Crassulaceae

Originalmente descrito por Saint-Hilaire (1805) como Crassuleae, e portanto tem o seu nome como a autoridade botânica. A autoridade também foi dada, por vezes, a De Candolle (DC), que usou pela primeira vez o termo “Crassulaceae” em 1815. Mais tarde ele colocou a família entre os Dicotyledons.

Um dos tratamentos mais completos foi a revisão de Alwin Berger em 1930. Naquela época a família compreendia cerca de 1.500 espécies, distribuídas por seis subfamílias e 33 gêneros. A circunscrição da família permaneceu relativamente estável, com excepção da colocação do género Penthorum, que por vezes foi colocado quer na sua própria família monogenérica, Penthoraceae, quer nas Saxifragaceae. Quando Penthorum foi separado de Crassulaceae, este último tornou-se um grupo monofilético natural. Alguns autores posteriores, tais como Cronquist, incluíram apenas 900 espécies. Thiede e Eggli (2007), em seu tratamento da família, descrevem 34 gêneros com cerca de 1.410 espécies. O tamanho dos gêneros varia consideravelmente, desde Sedum, o maior com 300-500 espécies, até o menor, que são monotípicos. Estimativas do número de espécies variaram entre 1500 (Berger 1930) e 900 (Cronquist 1981).

Filogenética molecular mostrou que os caracteres morfológicos e os números cromossômicos são tão lábil na família, com polipoidia e aneuploidia galopantes, que não podem ser usados de forma confiável para inferir a evolução, mesmo em níveis taxonômicos baixos, com poucas exceções. Por exemplo, Prometheum e Rosularia foram separados de Sedum pelos seus números cromossômicos básicos.

Crassulaceae é um agrupamento monofilético de tamanho médio dentro dos eudicópteros centrais. Originalmente considerado um membro primitivo dos Rosidae, na ordem Saxifragales, é agora colocado, com essa ordem como um superrosídeo sob o sistema de classificação do Grupo de Filogenia Angiospermal. Ali, os Saxifragales são um grupo irmão dos rosídeos. A classificação dentro da família é difícil e complexa porque muitas das espécies se hibridizam facilmente, tanto na natureza como no cultivo, e a família é morfológica, citológica e geograficamente diversa. Como resultado, os limites genéricos têm sido considerados pouco claros, com freqüente intergradation de características entre taxa, o que pode representar adaptação recorrente a habitats xéricos.

PhylogenyEdit

Crassulaceae tem sido considerado parte da ordem Saxifragales pela maioria dos autores modernos, incluindo Cronquist (1981), Takhtajan (1987), e Thorne (1992), baseado em características fenotípicas, mas posteriormente confirmado por métodos moleculares. O lugar de Crassulaceae dentro de Saxifragales tem variado ao longo do tempo, à medida que os dados moleculares se acumulam. O número de famílias dentro de Saxifragales varia de acordo com a delimitação de famílias individuais. Aqui, 14 famílias são mostradas em um cladograma, de acordo com o site da Angiosperm Phylogeny, situando Crassulaceae como irmã da Haloragaceae sensu lato, e assim formando uma das duas subclades do núcleo de Saxifragales.

Cladograma de Saxifragales mostrando as afinidades evolutivas de Crassulaceae

Saxifragales Peridiscaceae 97 Paeonia (Paeoniaceae) clade lenhoso Altingiaceae 69 98 Hamelidaceae 95 Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae) Daphniphyllum (Daphniphyllaceae) núcleo de Saxifragales Crassulaceae Haloragaceae s.l. Aphanopetalum (Aphanopetalaceae) > Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae) Penthorum (Penthoraceae) Haloragaceae s.s. Aliança Saxifragaceae > Iteaceae (incluindo Pterostemonaceae) Ribes (Grossulariaceae) Saxifragaceae

Esta árvore filogenética foi reconstruída com dois métodos diferentes (probabilidade máxima e inferência Bayesiana) a partir de ca. 50.000 caracteres moleculares, incluindo DNA plastiforme, DNA mitocondrial e sequências de DNA nuclear. As famílias monogenéricas são representadas por nomes de gênero, com família entre parênteses. Salvo indicação em contrário, o suporte para a maioria dos nós é máximo e igual a 100%.

Biogeografia e evoluçãoEditar

Crassulaceae evoluiu aproximadamente 100-60 milhões de anos atrás na África Austral com os dois ramos filogenéticos mais basais (Crassula, Kalanchoe) representando os membros predominantemente da África Austral. Outras fontes sugerem que Crassulaceae evoluiu aproximadamente 70 milhões de anos atrás juntamente com Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae). A família é considerada como tendo tido uma evolução gradual, com uma divisão basal entre Crassuloideae e o resto da família (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Os Sempervivoideae se dispersaram posteriormente para o norte até a região mediterrânea, e dali para a Europa Oriental e Ásia (Sempervivum e Leucosedum clades), com múltiplos grupos espalhados pelos três continentes do Hemisfério Norte. Duas linhagens da Crassulaceae europeia acabaram por se dispersar para a América do Norte, tendo sido posteriormente objecto de diversificação. O clade Aeonium se dispersou do norte da África para a Macaronésia adjacente.

