Cupressus
Linnaeus 1753, s. 1002
Nazwy zwyczajowe
Cypress (Eckenwalder 1993).
Uwagi taksonomiczne
W Cupressus występuje 25 gatunków; patrz poniżej w celu wyjaśnienia.
Sekcja Cupressus
|
Sekcja Hesperocyparis
|
Sekcja Callitropsis
|
Sekcja Xanthocyparis
|
Cupressus był gorącym tematem w systematyce drzew iglastych w pierwszej dekadzie XXI wieku, z różnymi propozycjami podziału na wiele rodzajów. Nie będę się rozwodził nad historią tej kontrowersji, ale podsumuję ją w następujący sposób:
- 2002: Farjon et al. opisują nowy gatunek cyprysika z Wietnamu, przypisując go do nowego rodzaju, Xanthocyparis. Biorą oni również jeden z najbardziej niekonwencjonalnych gatunków Cupressus, C. nootkatensis (przypisany przez niektórych do Chamaecyparis), i przypisują go do nowego rodzaju.
- 2006: Little, wykonując szczegółową analizę molekularną wszystkich gatunków w rodzaju, dochodzi do wniosku, że Cupressus jest paraphyletic. Jest to szerzej omówione poniżej, ale krótko mówiąc, praca Little’a wskazuje, że cyprysiki z Nowego Świata wyodrębniły się z kladu, który później wytworzył Juniperus. Przypisuje on cyprysiki z Nowego Świata i X. nootkatensis do rodzaju Callitropsis (stara nazwa dla X. nootkatensis).
- 2009: Adams et al. (2009) przypisują X. nootkatensis do monotypowego rodzaju Callitropsis i przypisują pozostałe cypryśniki z Nowego Świata do nowego rodzaju, Hesperocyparis. W tym samym czasie (kwiecień) de Laubenfels robi to samo, ale wyodrębnia rodzaj Neocupressus.
- 2010: Mao i wsp. przeprowadzają jeszcze bardziej szczegółową analizę molekularną, która obejmuje prawie wszystkie gatunki w Juniperus i wszystkie gatunki w Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis i kilka powiązanych monotypowych rodzajów. Analiza wskazuje, że Cupressus (sensu stricto) plus Xanthocyparis plus Hesperocyparis tworzą monofiletyczny klad, siostrzany do Juniperus. Klad ten jest tutaj traktowany jako rodzaj Cupressus, z czterema sekcjami wyodrębnionymi poniżej.
- 2012: Terry et al. (2012) opublikowali nową analizę molekularną obejmującą w dużej mierze ten sam grunt, co Mao et al. (2010), ale skupiającą się na związkach między taksonami z Nowego Świata, z porównaniami outgroup do taksonów ze Starego Świata i kilku gatunków Juniperus. Ich kladogramy są ogólnie dość podobne do tych przedstawionych przez Mao et al. (2010), ale dostarczają więcej szczegółów w celu wyjaśnienia relacji w obrębie taksonów Nowego Świata.
Kladogram Mao et al. z 2010 roku jest pokazany po prawej stronie. Jest on całkowicie oparty na dowodach z danych molekularnych, tj. dowodach pochodzących z sekwencjonowania fragmentów DNA każdego reprezentowanego gatunku. Kladogram pokazuje stopnie podobieństwa pomiędzy istniejącymi taksonami, ale może być również interpretowany jako reprezentacja filogenezy tych taksonów. Mao et al. (2010) przypisują daty wielu ważnym filogenetycznym kamieniom milowym w ewolucji gatunków, w oparciu o warianty hipotezy „zegara molekularnego”, zgodnie z którą, przy pewnych założeniach, zmiany w kodzie genetycznym akumulują się we względnie stałym tempie. Należy zauważyć, że kladogram pomija C. revealiana, który dopiero niedawno został uznany za odrębny gatunek; jest on blisko spokrewniony z C. montana.
