniejszej dywersyfikacji. Klad Aeonium rozproszone z północnej Afryki do sąsiedniej Makaronezji.

Dystynktowne centra specjacji opracowane w Makaronezji (klad Aeonium), Meksyk (Sedum i Echeverioideae w kladzie 7), i południowo-wschodniej Azji (Sedum sarmentosum, i S. morissonensis w kladzie Acre). Po przybyciu na półkulę północną Sempervivoideae osiągnęły największą różnorodność. Z kolei w Ameryce Południowej i Australii występuje niewielu przedstawicieli Crassulaceae. Gatunki Sedum występują w większości tych regionów, zazwyczaj zgrupowane są z rodzajami endemicznymi dla danego regionu. Na przykład północnoafrykańskie S. jaccardianum i S. modestum (Aeonium) są grupą siostrzaną dla endemicznych gatunków makaronezyjskich w tym kladzie. Wydaje się, że archipelag Makaronezji został osiągnięty przez Crassulaceae co najmniej trzy razy. Raz przez przodka Aeonium i Monanthes, najprawdopodobniej z zachodniego regionu Morza Śródziemnego, z najbliższymi zachowanymi krewnymi tych dwóch rodzajów (Sedum caeruleum, S. pubescens), pochodzącymi z tego regionu (klad Aeonium). Druga migracja została dokonana przez przodka kladu trzech gatunków Sedum (S. nudum, S. lancerotense i S. fusiforme (klad Acre)), które, jak się wydaje, pochodzą z Meksyku. Trzecie wystąpienie dotyczyło prawdopodobnie przodka linii w obrębie rodzaju Umbilicus (klad Rhodiola). Flora Makronezji obejmuje trzy rodzaje z Sepervivoideae, Aeonium, Aichryson i Monanthes (klad Aeonium), wraz z kilkoma Sedum spp. i jednym gatunkiem Umbilicus (Rhodiola). Ameryka Północna została osiągnięta co najmniej dwukrotnie, raz przez przodka Parvisedum i Dudleya, a raz przez subklad Acre. For a mapping of morphological features and biogeography on the phylogenetic tree, see Mort et al 2001 Fig. 3.

Liczby chromosomów odegrały ograniczoną rolę w wyjaśnianiu ewolucji, ale sugerują rdzeń x=8, z późniejszą poliploidyzacją. Mapowanie numerów chromosomów na drzewie filogenetycznym, patrz Mort et al 2001 Fig. 4.

SubdivisionEdit

HistoryEdit

Kiedy Carl Linnaeus opublikował swoje Species Plantarum w 1753 roku, opisanych zostało tylko kilka rodzajów, włączonych do nowoczesnej klasyfikacji Crassulaceae; rodzaj Crassula (10 gatunków), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) i Sedum (15). Do 1777, Rhodiola został zanurzony w Sedum, tylko po to, aby być oddzielone ponownie w XX wieku.

Podczas gdy rodzina może być dość łatwo rozpoznany, identyfikacja jego składowych rodzajów było znacznie bardziej problematyczne. Obszerna historia podrodziny Sedoideae, patrz Ohba 1978. Oryginalny opis Saint-Hilaire’a z 1805 roku obejmował siedem rodzajów, podobnie jak De Candolle (1815). W znacznie obszerniejszym opracowaniu z 1828 roku, podzielił on Crassulaceae na dwie grupy, Isostemonae i Diplostemonae (tj. haplostemony vs. obdiplostemony) na podstawie liczby okółków pręcików. Pierwszy z nich odpowiadał współczesnym Crassuloideae. Dwie linie, sześć podrodzin i 33 rodzaje Crassulaceae zostały opisane przez Bergera w 1930 r.:
Linie, podrodziny, biogeografia, liczba rodzajów, rodzaj (liczba gatunków w rodzaju) species in genus)

• Crassula (Southern hemisphere)
  • Crassuloideae S Africa 5 Crassula (300)
    • (Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Pagella)
  • Kalanchiodeae S Afryka, Madagaskar 3 Kalanchoe (200)
    • (Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia)
  • Cotyledonoideae S Afryka, Morze Śródziemne 6 Cotyledon (30)
    • (Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)
• Sedum (półkula północna)
  • Echeveroideae Meksyk 5 Echeveria (150)
    • (Echeveria, Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
  • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
    • (Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)
  • Sedoideae Półkula północna, Ameryka S, N & E Afryka 11 Sedum (500)
    • (Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorpha, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

