Termin „plan ciała” odnosi się do ogólnych podobieństw w rozwoju i formy i funkcji wśród członków danego azylu. Inną nazwą dla tych podobieństw jest baüplan, który jest niemieckim słowem na „plan ciała.”
Plan ciała jest grupa cech strukturalnych i rozwojowych, które mogą być wykorzystane do identyfikacji grupy zwierząt, takich jak azyl. Wszyscy członkowie danej grupy mają ten sam plan ciała w pewnym momencie ich rozwoju – w stadium embrionalnym, larwalnym lub dorosłym. Biolodzy od dawna zauważają, że anatomia i embriologia odzwierciedlają wspólne, podstawowe plany strukturalne. Plany te mogą być wykorzystywane do definiowania grup taksonomicznych (zwykle filii) oraz do konstruowania hierarchicznych klasyfikacji w obrębie grup (organizmy o podobnych planach budowy ciała są zwykle bliżej spokrewnione).
Podobieństwa i różnice w kształcie i formie osobników dorosłych, jak również schemat rozwoju zarodków, stanowią ramy dla współczesnej klasyfikacji taksonomicznej. Porównania te są podstawą systematyki filogenetycznej. Rozwój embrionalny jest stosunkowo spójny wśród zwierząt o podobnych planach budowy ciała, choć w niektórych grupach podobne formy larwalne mogą dawać początek bardzo różnym osobnikom dorosłym. Czas, wzór i skala zdarzeń rozwojowych decydują o kształcie organizmu, a blisko spokrewnione grupy częściej wykazują podobieństwa strukturalne i rozwojowe niż te, które są od siebie bardziej oddalone. Homologiczne struktury i etapy rozwoju – te, które są podobne wśród spokrewnionych grup, ponieważ są dziedziczone od wspólnego przodka – są podstawą nowoczesnej klasyfikacji biologicznej.
Zapis kopalny sugeruje, że metazoany (organizmy z wieloma typami komórek i tkanek) pojawiły się po raz pierwszy około 500 000 lat temu na początku okresu kambryjskiego. Jest jednak prawdopodobne, że formy miękkocielesne były obecne dużo wcześniej, ale nie pozostawiły skamieniałych szczątków. Metazoany szybko zróżnicowały się w niezliczone formy, które w końcu dały początek dzisiejszej różnorodności metazoanów. Biolodzy określają to historyczne wydarzenie w dziejach życia zwierzęcego mianem Promieniowania Kambryjskiego, zwanego czasem Eksplozją Kambryjską. Wszystkie żyjące zwierzęta są potomkami wspólnego przodka, który istniał na początku okresu kambryjskiego, a ich różne ścieżki ewolucyjne zostały ustalone przed końcem tej biologicznej supernowej. Kilka planów budowy ciała nie przetrwało do czasów współczesnych, ale większość łatwo kopalnych planów budowy ciała metazoanów można znaleźć do dziś. Dystrybucja różnorodnych planów ciała wśród żyjących metazoanów zapewnia zapis ewolucyjnej historii tej grupy, która sięga jej początków.
Wielokomórkowość w organizmach pozwala na specjalizację struktury i funkcji komórek. Podczas radiacji kambryjskiej, zwiększona ogólna złożoność i późniejsze zróżnicowanie embrionalnych i dorosłych komórek i tkanek, powszechne zjawisko wśród metazoanów zwane kompartmentalizacją, dostarczyło okazji do ewolucyjnych eksperymentów i innowacji.