Dane molekularne użyte do wygenerowania kladogramu zostały przetworzone w bardzo sztywno określony, bezstronny sposób. Jednakże dotychczasowe doświadczenia z Cupressaceae pokazały, że zmierzone dane DNA są tylko częściowymi estymatorami rzeczywistych relacji genetycznych; w konsekwencji interpretacja relacji pomiędzy rodzajami w obrębie rodziny, oraz relacji pomiędzy gatunkami w każdym rodzaju, ulegała ciągłym zmianom na przestrzeni lat, w miarę jak nowe dane DNA stawały się dostępne. Czasami interpretacje te zmieniały się, ponieważ analizowano różne typy materiału genetycznego (na przykład chloroplastowy i jądrowy materiał rybosomalny); czasami zmieniały się, ponieważ badano różne części genomu. Zainteresowany czytelnik może się o tym przekonać, przeglądając badania Gadek i Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006) oraz Mao et al. (2010); wiele innych badań pokazuje porównywalny postęp zrozumienia w oparciu o analizę materiału genetycznego Juniperus.
Wybrałem tutaj szeroką definicję Cupressus i zredukowałem Hesperocyparis, Callitropsis i Xanthocyparis do synonimii, z trzech głównych powodów:
- Nie jest możliwe odróżnienie Hesperocyparis od Cupressus ze starego świata na podstawie morfologii; rozróżnienie to jest dokonywane poprzez zastosowanie złożonego algorytmu analitycznego do dużego zbioru danych molekularnych. Nie znam żadnego innego przypadku, w którym ktoś próbowałby udowodnić istnienie dwóch rozłącznych rodzajów na podstawie tak czysto abstrakcyjnego, sztucznego procesu. Wszystkie inne rodzaje w Cupressaceae – w rzeczywistości prawie wszystkie rodzaje w iglakach – są rozróżnialne na podstawie różnic w żeńskiej szyszce.
- Teoretycznie gatunki nie powinny się hybrydyzować, ale wiele gatunków łamie tę zasadę. Znaleziono jednak bardzo niewiele hybryd Cupressus. Hybrydyzacja rodzajów jest niezwykle rzadka, tak rzadka, że stanowi dobry powód, aby nie rozdzielać rodzajów. Kiedy cyprysik Leylanda został opisany w 1926 roku, oba gatunki rodzicielskie (C. macrocarpa i C. nootkatensis) były generalnie traktowane jako cyprysiki, a kiedy C. nootkatensis został przeniesiony do Chamaecyparis, utworzenie mieszańca międzyrodzajowego zostało powszechnie odnotowane jako dowód, że było to błędne przypisanie. To samo jest prawdą, jeśli zrobimy z niego hybrydę Callitropsis-Hesperocyparis.
- Podział Cupressus nie jest konieczny. Chociaż gatunki te zajmują bardzo zróżnicowane stanowiska ekologiczne, od drzew dominujących w lasach tropikalnych strefy umiarkowanej do drzew krzewiastych w wysokich górach i na pustyniach podzwrotnikowych, to jednak jeśli ograniczy się wzrok do ich szyszek i liści, to wszystkie one są do siebie znacznie bardziej podobne niż którykolwiek z nich do innego rodzaju w Cupressaceae. Rozdzielenie Cupressus ma tyle samo sensu, co rozdzielenie Juniperus, lub jakiegokolwiek innego dużego rodzaju iglastego. Można to zrobić, ale byłoby to niezgodne z istniejącymi normami rozróżniania rodzajów w obrębie Cupressaceae.
Zgodnie z tym, Cupressus jest tutaj zdefiniowany jako posiadający cztery sekcje (żadna z nich nie została jeszcze formalnie opisana):
- Sekcja Cupressus (tabela powyżej) obejmuje 8 gatunków, wszystkie rodzime dla Starego Świata. Analiza przeprowadzona przez Mao et al. (2010) wskazuje na bardzo wysoką pewność, że w tej grupie, C. funebris jest siostrzany do kladu zawierającego wszystkie pozostałe gatunki.
- Sekcja Hesperocyparis obejmuje 15 gatunków, z których wszystkie oprócz jednego (C. nootkatensis) pochodzą z Nowego Świata. Analizy Mao et al. (2010) oraz Terry et al. (2012) wskazują na bardzo wysoką pewność, że w obrębie tej grupy C. bakeri jest siostrzany do kladu zawierającego wszystkie pozostałe gatunki. Oprócz C. bakeri, istnieją trzy dobrze podtrzymywane klady: jeden zawiera tylko C. macnabiana; drugi zawiera C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis i C. sargentii (gatunki północne); a trzeci zawiera pozostałe gatunki wymienione powyżej (gatunki południowe) (Terry et al. 2012).