Każdy z nich zawierał jeden z największych rodzajów. Chociaż różne rewizje od tego czasu zaproponowały prostsze schematy, takie jak Borisova (1939, zmienione 1969). Klasyfikacja Bergera okazała się praktyczna i była najczęściej stosowana, chociaż niektóre z podrodzin są polifiletyczne. Klasyfikacja Bergera opierała się na biogeografii i szeregu cech morfologicznych (przede wszystkim liczbie i układzie części kwiatowych (haplostemonia androecia, polimeria), stopniu symetalii i filotaksji), które są obecnie uznawane za mające ograniczoną wartość ze względu na rozległą homoplazję, które wielokrotnie ewoluowały niezależnie, a zatem dostarczają mało użytecznych informacji, a tylko dwie z podrodzin okazały się monofiletyczne. Berger użył sympetalii do zdefiniowania grupy Kalanchiodeae, Cotyledonoideae i Echeveroideae, ale występuje ona także u taksonów z Crassuloideae i Sedoideae. Berger również umieścił wszystkie gatunki z polimeryzacją w swojej Sempervivoideae, ale występuje ona w dwóch różnych kladach, Sempervivum i Aeonium. Chociaż pięć z jego sześciu podrodzin wydawało się być morfologicznie i geograficznie zdefiniowanych, Sedoideae były problematyczne, będąc sztuczną konstrukcją zawierającą wszystkie taksony, które nie mogły być dopasowane do innych podrodzin (catch-all).

Sedoideae zawierały trzy centra różnorodności, Azję Wschodnią, region śródziemnomorski i Amerykę Północną, z największą w Azji Wschodniej. Tylko kilka taksonów, takich jak Rhodiola i Hylotelephium, występujących we wszystkich trzech regionach. Około 120 gatunków stwierdzono w Europie i przyległych części Afryki Północnej i Azji Zachodniej, a 400 we wschodniej i środkowej Azji.

W ramach Sedoideae, duży kosmopolityczny typowy rodzaj Sedum (około 500 gatunków), stanowi większość tych zagadnień, wraz z kilkoma mniejszymi rodzajami. Sedum odnosi się do zielnych, przeważnie wieloletnich gatunków z naprzemianległymi i całymi liśćmi, pojedynczym podosiowym węzłem i pięciopłatkowymi kwiatami z wolnymi płatkami. Większość systematycznych opracowań dotyczących rodzaju doprowadziła do sprzecznych klasyfikacji i relacji ewolucyjnych w obrębie Sedoideae. Próby rozwiązania tego problemu opierały się na dwóch przeciwstawnych stanowiskach, łączeniu i dzieleniu. Albo przyjmowano jeden sztuczny, duży, polifiletyczny rodzaj, sensu lato (Sedum s.l.), albo dzielono go na wiele mniejszych rodzajów, sensu stricto (Sedum s.l.). W latach 30. XX wieku Berger reprezentował szkołę podziału, wyodrębniając takie rodzaje jak Orostachys, Rosularia, Pseudosedum i Sempervivella. Z kolei Fröderströmm opowiadał się za zachowaniem szerszej konstrukcji Sedum, uznając jedynie Pseudosedum. W nowszych czasach Ohba (1978) zaproponował węższy pogląd, segregując Rhodiola, Hylotelephium i Prometheum, wśród innych rodzajów. Następnie Ohba podzielił taksony starego świata z obecnie zredukowanego Sedum na pięć podrodzajów:

• subgenus Aizoon
• subgenus Balfouria
• subgenus Spathulata
• subgenus Sedum
• subgenus Telmissa

Grulich (1984) kontynuował ten proces, proponując Aizopsis (subgenus Aizoon), Asterosedum (subgenus Spathulata), Petrosedum (subgenus Sedum series Rupestria) i Oreosedum (subgenus Sedum series Alba) jako oddzielne rodzaje. Opublikowano aż 32 odrębne rodzaje, a większość euroazjatyckich gatunków krasnorostów była pierwotnie włączona do Sedum, ale później została rozdzielona (patrz Sempervivoideae).

