Célula cónica

Célula cónica
Secção transversal da retina. Na metade direita do desenho, uma única célula cônica no centro é circundada por células de bastão acima e abaixo dela.
Localização	Retina
Função	Função	Fotorreceptor de luz e cor brilhante
Morfologia	Longo e estreito com porção final em forma de cone.
Conexões pré-sinápticas	Nenhuma
Conexões pós-sinápticas	Células bipolares

Espectros de resposta normalizados de células cónicas humanas, Tipos S(curto), M(médio), e L(longo). Eixo vertical: Responsividade. Eixo horizontal: Comprimento de onda em nanômetros.

Uma célula cone, ou cone, é qualquer uma das células fotorreceptoras na retina do olho que funciona melhor em luz relativamente brilhante e permite a visão colorida, com maior acuidade visual do que a do outro tipo de fotorreceptora, células de haste, que são mais sensíveis à luz fraca e carecem de capacidade de distingüir a cor. Enquanto as células de bastão são responsáveis pela visão noturna em humanos e predominam em vertebrados noturnos, as células cone são mais adaptadas para a visão durante a luz brilhante do dia sob a qual facilitam a percepção da cor e a detecção visual de detalhes mais finos e mudanças mais rápidas nas imagens do que as fornecidas pelas células de bastão.

A capacidade de visão colorida dos humanos depende da capacidade do cérebro de construir cores com base nos seus sinais nervosos receptores de três tipos de cones, cada um sensível a uma gama diferente do espectro visual da luz, conforme determinado pelo tipo de fotopsina (um complexo fotoreceptor que compreende uma proteína ligada a uma molécula que responde à luz) dentro dele. Os três tipos de fotopsina – e os três tipos de células cônicas – respondem à variação de cor de diferentes maneiras e tornam possível a visão tricromática. No entanto, alguns vertebrados são relatados como tendo quatro tipos de cones, dando-lhes visão tricromática. A perda parcial ou completa da função de um ou mais dos diferentes sistemas de cones pode causar cegueira da cor.

O sistema de cones e hastes oferece um sistema complementar em humanos, permitindo ver tanto em luz fraca (hastes) como ver uma diversidade de cores em luz mais brilhante (cones). Os cones permitem ao ser humano experimentar a grande beleza que a cor acrescenta, seja uma flor na natureza, uma pintura abstrata, ou a cor dos olhos. Embora existam apenas três cones padrão de detecção de cores na retina humana, as várias gradações de cores proporcionadas por estes, combinadas com a capacidade do cérebro de combinar estas variações exponencialmente, é dito que permite à pessoa média distinguir cerca de um milhão de tons diferentes (Roth 2006).

Overvisão

A retina contém duas formas de células-rodos e cones fotossensíveis. Embora estruturalmente e metabolicamente semelhantes, a sua função é bastante diferente. As células de bastão são altamente sensíveis à luz, permitindo-lhes responder em condições de pouca luz e escuridão. Estas são as células que permitem aos humanos e outros animais ver ao luar, ou com muito pouca luz disponível (como numa sala escura). No entanto, não distinguem entre as cores e têm baixa acuidade visual (medida de detalhe). É por isso que quanto mais escuras se tornam as condições, menos objetos coloridos parecem ter. As células cônicas, pelo contrário, precisam de altas intensidades de luz para responder e têm alta acuidade visual. Células cônicas diferentes respondem a diferentes cores (comprimentos de onda de luz), o que permite que um organismo veja a cor.

Rodas e cones são ambos fotossensíveis, mas respondem de forma diferente a diferentes frequências de luz porque contêm um complexo fotoreceptor diferente. As células de bastão contêm o complexo proteína-cromóforo, rodopsina, e as células cone contêm diferentes complexos proteína-cromóforo, fotopsinas, para cada faixa de cor. O processo pelo qual estes complexos funcionam é bastante semelhante ao de ser submetido a radiação eletromagnética de um determinado comprimento de onda e intensidade, o cromóforo, chamado retina, sofre uma mudança estrutural que desestabiliza o complexo causando a passagem da proteína, uma opsina, por uma série de mudanças que conclui com a separação do complexo em unidades separadas de retina e opsina. A rodopsina, de varas, decompõe-se em retina e opsina; as três fotopsinas de cones decompõem-se em retina e três opsinas diferentes. Todas as diferentes opsinas provocam uma mudança na transducina da proteína da membrana, que por sua vez ativa a enzima fosfodiesterase, que catalisa uma mudança molecular que provoca o fechamento dos canais de íons de sódio na membrana celular. Isto leva à geração de um potencial de ação (um impulso que eventualmente alcançará o córtex visual no cérebro).