| Charakterystyka zwierząt | ||
| Parazoa | Phylum Porifera (gąbki) | Brak prawdziwej organizacji tkankowej lub luźna organizacja tkankowa. Ciało jest asymetryczne lub promieniście symetryczne. |
| Eumetazoa – Radiata | Phylum Cnidaria (ukwiały i meduzy) | Diploblastyczne-dwie warstwy: gastroderma (wywodząca się z endodermy) i epiderma (wywodząca się z ektodermy). Symetria promienista, larwa planula, cykl życiowy dimorficzny: polipy i meduzy. Jama ustna i brzuszna, brak cefalizacji. Jama gastro-naczyniowa: otwór gębowy, brak odbytu. Wyspecjalizowane komórki żądlące (knidocyty i nematocysty), mięśnie i nerwy. |
| Phylum Ctenophora (comb jellies) | Diploblastyczne, „mezoglea”, osiem rzędów zlepionych rzęsek, narząd zmysłu równowagi, dwie macki, bioluminescencja. | |
| Eumetazoa – Bilateria -Acoelomates | Phylum Platyhelminthes (glisty) | Triploblastyczne (endoderma, mezoderma, ektoderma), symetria dwustronna, acoelomates, cefalizacja. Stadium larwalne, brak układu oddechowego i krwionośnego, niekompletny układ pokarmowy (brak odbytu). |
| Pseudocoelomaty | Phylum Rotifera (zwierzęta krążkopławne) | Triploblastyczne, kompletny układ pokarmowy, pseudocoele, szkielet hydrostatyczny, narządy Cechy charakterystyczne:eumetzoa, znajduje się w pseudocoele, partenogeneza, korona rzęsek. |
| symetria dwustronna, jama ciała inna niż jama trawienna (pseudocoele). | Phylum Nematoda (glisty) | Triploblastyczne, kompletny przewód pokarmowy, twarda kutikula, tylko mięśnie podłużne, pseudocoele, szkielet hydrostatyczny. |
| Phylum Nemertea | Brak pseudocoele, ciało jest akoelomate, posiada strukturę przypominającą koelomę do przechowywania ślimaka, kompletny przewód pokarmowy, układ krwionośny z hemoglobiną. | |
| Eucoelomates-Protostomes Cechy charakterystyczne: eumetazoa, triploblastyczne, symetria dwustronna, cefalizacja, enterocoelous, blastopory stają się ustami eucoelomates, schizocoelous, rozszczepienie spiralne, rozszczepienie determinowane. | Phylum Molluska (chitony, ślimaki, małże, ostrygi, ośmiornice i kałamarnice) | Większość ma zewnętrzne muszle z węglanu wapnia, chociaż niektóre mają muszle wewnętrzne, a niektóre nie mają ich wcale. Trzy części ciała – stopa, masa trzewiowa i płaszcz. Mantle cavity – houses gills and other organs, no body segmentation. |
| Coelomates have internal body cavities (coeloms) | Phylum Annelidabody cavities (coeloms) | Triploblastic, segmentation and body segmentation specialization, coelom. |
| które zawierają narządy trawienne, niektóre z narządów wydalniczych i rozrodczych oraz jamę klatki piersiowej, która zawiera serce i płuca. Koelomaty tworzą również różnorodne szkielety wewnętrzne i zewnętrzne. | Phylum Arthropoda (skorupiaki, owady i pająki) | Triploblastyczne, segmentacja, twardy egzoszkielet, połączone wyrostki, wyspecjalizowane wyrostki, czułki, narządy gębowe, odnóża, molting, różnorodność wymiany gazowej lub struktur oddechowych. |
| Deuterostomy Cechy charakterystyczne: symetria dwustronna, niektóre mają wtórną symetrię promienistą, | Phylum Bryozoa (zwierzęta mszyste) | Ekspozycja: szkielet, bezogonowy, oraz lopofor, pierścień strzępiastych macek skupionych na otworze gębowym. Usta otwierają się na jelito w kształcie litery U; odbyt znajduje się tuż za lopoforem. Ciało zawiera również jelito ślepe i gonady; istnieje mały zwoje centralne, czyli „mózg”, ale nie ma wyspecjalizowanych układów wydalniczych lub oddechowych. odbyt, układy promieniste. |
| rozszczepienie, rozszczepienie nieokreślone. | Phylum Brachiopoda | Podobne do małży z dwiema muszlami otaczającymi lopofor. |
| Phylum Phoronida (morskie robaki żyjące w rurach) | Lopofor obecny; trzy części ciała w postaci larwalnej i dorosłej, każda zawierająca własną koelomę; prosom, mezosom, metasom. U-kształtny przewód pokarmowy, układ nerwowy, wyspecjalizowane narządy wydalnicze, zamknięty układ krwionośny. | |
| Phylum Echinodermata (sand dollars, urchins, and sea stars) | Wapienny endoszkielet złożony z oddzielnych płytek lub skostnień, symetria dwustronna w stadium larwalnym, symetria promienista w stadium dorosłym (pięciokątna), endoszkielet, wodny układ naczyniowy; regeneracja, zdecentralizowany układ nerwowy. | |
| Phylum Chordata (amfipriony, kałamarnice morskie i kręgowce) | Symetria dwustronna; ciało segmentowane; trzy warstwy zarodkowe; dobrze rozwinięta koelomia. Notochord obecny na pewnym etapie cyklu życiowego. Pojedynczy, grzbietowy, rurkowaty rdzeń nerwowy; przedni koniec rdzenia zwykle powiększony do postaci mózgu. Skrzelowe szczeliny gardłowe obecne na pewnym etapie cyklu życiowego. Ogon postnanalny, zwykle wystający poza theanus na pewnym etapie, ale może, ale nie musi się utrzymywać. Segmentowane mięśnie w niesegmentowanym tułowiu. Brzuszne serce z grzbietowymi i brzusznymi naczyniami krwionośnymi; zamknięty układ krążenia. Kompletny układ pokarmowy. Chrzęstny lub kostny szkielet wewnętrzny obecny u większości przedstawicieli (kręgowce). | |
Nowe kombinacje komórek i tkanek doprowadziły do większej złożoności i wykorzystania nowych zasobów ekologicznych.