Następnie, różne rewizje zaproponowały mniej podrodzin. Takhtajan (1987) początkowo zanurzył Sempervivoideae w Sedoideae i Cotyledonoideae w Kalanchiodeae, aby stworzyć cztery, ale później (1997) tylko trzy, Crassuloideae, Kalanchoideae i Sedoideae. Thorne (1992) również zaproponował trzy (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), a następnie dwa (2000), Crassuloideae i Sempervivoideae.

Filogenetyka molekularnaEdit

Przed zastosowaniem molekularnych metod klasyfikacji, próby zastąpienia systemu Bergera były w dużej mierze nieudane. Następnie Hart i współpracownicy (1995) zaproponowali dwie podrodziny, na podstawie danych filogenetyki molekularnej z chloroplastowym DNA, w oparciu o 49 gatunków w 26 rodzajach, które zidentyfikowały siedem kladów, nazwanych dla tworzących je rodzajów lub gatunków. Hart wykorzystał hierarchiczny system podrodzin, plemion i subtribes, na podstawie kryteriów molekularnych, geograficznych i morfologicznych, w tym embriologii, morfologii pyłku i fitochemii.

• Podrodzina Crassuloideae Berger Typ: Crassula 2 południowoafrykańskie rodzaje (250 gatunków)
• Podrodzina Sedoideae Berger Typ: Sedum
  • Tribe Kalanchoeae 't Hart Typ: Kalanchoe 5 S afrykańskich rodzajów (250 spp.)
  • Tribe Sedeae 't Hart Typ: Sedum
    • Subtribe Telephiinae 't Hart Typ: Hylotelephium 8 rodzajów azjatyckich (150 spp.)
    • Subtribe Sedinae 't Hart Typ: Sedum 18 rodzajów z półkuli północnej (700 spp.)

Podstawowy podział na poziomie podrodziny, oddziela haplostemoniczne (pojedynczy szereg pręcików, równa liczba płatków) afrykańskie Crassuloideae z przeciwległymi liśćmi, od Sedeae bez tych cech (obdiplostemoniczne, dwa okółki pręcików, dwa razy więcej niż płatków).

Te klady były (1-7):

