Pasek Caspariana

W anatomii roślin, pasek Caspariana (nazwany tak na cześć Roberta Caspary’ego) jest pasmem materiału ściany komórkowej osadzonym w promienistych i poprzecznych ścianach endodermy i różni się chemicznie od reszty ściany komórkowej – ściana komórkowa jest zbudowana z ligniny i bez suberyny – podczas gdy pasek Caspariana jest zbudowany z suberyny i czasami ligniny.

Endoderma z paskiem Caspariana (u Equisetum giganteum)

Schemat symplastowego i apoplastowego pobierania wody przez korzeń rośliny. Pasek Caspariana wtłacza wodę do symplastu w komórkach endodermy korzenia.

Skład chemiczny paska Caspariana został opisany jako składający się z suberyny. Według niektórych badań, pasek Caspariana zaczyna się jako zlokalizowane odkładanie fenolowych i nienasyconych substancji tłuszczowych w środkowej blaszce pomiędzy ścianami promieniowymi, jako częściowo utlenione błony. Ściana pierwotna staje się inkrustowana, a następnie pogrubiona przez złogi podobnych substancji po wewnętrznej stronie tej ściany. Inkrustacja ściany komórkowej przez materiał tworzący pasek Caspariana przypuszczalnie zatyka pory, które w przeciwnym razie umożliwiałyby przepływ wody i substancji odżywczych drogą kapilarną wzdłuż tej drogi. Cytoplazma komórki endodermalnej jest mocno połączona z paskiem Caspariana, tak że nie oddziela się od niego łatwo, gdy komórki są poddane skurczowi protoplastów. W korzeniu pasek Caspariana jest osadzony w ścianie komórkowej komórek endodermalnych w nierosnącej części korzenia za wierzchołkiem korzenia. Tutaj pasek Caspariana służy jako warstwa graniczna oddzielająca apoplast kory od apoplastu tkanki naczyniowej, blokując w ten sposób dyfuzję materiału pomiędzy nimi. Oddzielenie to zmusza wodę i rozpuszczalniki do przejścia przez błonę plazmatyczną drogą symplastyczną w celu przekroczenia warstwy endodermy.

Paski Kaspariana różnicują się po zakończeniu wzrostu kory na zewnątrz. Na tym etapie rozwoju korzenia ksylem pierwotny jego cylindra naczyniowego jest tylko częściowo zaawansowany. U roślin okrytozalążkowych i okrytozalążkowych wykazujących wzrost wtórny, korzenie wykształcają zwykle tylko endodermę z paskami Caspariego. U wielu z nich endoderma jest później odrzucana wraz z korą, gdy z perycyklu rozwija się peryderma. Jeśli perycykl jest powierzchowny, a kora zachowana, endoderma albo zostaje rozciągnięta lub zmiażdżona, albo nadąża za rozszerzaniem się cylindra naczyniowego przez promieniste podziały antyklinowe, a w nowych ścianach powstają paski Caspariana w ciągłości ze starymi.

W przypadku braku wzrostu wtórnego (większość jednoliściennych i nieliczne eudikoty) endoderma powszechnie ulega modyfikacjom ścian. Istnieją dwa etapy rozwoju poza rozwojem paska Caspariana. W drugim etapie suberyna (lub endoderma) pokrywa całą ścianę po wewnętrznej stronie komórki. W wyniku tego pasek Caspariana zostaje oddzielony od cytoplazmy, a połączenie między nimi przestaje być widoczne. W trzecim etapie nad suberyną odkłada się gruba warstwa celulozy, niekiedy głównie na wewnętrznych ścianach stycznych. Pogrubiona ściana, jak również pierwotna ściana, w której znajduje się pasek Caspariego, może ulec zdrewnieniu, tworząc wtórną ścianę komórkową. Pasek Caspariego może być rozpoznawalny po zgrubieniu ściany endodermalnej. Pogrubiona ściana endodermalna może mieć wżery. Sukcesywny rozwój ścian endodermalnych jest wyraźnie wyrażony u jednoliściennych.

Dodaj komentarz