- Sekcja Callitropsis jest monotypowa, zawiera tylko C. nootkatensis. (Callitropsis, kiedy opisany jako rodzaj przez Oersteda , był monotypowy dla nootkatensis.)
- Sekcja Xanthocyparis jest monotypowa, zawierająca tylko C. vietnamensis.
Jest jeszcze jedna trwająca debata, dotycząca liczby gatunków w rodzaju.
Cupressus, jak opisano tutaj, zawiera 25 gatunków, z których wszystkie zostały opisane jako gatunki, ale wiele z nich zostało zredukowanych przez niektórych autorów do podgatunków lub odmian na dyskusyjnych podstawach. Istnieją również bardziej liberalne taksonomie; strona Cupressus Conservation Project zawiera 33 gatunki. Tak duża rozpiętość opinii wynika z faktu, że cyprysiki występują na ogół w małych, izolowanych populacjach wyróżniających się niewielkimi różnicami, interpretowanymi przez jednych jako ważne w randze gatunku, a przez innych tylko w randze odmiany lub podgatunku. Analizy przeprowadzone w latach 90. z wykorzystaniem danych morfologicznych i chemicznych (np. Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005) wykazywały tendencję do „wrzucania” taksonów do stosunkowo niewielkiej liczby gatunków (zaledwie 12). Z drugiej strony, koncepcja węższej liczby gatunków została wcześnie zaproponowana przez Wolfa (1948) w jego monografii cyprysików Nowego Świata, a następnie poparta przez Rushfortha (1987) i, w przypadku gatunków kalifornijskich, przez Lannera (1999). W nowszej analizie wykorzystującej dane morfologiczne, chemiczne i wiele linii danych molekularnych/genetycznych (Little 2006) również oceniono, że wiele z izolowanych populacji jest wystarczająco odrębnych, by uznać je za odrębne gatunki.
Taksony, które w ostatnich opracowaniach traktowano jako odmiany C. arizonica (Eckenwalder 1993, Farjon 2005), mogą uzasadniać nadanie im rangi gatunkowej lub, w szczególności, mogą być bliżej spokrewnione z innymi gatunkami (takimi jak C. lusitanica i C. guadalupensis), ale nie zostały jeszcze tak opisane. Podobny problem dotyczy C. forbesii, dawniej traktowanej jako odmiana C. guadalupensis, a obecnie wydającej się być równie blisko spokrewniona z C. stephensonii. Taksony te reprezentują znaczący, uporczywy problem taksonomiczny, który dotyczy taksonów traktowanych tutaj jako C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis i C. stephensonii: mianowicie, wszystkie te taksony wydają się reprezentować kompleks gatunkowy zakorzeniony w północno-zachodnim Meksyku, obszarze, który nie został odpowiednio zbadany. Bardzo podobny problem dotyczy taksonów himalajskich, obszaru, gdzie wiele gatunków zostało opisanych, ale wiele analiz pozostaje jeszcze do wykonania.
Opis
Drzewa lub duże krzewy, wiecznie zielone. Rozgałęzienia teretyczne lub czworokątne, w dekusowatych układach u większości gatunków; spłaszczone (grzebieniaste), powierzchownie przypominające Chamaecyparis lub Thuja u innych. Liście naprzeciwległe dekusowate w 4 rzędach, rzadko w naprzemianległych okółkach po 3 w 6 rzędach. Dorosłe liście przylegające lub rozbieżne, łuskowate, romboidalne, wolna część liści długoogonkowych do 4 mm; gruczoł abaksjalny obecny lub nieobecny. Stożki pyłkowe z 4-10 parami sporofili, każdy sporofil z 3-10 woreczkami pyłkowymi. Szyszki nasienne dojrzewają w (?1-)2 lata, dokładny okres dojrzewania słabo zbadany, przeważnie wahający się od około 16-25 miesięcy po zapyleniu; ogólnie utrzymujące się zamknięte przez wiele lat lub do otwarcia przez ogień, ale otwierające się w momencie dojrzałości i opadające wkrótce po uwolnieniu nasion, u kilku gatunków; kuliste lub podłużne, 8-43 mm; łuski trwałe, (2)3-6(7) przeciwległych par dekusowatych, walcowate, filcowate, grube i zdrewniałe, para końcowa albo stopiona, albo otwarta z małą centralną kolumienką (różne w zależności od szyszki na jednym drzewie). Nasiona (3)5-20 w łusce, soczewkowate lub fasetowane, wąsko 2-skrzydłe; liścienie 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).