1. Crassula/Crassuloideae, bazalne dywergencji, odpowiada Bergera podrodziny tej nazwy i są haplostemonous, ale ta cecha jest homoplasious. Ograniczony do południowej Afryki, z wyjątkiem gatunków wodnych, które są kosmopolityczne.
2. Kalanchoe/Kalanchoeae, druga dywergencja, odpowiada Berger’s Kalanchoideae (Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) i 2 S. afrykańskich członków Cotyledonoideae (Adromischus, Cotyledon), wraz z Tylecodon, który został wyodrębniony z Cotyledon w 1978 roku. Charakteryzuje się 4- lub 5-merowymi kwiatami, stożkowatymi płatkami i nasionami, wraz z liśćmi, które są płaskie, kędzierzawe lub wgłębione (ząbkowane), często petiolate i decussate. Liczba chromosomów x=9. W obrębie kladu, Adromischus tworzy podstawową dywergencję, a następnie Cotyledon/Tylecodon jako siostrzany do Kalanchoe.
3. Telephium/Telephiinae obejmują członków Cotyledonoideae (Umbilicus), wraz z niektórymi rodzajami Sedoideae (w tym Hylotelephium) i dwoma z pięciu podrodzajów Ohba’s Sedum (Aizoon i Spathulata) i są zazwyczaj obdiplostemonous, 5-meryczne kwiaty z wolnymi płatkami, płaskie i często wklęsłe lub wgłębione liście („flat leaved Asian Sedum”) i mają bulwy, bulwiaste korzenie lub zdrewniałe lub zgrubiałe kłącza (monopodialne lub sympodialne). Pod tym względem wiele gatunków ma wspólne cechy liści z Kalanchoeae i Hart uznał, że Telephiinae „wypełniają lukę” między afrykańskimi Kalanchoeae i Sedinae z półkuli północnej. Dystrybucja głównie Azji Wschodniej, z Umbilicus jest śródziemnomorski.
4. Sempervivum obejmuje górskie/alpejskie euroazjatyckie Sempervivum, jego rodzaj nominatywny, wraz z Sedum z tego samego regionu, w tym Sedum serii Rupestria. Sempervivum jest blisko spokrewnione z Jovibarba, którą niektórzy autorzy umieszczają w obrębie tego pierwszego rodzaju.
5. Leucosedum, tj. „White Sedum”, od Sedum album, jest wielogeneracyjny i obejmuje dodatkowe Cotyledonoideae i Eurasian Sedoideae, w tym Sedum album i inne gatunki Sedum subgenus Gormania. Uważa się, że pozostałe rodzaje wyewoluowały z linii Sedum w tym kladzie, w tym Dudleya i Sedella (Ameryka Północna) oraz Rosularia, Prometheum i Pistorina (Eurazja). Ta grupa 5-7 rodzajów obejmuje około 200 gatunków. Niektóre gatunki Sedum subgenus Sedum również umieszcza się tutaj. Gatunki Leucosedum występują w całych jałowych południowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych i Meksyku, jak również w Eurazji.
6. Aeonium jest głównie Macaronesian Sempervivoideae (Aeonium, Aichryson, Greenovia i Monanthes), od N afrykańskiego przodka, a N. afrykański Sedum. Berger pogrupował rodzaje tej podrodziny na podstawie polimerycznych kwiatów, ale to nie jest ograniczone do tej klady.
7. Acre, z około 7 rodzajów i 500 gatunków jest najbardziej takson bogaty klad w Crasulaceae. Obejmuje on amerykańską podrodzinę Echeveroideae i Sedum z Azji, Europy i Makaronezji, Meksyku i Afryki, w tym Sedum acre i Sedum subgenus Sedum. Silna reprezentacja Sedum w tym dużym kladzie powoduje, że obejmuje on jedną trzecią różnorodności rodziny. Dwa podklady składają się z taksonów z Ameryki Północnej i Makaronezji, a pozostałe z Eurazji.

Ostatnie subtribe, Sedinae, reprezentuje ostatnie cztery klady (4-7) i zawiera połowę rodzajów i gatunków Crassulaceae, w tym Sedum, który jest reprezentowany we wszystkich czterech kladach, a większość kladów 5 i 7. Oprócz Sedum, rozpoznano 16 innych rodzajów. Aeonium jest podstawową dywergencją, następnie Sempervivum, z Leucosedum i Acre jako grupami siostrzanymi. Sedinae były bardzo zróżnicowane, co uniemożliwiło ich fenotypowe opisanie. Podobny problem istnieje dla każdego z jego podkladów. Biorąc pod uwagę fakt, że Sedum s.l. jest wysoce sztuczną konstrukcją, istniało poparcie dla zredukowania jej poprzez opisanie kilku odrębnych rodzajów. Ohba (1995) zaproponował, że Sedum s.s. powinno być ograniczone do kladu 7, lub co najwyżej do kladu 5-7, kontynuując niektóre z przedmolekularnych prac w tym kierunku, nowo opisując kilka azjatyckich rodzajów oprócz tego zredukowanego Sedum.:

• Hylotelephium
• Orostachys
• Aizopsis
• Phedimus
• Rhodiola
• Prometheum
• Rosularia

.