Ważne różnice między planami budowy ciała występują już w zarodku, choć mogą być widoczne na każdym etapie rozwoju danej grupy. Warunki przedstawione wcześnie w rozwoju ustawić w ruchu kaskadę zmian w rozwoju komórek, proliferacji i różnicowania, które operatethout rozwoju do produkcji planów ciała specyficzne dla danej grupy organisms.
Plany ciała różnią się wśród filii w kategoriach jajo-cleavage wzorów (jak jajo dzieli we wczesnym rozwoju), gastrulacji , specyfikacji osi, i struktury komórek zarodka. Jajo może być całkowicie podzielone przez bruzdę cięcia (holoblastic cleavage), lub tylko część cytoplazmy może być rozszczepiony (meriblastic cleavage), jak w jajach ptaków. Deuterostomy , takie jak szkarłupnie i strunowce, rozwijają się przez rozszczepienie promieniste. W tej formie rozszczepienia, komórki potomne znajdują się na wierzchu poprzednich komórek. Protostomy, takie jak mięczaki, pierścienice i stawonogi, rozwijają się przez spiralne rozszczepienie (blastomery nie są bezpośrednio nad lub obok siebie, ale są przechylone w lewo lub w prawo o 45 stopni).
Gastrulacja jest skoordynowanym ruchem komórek i tkanek w zarodku, który określa późniejsze interakcje komórek i tkanek. Gastrulacja obejmuje połączenie komórki i tkanki. Te typy połączeń różnią się między filiami.
Tworzenie osi w zarodku jest odpowiedzialne za określanie wzorów symetrii i biegunowości. Organizmy mogą być asymetryczne (brak symetrii) lub symetryczne (pojedyncza linia lub płaszczyzna symetrii). Symetria może być sferyczna, radialna lub dwustronna. Zwierzęta o symetrii sferycznej, jak jeżowce, mają pustą kulę warstw komórek zorganizowanych wokół centralnego punktu. Zwierzęta z symetrią promienistą, jak meduzy, mają części ciała, które promieniują od centralnego punktu, jak szprychy koła. Zwierzęta z dwustronną symetrią, jak dżdżownice, mają ciała, które jeśli cięte wzdłuż, tworzą prawo i lewo pół, które są lustrzane odbicia.
Bilateral symetria jest krytycznym warunkiem wstępnym dla koncentracji narządów zmysłów i rozwoju głowy. Dorsal -ventral (back-belly), anterior-posterior (usta-anus), i prawo-lewo osie są określone w różny sposób wśród fylli. Na przykład, podstawowe osie ciała annelidów i kręgowców są wyznaczane przez różne mechanizmy podczas wczesnego rozwoju. W większości przypadków obecność wielu osi rozwojowych embrionu jest związana z różnorodnością komórek i złożonością tkanek. Komórki i tkanki w zarodku dają początek wszystkim klasom komórek, tkanek i struktur obecnych w stadium dorosłym. Specyficzny los embrionalnych komórek i tkanek jest określany na wczesnym etapie rozwoju i różni się między planami budowy ciała.
Większość planów budowy ciała metazoanów można opisać jako „rurę w rurze”, ze ścianą ciała zbudowaną z warstw różnych typów tkanek otaczających centralną jamę. U prawie wszystkich metazoanów ściana ciała ma trzy warstwy komórek (ektodermę, mezodermę i endodermę), chociaż niektóre, takie jak gąbki (Porifera), nie mają zorganizowanych warstw komórek, a inne, takie jak meduzy (Cnidaria ) mają tylko dwie warstwy u dorosłego osobnika. Wielokomórkowi przodkowie metazoanów mieli wewnątrz-zewnętrzną, dwuwarstwową organizację z endodermą i ektodermą. W triploblasts , takich jak płazińce, środkowa warstwa mezodermy również ewoluowała.