Acuidade visual

Esta é a razão pela qual os cones e hastes permitem que os organismos vejam em condições escuras e claras – cada um dos complexos fotorreceptores requer uma intensidade de luz diferente para se decompor em seus componentes. Além disso, sinais de centenas ou milhares de células de bastão são combinados e transmitidos ao córtex visual através de uma única célula bipolar conectada a uma única célula ganglionar que leva ao cérebro. Por outro lado, uma única célula córtex é conectada a uma única célula bipolar. Assim, os potenciais de ação das hastes compartilham neurônios, enquanto aqueles dos cones recebem os seus próprios neurônios. Isto resulta na alta acuidade visual, ou na alta capacidade de distinguir entre detalhes, de células cone e não de hastes.

Visão colorida

A capacidade de diferenciar cores depende da sensibilidade eletromagnética do comprimento de onda dos três tipos de fotopsina nos três tipos de células cone com sensibilidade primária de luz vermelha, verde, ou azul. Se todas as três formas de cones forem estimuladas igualmente, então o branco é visto. Se nenhuma for estimulada, o preto é visto. Na maioria das vezes, entretanto, as três formas são estimuladas em diferentes extensões – resultando em diferentes cores sendo vistas. Se, por exemplo, os cones vermelho e verde são estimulados na mesma extensão, e nenhum cone azul é estimulado, o amarelo é visto. Por esta razão o vermelho, verde e azul são chamados de cores primárias e as cores obtidas pela mistura de duas delas, cores secundárias. As cores secundárias podem ser ainda complementadas com as cores primárias para ver cores terciárias.

Localização e número de células

Em humanos, a fovea, diretamente atrás da lente, consiste principalmente de células cônicas densamente empacotadas. As células cônicas tornam-se gradualmente mais esparsas em direcção à periferia da retina. Isto dá aos humanos uma visão central altamente detalhada, permitindo a leitura, observação de pássaros ou qualquer outra tarefa que requer principalmente olhar para as coisas. Sua exigência de luz de alta intensidade causa problemas para os astrônomos, pois eles não podem ver estrelas escuras, ou outros objetos, usando a visão central porque a luz destes não é suficiente para estimular as células cone. Como as células cônicas são todas que existem diretamente na fóvea, os astrônomos têm que olhar para as estrelas através do “canto dos olhos” (visão evitada) onde as hastes também existem, e onde a luz pode estimular células, permitindo ao indivíduo observar estrelas distantes.

Um número comumente citado para o número de cones no olho é de seis milhões, estabelecido por Osterberg (1935). Oyster (1999) cita evidência para uma média mais próxima de 4,5 milhões de células cônicas e 90 milhões de células de haste na retina humana.

Tipos

Humans normalmente têm três tipos de cones. O primeiro responde mais à luz de comprimentos de onda longos, com pico na região amarela; este tipo é designado por L para “longo”. O segundo tipo responde mais à luz de comprimento de onda médio, atingindo o pico em verde, e é abreviado M para “médio”. O terceiro tipo responde mais à luz de comprimento de onda curto, de cor violeta, e é designado por S de “curto”. Os três tipos têm picos de comprimento de onda próximos a 564-580 nm, 534-545 nm, e 420-440 nm, respectivamente (Wyszecki e Stiles 1982; Hunt 2004).

A diferença nos sinais recebidos dos três tipos de cone permite ao cérebro perceber todas as cores possíveis, através do processo oponente de visão colorida. A cor amarela, por exemplo, é percebida quando os cones L são estimulados ligeiramente mais do que os cones M, e a cor vermelha é percebida quando os cones L são estimulados significativamente mais do que os cones M. Da mesma forma, os tons azul e violeta são percebidos quando o receptor S é estimulado mais do que os outros dois.

Os cones S são mais sensíveis à luz em comprimentos de onda em torno de 420 nm. Entretanto, as lentes e a córnea do olho humano são cada vez mais absorventes a comprimentos de onda menores, e isso estabelece o limite inferior do comprimento de onda da luz visível para aproximadamente 380 nm, que é, portanto, chamada de luz “ultravioleta”. Pessoas com afacía, uma condição em que o olho não tem lente, às vezes relatam a capacidade de ver dentro da faixa ultravioleta (Hambling 2002). Em níveis de luz moderada a brilhante onde os cones funcionam, o olho é mais sensível à luz verde-amarelada do que outras cores porque isso estimula os dois tipos mais comuns dos três tipos de cones quase igualmente. Em níveis de luz mais baixos, onde apenas as células de bastão funcionam, a sensibilidade é maior num comprimento de onda azul-verde.