• Balfouria
• Sinocrassula
• Meterostachys
• Pseudosedum

Ogólna topologia filogenetyczna opisana przez 't Hart i in. (1995) została potwierdzona w większym badaniu 112 gatunków Crassulaceae, pochodzących z 33 rodzajów i wszystkich sześciu uznanych podrodzin, przy użyciu chloroplastowego genu matK. Klad Telephium, który wcześniej był tylko słabo wspierany, został uznany za prawdopodobnie zawierający kilka podkladów. Podobne wnioski wyciągnięto w dalszych, ale bardziej ukierunkowanych badaniach wschodnioazjatyckich Sedoideae, w których zbadano region ITS (Internal Transcribed Spacer) rybosomów jądrowych 74 taksonów. Region ten obejmuje około 300 gatunków Sedoideae, a większość rodzajów oddzieliła się od Sedum. Jednakże klad Telephium Ham został uznany za składający się z czterech oddzielnych kladów, z których dwa największe zostały nazwane Hylotelephium i Rhodiola. Te pierwsze wyróżniają się tym, że kwitną jesienią, podczas gdy pozostałe Sedeae kwitną wiosną i wczesnym latem. Analiza ta potwierdziła również odrębną tożsamość większości rodzajów wcześniej wyodrębnionych z Sedum. Drugie badanie ITS 69 taksonów z dziesięciu azjatyckich rodzajów pozwoliło podzielić Telephium na dwa większe klady.

.

Klade1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
	Podrodzina	Tribe	Podkrólestwo	Podrodzina	Tribe
1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
3. Telephium Hylotelephium2		Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
Rhodiola3					Umbiliceae
4. Sempervivum			Sedinae		Semperviveae
6. Aeonium					Aeonieae
5. Leucosedum					Sedeae
7. Acre
Notatki: 1. Numery kladów według van Hama, kolejność według filogenezy Thiede & Eggli 2. Thiede & Eggli zmienił nazwę kladu Telephium na Hylotelephium 3. Rhodiola i Umbilicus zostały włączone do Telephium przez Harta, ale utworzyły oddzielny klad, Rhodiola, u Thiede & Eggli, tworząc ósmy klad.

Klasyfikacja taksonomiczna Harta została zrewidowana przez Thiede i Eggli (2007) w celu zdefiniowania trzech molekularnie określonych podrodzin, odpowiadających głównym kladom, Crassuloideae, Kalanchoöideae i Sempervivoideae, oraz 34 rodzajów. Chociaż niektórzy autorzy preferują starszy termin Sedoideae dla Sempervivoideae, Sempervivoideae ma pierwszeństwo taksonomiczne. Najwcześniej rozgałęziającą się podrodziną jest Crassuloideae (2 rodzaje), a następnie Kalanchoöideae (4 rodzaje). Oba te rodzaje reprezentują rodzaje z południowej Afryki. Pozostałe sześć kladów są podzielone na pięć plemion dużej podrodziny Sempervivoideae klimatu umiarkowanego, z około trzydziestu rodzajów. Są to Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae i Sedeae. Sedeae jest największym z nich i zawiera dwa klady siostrzane, Leucosedum i Acre Sempervivoideae zawierają wiele znanych roślin ogrodniczych, takich jak Sedum. Relacje filogenetyczne między podrodzinami są pokazane na kladogramie.

Kladogram podrodzin Crassulaceae

. Crassulaceae . Crassuloideae Kalanchoöideae . Sempervivoideae

PodrodzinyEdit

Crassuloideae BurnettEdit

Crassuloideae to najmniejsza podrodzina, reprezentująca jeden monofiletyczny klad (Crassula), zdefiniowany przez haplostemoniczne androecia (charakteryzujące się pojedynczym okółkiem pręcików, których liczba jest równa liczbie działek, płatków i kielichów, naprzemiennie z płatkami). Chociaż kosmopolityczne w rozmieszczeniu, centrum różnorodności jest południowa Afryka, tylko gatunki wodne występują szerzej. Składa się z dwóch rodzajów i około 250-300 gatunków (pozostałe cztery rodzaje Bergera (Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes) zostały włączone do większego Crassula s.l.). Crassula jest morfologicznie zróżnicowana i opisano do 20 sekcji opartych na cechach fenotypowych. Jedna z nich, Tillaea, była czasami uważana za oddzielny rodzaj. Hypagophytum jest rodzajem monotypowym, alternatywnie rozpatrywanym w ramach Sempervivoideae.

• Crassula L. (w tym Tillaea L.) c. 200 spp.
• Hypagophytum A.Berger 1 sp.