Ściana ciała otacza coelum (centralna jama) między przewodem pokarmowym a ścianą ciała, która jest całkowicie wyłożona przez mezodermę. Coelom pozwala układu pokarmowego i ściany ciała do poruszania się niezależnie. Z tego powodu narządy wewnętrzne mogą być bardziej złożone. Koeloma może również służyć jako miejsce przechowywania jaj i plemników, ułatwiając rozwój tych gamet w organizmie zwierzęcia. Płyn koelomijny pomaga w oddychaniu i krążeniu poprzez dyfuzję składników odżywczych oraz w wydalaniu poprzez gromadzenie odpadów. Płyn ten pełni taką samą funkcję jak kilka układów narządów u zwierząt wyższych. Ponadto płyn koelomijny chroni narządy wewnętrzne i służy jako szkielet hydrostatyczny. Metazoany mają otwór gębowy na jednym końcu koelomu i odbyt na drugim. Protostomy rozwijają się w taki sposób, że pierwszym otworem w zarodku jest otwór gębowy (słowo „protostom” oznacza „pierwsze usta”). Deuterostomy rozwijają najpierw odbyt, a następnie usta.
Z trzydziestu pięciu żyjących filii metazoanów, dziesięć największych zawiera prawie 2,5 miliona gatunków w sumie, inne dwadzieścia pięć stanowią tylko 5,000. Chociaż niektóre fylie odniosły większy sukces niż inne pod względem liczby gatunków, które zawierają, wszystkie istniejące plany budowy ciała metazoanów przetrwały radiację kambryjską. Poniżej znajduje się opis planów budowy ciała dziesięciu najbardziej zróżnicowanych gromad metazoan, przedstawionych w kolejności rosnącej złożoności.
Porifera: gąbki
Gąbki mają diploblastyczny zarodek, co oznacza, że mają dwuwarstwową ścianę ciała (ektodermę i endodermę, ale bez mezodermy). Dorosłe osobniki są osowiałe (nieruchome i zwykle przytwierdzone do jednego punktu) i nie mają ślimaka. Gąbki mają komórki błoniaste, które przemieszczają wodę wokół ciała, oraz szkielet wewnętrzny ze spikulami, elementami szkieletowymi w kształcie igieł, które występują w macierzy między komórkami epidermy i kołnierza. Dorosłe gąbki nie mają określonego układu nerwowego.
Cnidaria: Koralowce, Meduzy i ukwiały
Knidaria mają ciało, które jest prostym, miękkościennym workiem. Śnidłaki mają dwie charakterystyczne formy ciała, ruchomą, dzwonkowatą meduzę (na przykład meduzy) lub osiadły polip (na przykład ukwiały morskie). W zależności od gatunku, podczas rozwoju mogą występować obie lub jedna z tych form. Cnidarians mogą żyć na własną rękę, jak anemony, lub żyć w koloniach, jak koralowce i meduzy.
Wszystkie cnidarians mają symetrię promienistą. Są diploblastyczne, co oznacza, że mają dwie embrionalne warstwy tkanki, ektodermę i endodermę, które dają początek ektodermie i gastrodermie dorosłego. Te ostatnie warstwy zamykają pojedynczy otwór, enteron lub „jamę wewnętrzną.”
Mają usta, ale nie mają odbytu; i mają centralną jamę ciała zwaną coelenteron (wydrążone jelito), i sieć nerwową, która służy jako prymitywny układ nerwowy. Knidaria są jedynymi metazoanami, które mają macki z nematocystami (komórkami kłującymi) i statocystami (narządami, które wyczuwają orientację).
Platyhelminthes: Flatworms
Płaskonogi są dwustronnie symetryczne i mają spłaszczone, robakowate ciała. Wszystkie platyhelminthes są triploblastyczne. Mają unikalne komórki z flagą zwane komórkami płomieniowymi, które regulują zawartość płynu pozakomórkowego i są wykorzystywane do wydalania, oraz układ nerwowy z prostym mózgiem.
Rotifera: zwierzęta kołowe
Rotifera mają kilka złożonych cech, które są dalej rozwijane w innych filiach. Rotifer ciało jest unsegmented, dwustronnie symetryczne, i kulisty z bifurkate (podzielone) stopa i przedni organ koła i kutykuli (zewnątrzkomórkowej warstwy ochronnej). Wrotki odżywiają się za pomocą gardła ze szczękami. Mają protonefridia, prymitywny narząd wydalniczy, oraz prosty układ nerwowy z receptorami wzroku.