Estrutura

A parte sensível à luz das células cónicas é um pouco mais curta do que a parte sensível à luz das células de bastão, mas mais larga e cónica. As células cônicas são muito menos numerosas que as hastes na maioria das partes da retina, mas superam em muito o número de hastes na fovea. Estruturalmente, as células cónicas têm uma forma cónica na sua parte sensível à luz, onde um pigmento filtra a entrada de luz, dando às células cónicas as suas diferentes curvas de resposta. Eles são tipicamente 40-50 µm de comprimento, e seu diâmetro varia de 0,50 a 4,0 µm, sendo os menores e mais apertados no centro do olho na fovea. Os cones S são um pouco maiores do que os outros.

Photobleaching pode ser usado para determinar a disposição dos cones. Isto é feito expondo a retina adaptada à escuridão a um certo comprimento de onda de luz que paralisa os cones sensíveis a esse comprimento de onda por até trinta minutos tornando-os incapazes de se adaptar à escuridão. Como resultado, os cones paralisados aparecem brancos em contraste com os cones cinzentos adaptados à escuridão quando é tirada uma fotografia da retina. Os resultados ilustram que os cones S são colocados aleatoriamente e aparecem com muito menos frequência do que os cones M e L. A proporção de cones M e L varia muito entre diferentes pessoas com visão regular (Roorda e Williams 1999).

Células de barra, as células do cone são longas e estreitas com um terminal sináptico, um segmento interno e um segmento externo, assim como um núcleo interno e várias mitocôndrias. O terminal sináptico forma uma sinapse com um neurônio, como uma célula bipolar. Os segmentos interno e externo são conectados por um cório (Kandel et al. 2000). O segmento interno contém organelas e o núcleo da célula, enquanto o segmento externo, que é apontado para trás do olho, contém os materiais absorventes de luz (Kendel et al. 2000).

Bastão, os segmentos externos dos cones têm invaginações de suas membranas celulares que criam pilhas de discos membranosos. Os foto-pigmentos existem como proteínas transmembranas dentro destes discos, que fornecem mais área de superfície para que a luz afecte os pigmentos. Nos cones, estes discos são ligados à membrana externa, enquanto que são pinçados e existem separadamente nas hastes. Nem as hastes nem os cones se dividem, mas seus discos membranosos se desgastam e se desgastam na extremidade do segmento externo, para serem consumidos e reciclados pelas células fagocitárias.

Resposta à luz

A ativação de uma célula fotorreceptora é na verdade uma hiperpolarização (inibição) da célula. Quando elas não estão sendo estimuladas, como no escuro, varas e cones despolarizam e liberam um neurotransmissor espontaneamente. Este neurotransmissor hiperpolariza a célula bipolar. As células bipolares existem entre os fotorreceptores e as células ganglionares e agem para transmitir sinais dos fotorreceptores para as células ganglionares. Como resultado da célula bipolar ser hiperpolarizada, ela não libera seu transmissor na sinapse bipolar-gânglio e a sinapse não é excitada.

A ativação dos foto-pigmentos pela luz envia um sinal pela hiperpolarização da célula cone, levando a célula cone a não enviar seu neurotransmissor, o que leva a célula bipolar então liberando seu transmissor na sinapse bipolar-gânglio e excitando a sinapse.

Depolarização ocorre devido ao fato de que no escuro, as células têm uma concentração relativamente alta de guanosina 3′-5′ monofosfato cíclico (cGMP), que abre canais iônicos (em grande parte canais de sódio, embora o cálcio também possa entrar através desses canais). As cargas positivas dos íons que penetram na célula em seu gradiente eletroquímico alteram o potencial da membrana da célula, causam despolarização e levam à liberação do glutamato neurotransmissor. O glutamato pode despolarizar alguns neurônios e hiperpolarizar outros, permitindo que os fotorreceptores interajam de forma antagônica.