Distribution and Ecology
Cool north temperate regions to the northern subtropics: Kanada, USA, Meksyk i przylegająca Ameryka Środkowa, NW Afryka, Bliski Wschód i na wschód wzdłuż Himalajów do SW & Środkowych Chin i Wietnamu.
Ta tabela podsumowuje gatunki według ich ogólnych obszarów rodzimego rozmieszczenia, wymieniając je z grubsza od W do E w Starym Świecie i od N do S w Nowym Świecie:
| Region | Gatunek | Rozmieszczenie |
|---|---|---|
| Stary Świat | C. sempervirens | Circum-Mediterranean. |
| C. dupreziana | Wyjątkowo lokalnie w Algierii. | |
| C. torulosa | Himalaya: Pakistan do Yunnan (Chiny). | |
| C. cashmeriana | Arunachal Pradesh (Indie) i Bhutan. | |
| C. vietnamensis | Wietnam. | |
| C. funebris | Wietnam i większość S Chin (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan i Zhejiang). | |
| C. duclouxiana | Chiny: Guizhou, SW Sichuan, C i NW Yunnan, i SE Xizang (Tybet). | |
| C. gigantea | Chiny: Xizang (SE Tibet). | |
| C. chengiana | Chiny: S Gansu i N Syczuan. | |
| Nowy Świat | C. nootkatensis | USA: Alaska, Waszyngton, Oregon, Kalifornia i Kanada: Kolumbia Brytyjska. |
| C. bakeri | USA: Oregon i Kalifornia. | |
| C. macnabiana C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis |
USA: Kalifornia. | |
| C. stephensonii C. forbesii |
USA: Kalifornia; Meksyk: Baja California Norte. | |
| C. revealiana C. montana C. guadalupensis |
Meksyk: Baja California Norte. | |
| C. glabra | USA: Arizona. | |
| C. arizonica | USA: Teksas, Nowy Meksyk, SE Arizona; Meksyk: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas. | |
| C. benthamii | Meksyk: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Meksyk, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan. | |
| C. lusitanica | Belize, Gwatemala, Honduras, Salwador i Meksyk: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima?, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Meksyk, Michoacán, Morelos, Nayarit?, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora? Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan? i Zacatecas? |
Duże drzewo
Cupressus zawiera więcej gatunków, które osiągają naprawdę duże rozmiary niż jakikolwiek inny rodzaj w rodzinie. Dane dla wielu gatunków nie są jeszcze dostępne, ale spośród udokumentowanych C. nootkatensis wydaje się być liderem, osiągając 416 cm dbh i 61 m wysokości. C. gigantea może być porównywalnie duża; dane są niejasne i niewiarygodne, ale spośród kilku opublikowanych szacunków, najmniejsze określają ją na 480 cm dbh i 46 m wysokości. C. macrocarpa jest również dość imponująca, ma 476 cm dbh i 31,1 m wysokości. Niewiele jest dobrych danych na temat C. cashmeriana; mówi się, że osiąga 95 m wysokości, a znany jest okaz o wysokości 61 m. Widziałem zdjęcia, które wydają się podawać średnice na lub blisko 300 cm. C. dupreziana subsp. dupreziana podobno osiąga 380 cm dbh i 22 m wysokości, co jest dość imponujące jak na tak rzadki takson (ostatni spis wykazał 233 żyjące okazy). Pozostałe gatunki mają mniej niż 300 cm dbh, innymi słowy, niektóre z nich są nadal dość imponujące, zwłaszcza biorąc pod uwagę ich pokrewieństwo ze stosunkowo nieprzyjaznymi siedliskami, takimi jak pustynie i wysokie góry.