Nematoda: Roundworms
Nematodes mają triploblastyczne zarodki i cylindryczne, niesegmentowane ciała w stadium dorosłym. Mają pseudocoelom , zamkniętą, zawierającą płyn jamę, która działa jak szkielet hydrostatyczny do utrzymania kształtu ciała, cyrkulacji składników odżywczych i utrzymywania głównych organów ciała. Nicienie mają również kutikulę bez rzęsek, podłużne włókna mięśniowe, triradiate (trzy-komorowe) gardło, a system wydalniczy, który składa się z komórek gruczołowych i canals.
Molluska: Slugs, Snails, and Clams
Ciało mięczaków ma głowę i stopę, oraz płaszcz , błoniastą lub mięśniową strukturę, która otacza masę trzewną (narządy wewnętrzne) i wydziela muszlę, jeśli jedna jest obecna (jak u małży i branchiopoda). Mięczaki mają przewód pokarmowy, stosunkowo złożony układ nerwowy, skrzela oddechowe i aktywny układ krążenia z krwią i hemocoelem, powiększoną, wypełnioną krwią przestrzenią. Niektóre grupy mięczaków mają zredukowaną koelomę.
Annelida: Segmented Worms
Ciało annelidów jest dwustronnie symetryczne, segmentowane i wypełnione płynem. Annelida mają szkielet hydrostatyczny, który wspiera ciało przez ciśnienie płynu zawartego w jamach ciała. Zewnętrzna powierzchnia ciała jest chroniona przez kutykulę. U parzydełkowców występują również szlaczki, czyli szczecinki, oraz triploblastyczna ściana ciała. Układ nerwowy parzydełkowców składa się z nerwów sparowanych i zwojów nerwowych (skupisk ciał neuronów lub somy) rozmieszczonych wzdłuż ciała. Mają proste narządy wydalnicze zwane nefrydia, lub coelomoducts, i zamknięte, rurowe circulatory system.
Arthropoda: Crustaceans, Spiders, and Insects
Arthropoda mają triploblastic embrionów. Ich ciała są dwustronnie symetryczne, z metamerycznym segmentacji, w którym każdy powtarzający się segment jest podobny do następnego. Stawonogi mają egzoszkielet, twarde, połączone, zewnętrzne pokrycie, które otacza mięśnie i narządy, wykonane z chityny (twardy, elastyczny węglowodan), sparowane, połączone wyrostki i jedną lub więcej par szczęk. Układ pokarmowy składa się z rurkowatego jelita. Stawonogi mają mięśnie prążkowane, brzuszny rdzeń nerwowy ze zwojami segmentalnymi, rzęskowe narządy zmysłów, zredukowaną koelomę, hemocel i serce, które pompuje płyn krążeniowy zwany hemolimfą.
Echinodermata: jeżowce, ryby gwiaździste i ogórki morskie
Szkarłupnie mają pływające stadium larwalne zwane pluteus i nie pływające, bezgłowe stadium dorosłe z symetrią pentameryczną (pięcioboczną).Szkarłupnie mają coelom, który jest podzielony na trzy części, a wewnętrzny szkielet mezodermalny (wspierające ramy tkanki łącznej) z węglanu wapnia spicules (stożkowe masy twardego, shell-like matrial). Szkarłupnie mają układ pokarmowy, ale brak im narządów wydalniczych. Mają wodny układ naczyniowy (zwany także układem ambulakralnym), który jest zestawem kanałów hydraulicznych wywodzących się z koelomy i wyposażonych w stopy rurowe, i który jest wykorzystywany do wymiany gazowej, poruszania się, przenoszenia pokarmu i odbioru sensorycznego.
Chordata: Chordates, Including Vertebrates
Zarodki (i osobniki dorosłe) Chordate są triploblastyczne. Larwy i osobniki dorosłe Chordate są dwustronnie symetryczne i mają dobrze zdefiniowaną oś przednio-tylną („głowa” jest łatwo odróżnialna od „ogona”). Dorosłe osobniki mają złożony układ nerwowy z grzbietową struną nerwową i notochordem (niektóre grupy, w tym kręgowce, mają mózg), różne narządy zmysłów, szczeliny skrzelowe i dobrze rozwinięty przewód pokarmowy. Chordates reprodukują się płciowo.
zobacz też Allometria.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografia
Gilbert, Scott F. Developmental Biology, 5th ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 1997.
Gilbert, Scott F., and Ann M. Raunio, eds. Embriologia: Constructing the Organism. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 1997.
Kalthoff, Klause. Analysis of Biological Development, 2nd ed. Boston: McGraw-Hill, Inc, 2001.
Raff, Rudolph A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.
Raff, Rudolph A., and Thomas C. Kaufman. Embriony, geny, i ewolucja: The Developmental-Genetic Basis of Evolutionary Change. New York: Macmillan, 1983.
.