Quando a luz atinge os pigmentos fotorreceptores dentro da célula fotorreceptora, o pigmento muda de forma. O pigmento, chamado fotopsina (rodopsina é encontrada nas células da haste) consiste de uma grande proteína chamada opsina (situada na membrana plasmática), a qual está ligada a um grupo protético covalentemente ligado: Uma molécula orgânica chamada retinal (um derivado da vitamina A). A retina existe na forma de 11-cis-retiniana quando no escuro, e a estimulação pela luz faz com que a sua estrutura mude para a retina total. Esta mudança estrutural causa uma mudança estrutural na opsina, que por sua vez ativa uma proteína reguladora chamada transducina, que leva à ativação da fosfodiesterase cGMP, que quebra a cGMP em 5′-GMP. A redução do GMPc permite o fechamento dos canais iônicos, evitando o influxo de íons positivos, hiperpolarizando a célula e interrompendo a liberação de neurotransmissores (Kandel et al. 2000). Embora as células cone utilizem principalmente a substância neurotransmissora acetilcolina, as células haste utilizam uma variedade de neurotransmissores. Todo o processo pelo qual a luz inicia uma resposta sensorial é chamado de fototransdução visual.

A resposta das células cônicas à luz também é direcionalmente não uniforme, atingindo um pico em uma direção que fornece luz ao centro da pupila; este efeito é conhecido como efeito Stiles-Crawford.

Tetracromacy

Tetracromacy é a condição de possuir quatro canais independentes para transmitir informações de cor, ou possuir quatro cones diferentes. Os organismos com tetracromatologia são chamados tetracrômatos. Para estes organismos, o efeito perceptivo de qualquer luz arbitrariamente escolhida do seu espectro visível pode ser igualado por uma mistura de nada menos que quatro luzes espectrais puras diferentes.

A explicação normal da tetracromacracia é que a retina do organismo contém quatro tipos de células cônicas com espectros de absorção diferentes. Isto significa que o animal pode ver comprimentos de onda além daqueles da visão típica de um ser humano, e pode ser capaz de distinguir cores que para um humano são idênticas.

O zebrafish (Danio rerio) é um exemplo de um tetracromato, contendo células cone sensíveis à luz vermelha, verde, azul e ultravioleta (Robinson et al. 1993). Espera-se que a tetracromatografia ocorra em várias espécies de aves, peixes, anfíbios, répteis, aracnídeos e insetos.

Humans e primatas intimamente relacionados normalmente têm três tipos de células cônicas e são, portanto, tricromatos (animais com três cones diferentes). No entanto, tem sido sugerido que mulheres que são portadoras de pigmentos de cone variantes podem nascer como tetracrômatos, tendo quatro tipos diferentes de cones funcionando simultaneamente para captar cores diferentes (Jameson et al. 2001). Um estudo sugeriu que 2-3% das mulheres do mundo poderiam ter o tipo de quarto cone que se encontra entre os cones padrão vermelho e verde, dando, teoricamente, um aumento significativo na diferenciação de cores (Roth 2006). Entretanto, outro estudo sugere que até 50% das mulheres e 8% dos homens podem ter quatro foto-pigmentos (Jameson 2001). Outros estudos deverão ser realizados para verificar a tetracromatologia em humanos.

Tabela

Comparação de células de bastão e cone, de Kandel et al. (2000).

• Hambling, D. 2002. Deixe a luz brilhar: Não é preciso vir de outro planeta para ver a luz ultravioleta. The Guardian, 30 de Maio de 2002. Recuperado a 18 de Maio de 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. A Reprodução da Cor. Chichester, UK: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote, e L. M. Wasserman. 2001. Experiência de cor mais rica em observadores com múltiplos genes de opsina fotópigmentar. Psychonomic Bulletin and Review 8(2): 244-261. PMID 11495112. Recuperado em 18 de maio de 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz, e T. M. Jessell. 2000. Principles of Neural Science, 4ª edição. Nova York: McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. Topografia da camada de hastes e cones na retina humana. Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. O Olho Humano: Estrutura e Função. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F.I. Harosi, R. J. Reece, e J. E. Dowling. 1993. Pigmento visual ultravioleta Zebrafish: Espectro de absorção, sequência e localização. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A., e D. R. Williams. 1999. A disposição das três classes de cones no olho humano vivo. Natureza 397: 520-522.
• Roorda, M. 2006. Algumas mulheres podem ver 100.000.000 de cores, graças aos seus genes. Pittsburgh Post-Gazette, 13 de Setembro de 2006. Recuperado a 18 de Maio de 2008.
• Wyszecki, G., e W. S. Stiles. 1982. Ciência da Cor: Conceitos e Métodos, Dados Quantitativos e Fórmulas. Nova York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.