Najstarsze
Niewiele jest danych dotyczących wieku Cupressus w ogóle. C. nootkatensis został dokładnie datowany na co najmniej 1834 lata, a wiek radiowęglowy okazu C. dupreziana wynosi 2200 lat.
Dendrochronologia
Kilka gatunków okazało się przydatnych w rekonstrukcji klimatu, datowaniu archeologicznym i badaniach ekologicznych. Rodzaj wydaje się być mniej kłopotliwy niż większość Cupressaceae w odniesieniu do takich problemów jak słabe granice pierścieni, fałszywe pierścienie i słaba jednorodność obwodu. Zobacz poszczególne gatunki w celu uzyskania szczegółowych informacji.
Etnobotanika
Kilka gatunków ma znaczenie ogrodnicze; fastigiate formy C. sempervirens, C. duclouxiana i C. funebris były uprawiane dla ozdoby przez kilka tysięcy lat odpowiednio w regionie śródziemnomorskim i Chinach Południowych, a wysoce dekoracyjna płacząca C. cashmeriana została utrzymana przez wiele stuleci wokół świątyń buddyjskich w Sikkim, Bhutan, Assam i pobliskich obszarów Tybetu i Indii.
Drewno jest cenione za jego słodki zapach i odporność na gnicie. Znane zastosowania drewna (z C. sempervirens) obejmują Arkę Noego (Biblia, Genesis 6:14) i drzwi do Św. Piotra, Watykan, Rzym, które były nadal dźwięczne po 1100 latach użytkowania (Loudon, 1838; odniesienie błędnie umieszczone).
Obserwacje
Zobacz konta gatunków. Wiele arboretów strefy umiarkowanej zawiera również dobre kolekcje.
Uwagi
Nazwa rodzaju pochodzi od rzymskiej nazwy C. sempervirens, która sama jest słowem pożyczonym przez greckie Kuparissos od hebrajskiego Gopher (Frankis 1992).
Cytaty
Adams, R.P., J.A. Bartel and R.A. Price. 2009. A new genus, Hesperocyparis, for the cypresses of the western hemisphere. Phytologia 91(1):160-185.
Frankis, M.P. 1992. Cupressus. In: Griffiths et al. (eds) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.
Frankis, M.P. 1999. Uwagi oparte na osobistym doświadczeniu, poprzez e-mail, 1999.02.03.
Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, t. 1, s. 17-18. Kopenhaga. Jest to niesamowicie niejasna publikacja; odpowiedni tekst został zacytowany przez Maerki i Frankisa (2012).
Terry, R.G., J.A. Bartel, and R.P. Adams. 2012. Phylogenetic relations among the New World cypresses (Hesperocyparis; Cupressaceae): evidence from noncoding chloroplast DNA sequences. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.
Ta strona współredagowana z M.P. Frankis, 1999.02.
Zobacz także
The Cupressus Conservation Project dostarcza wielu informacji na temat starych i nowoświatowych cyprysów, w tym przegląd taksonomiczny, relacje historyczne, zdjęcia szyszek i różne inne istotne informacje.
Debreczy, Z., K. Musial, R.A. Price, and I. Racz. 2009. Relationships and nomenclatural status of the Nootka cypress (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae). Phytologia 91(1):140-159.
Farjon (2005) dostarcza szczegółowego opisu.
Farjon, A. 2009. Czy musimy rąbać cyprysiki? Conifer Quarterly 26(4):12-17.
Goggans, J.F. and C.E. Posey. 1968. Variation in seeds and ovulate cones of some species and varieties of Cupressus. Circ. Agric. Exp. Sta., Alabama 160:1-23.
Little (1966).
Little (1970).
Little et al. (2004).
Masters, M.T. 1896. A general view of the genus Cupressus. Journal of the Linnaean Society, Botany 31: 312-363. http://www.cupressus.net/Masters.html, dzięki uprzejmości strony internetowej Cupressus Conservation Project.
Silba 1981.
Silba, J. 1998. A monograph of the genus Cupressus L. Journal of the International Conifer Preservation Society 5(2):1-98.
Wolf (1948).
.