Kalanchoöideae A.BergerEdit

Kalanchoöideae to kolejna najmniejsza podrodzina, charakteryzująca się częściami kwiatowymi w czworobokach. Reprezentuje Berger’s Kalanchiodeae i Cotyledonoideae, w części. Jest on rozmieszczony na Madagaskarze i Afryki tropikalnej, z czterech rodzajów i około między 130-240 gatunków. Charakteryzuje się fused corollas, liczba chromosomów x=9 i głównie południowej Afryki dystrybucji. Granice między Kalanchoe, Bryophyllum i Kitchingia pozostają niejasne, a te dwa ostatnie rodzaje są częściej traktowane jako sekcje Kalanchoe:

• Adromischus Lem.
• Cotyledon L.
• Kalanchoe Adans. (w tym Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans.)
• Tylecodon Toelken

Sempervivoideae Arn.Edit

Sempervivoideae jest największą i taksonomicznie najbardziej złożoną podrodziną, rozmieszczoną w klimacie umiarkowanym, z około 20-30 rodzajami i podzieloną na pięć plemion, z których Sedeae zawiera dwa odrębne klady, Leucosedum i Acre:

• Telephieae
• Umbiliceae
• Semperviveae
• Aeonieae
• Sedeae

Rozmieszczenie i siedliskoEdit

Rodzina Crassulaceae ma kosmopolityczne rozmieszczenie, zwłaszcza Crassula, choć rzadko w Ameryce Południowej i Australii, głównie w umiarkowanych i subtropikalnych regionach półkuli północnej i Afryki. Główne centra różnorodności to Meksyk i południowo-zachodnie USA (ok. 300 gatunków), południowa Afryka (ok. 250 gatunków), region śródziemnomorski (ok. 177 gatunków) i przyległy archipelag Makaronezji (200 gatunków) oraz południowo-wschodnia Azja (ok. 200 gatunków), zwłaszcza Himalaje. Region śródziemnomorski obejmuje 12 rodzajów. Największa różnorodność jest w południowej Afryce i na Madagaskarze, gdzie klady Crassula i Kalanchoe są ograniczone.

HabitatEdit

Crassulaceae występują głównie w półpustynnych skalistych siedlisk z monsunowych wzorców opadów i wysokiej wilgotności, podczas gdy niektóre rodzaje (np. Sempervivum) występują głównie w jałowych siedliskach górskich i wyższych wysokościach. Chociaż ich soczyste liście i metabolizm kwasów Crassulacean pozwalają im przystosować się do zmiennego zaopatrzenia w wodę, nie występują one na prawdziwych obszarach pustynnych. Niektóre linie przystosowały się do obszarów półwodnych i sezonowo wodnych (Crassula (Tillaea), Sedella), podczas gdy Echeveria i Aichryson występują w wilgotnych, chłodnych obszarach leśnych.

EcologyEdit

Podczas gdy większość Crassulaceae to rośliny wieloletnie, Tillaea to rośliny jednoroczne, a gatunki jednoroczne występują również wśród Aichryson, Crassula, Sedum i Monanthes.

UprawaEdit

Wiele gatunków Crassulaceae jest uprawianych jako rośliny doniczkowe lub w ogrodach skalnych i na obwódkach.

ToksycznośćEdit

Niektóre gatunki są toksyczne dla zwierząt, takie jak gatunki Cotyledon i Tylecodon, np. Tylecodon wallichii. Wszystkie gatunki Kalanchoe są toksyczne, szczególnie dla zwierząt gospodarskich w Australii i Południowej Afryce, gdzie alternatywne pasze są rzadkie, z kwiatami zawierającymi najwyższe stężenie kardiotoksyn, składnik aktywny jest bufadienolidy (nazwany dla ich digoksynopodobnego działania na ropuchy Bufo). Odnotowano również przypadki zachorowań u zwierząt domowych, a Kalanchoe blossfeldiana jest popularną ozdobną rośliną domową.

ZastosowaniaEdit

Chociaż żaden z gatunków nie pełni roli rośliny uprawnej, są one popularnymi towarami ogrodniczymi jako rośliny ozdobne np. Kalanchoe, podczas gdy inne (np. Crassula helmsii) mogą również pełnić uciążliwą rolę jako chwasty.

NotesEdit

BibliographyEdit

Linki zewnętrzneEdit

Wikimedia Commons posiada media związane z Crassulaceae.

Wikispecies posiada informacje związane z Crassulaceae.

.