Centros distintos de especiação desenvolvidos na Macaronésia (Aeonium clade), México (Sedum e Echeverioideae no clade 7), e sudeste da Ásia (Sedum sarmentosum, e S. morissonensis no clade Acre). Ao chegar ao hemisfério norte, as Sempervivoideae alcançaram a sua maior diversidade. Por outro lado, poucos representantes dos Crassulaceae ocorrem na América do Sul e Austrália. As espécies de Sedum são encontradas na maioria destas regiões, geralmente agrupadas com gêneros endêmicos daquela região. Por exemplo, o S. jaccardianum norte-africano e o S. modestum (Aeonium) são um grupo irmão das espécies endêmicas da Macaronésia naquele clade. O arquipélago Macaronésico parece ter sido alcançado por Crassulaceae pelo menos três vezes. O arquipélago macaronésico parece ter sido alcançado por Crassulaceae pelo menos três vezes. Uma vez pelo ancestral de Aeonium e Monanthes, muito provavelmente da região mediterrânea ocidental, com os parentes mais próximos destes dois gêneros (Sedum caeruleum, S. pubescens), vindos desta região (Aeonium clade). A segunda migração foi por um antepassado de um clade de três espécies de Sedum (S. nudum, S. lancerotense e S. fusiforme (Acre clade)), que parecem ter tido origem no México. A terceira ocorrência provavelmente envolveu o ancestral de uma linhagem dentro do gênero Umbilicus (Rhodiola clade). A flora Macronesiana inclui três gêneros da Sepervivoideae, Aeonium, Aichryson e Monanthes (Aeonium clade), juntamente com vários Sedum spp. e uma espécie de Umbilicus (Rhodiola). A América do Norte foi alcançada pelo menos duas vezes, uma por um ancestral de Parvisedum e Dudleya, e outra por uma subclade do Acre. Para um mapeamento das características morfológicas e biogeográficas na árvore filogenética, ver Mort et al 2001 Fig. 3.

Números cromossômicos tiveram um papel limitado na evolução elucidativa, mas sugerem um núcleo de x=8, com subseqüente poliploidia. Para um mapeamento dos números cromossômicos na árvore filogenética, ver Mort et al 2001 Fig. 4.

SubdivisionEdit

HistoryEdit

Quando Carl Linnaeus publicou sua espécie Plantarum em 1753 apenas alguns gêneros, incluídos na circunscrição moderna de Crassulaceae foram descritos; os gêneros tipo Crassula (10 espécies), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) e Sedum (15). Em 1777, Rhodiola tinha sido submersa em Sedum, para ser novamente separada no século XX.

Embora a família possa ser facilmente reconhecida, a identificação de seus gêneros constituintes tem sido muito mais problemática. Para uma extensa história da subfamília Sedoideae, ver Ohba 1978. A descrição original de Saint-Hilaire em 1805 incluía sete gêneros, assim como De Candolle (1815). Num tratamento muito mais extensivo em 1828, ele dividiu os Crassulaceae nos dois grupos, Isostemonae e Diplostemonae (isto é, haplostemony vs. obdiplostemony) com base no número de whorls staminal. As primeiras corresponderam às Crassuloideae modernas. Duas linhagens, seis subfamílias, e 33 gêneros de Crassulaceae foram descritos por Berger em 1930:
Lineages, subfamílias, biogeografia, No. genera, tipo gênero (No. espécies no gênero)

• Crassula (hemisfério sul)
  • Crassuloideae S Africa 5 Crassula (300)
    • (Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Pagella)
  • Kalanchiodeae S Africa, Madagascar 3 Kalanchoe (200)
    • (Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia)
  • Cotyledonoideae S Africa, Mediterrâneo 6 Cotyledon (30)
    • (Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)
• Sedum (hemisfério norte)
  • Echeveroideae México 5 Echeveria (150)
    • (Echeveria, Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
  • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
    • (Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)
  • Sedoideae N hemisphere, S America, N & E Africa 11 Sedum (500)
    • (Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorpha, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

Cada um destes continha um dos maiores gêneros. Embora várias revisões desde então tenham proposto esquemas mais simples, tais como Borisova (1939, revisto em 1969). A classificação de Berger provou ser prática e tem sido a mais utilizada, embora algumas das subfamílias sejam polifiléticas. A classificação de Berger dependia da biogeografia e de uma série de características morfológicas (principalmente o número e disposição das partes florais (androecia haplostemónica, polimeria), o grau de simetalidade e filotaxia) que são agora reconhecidas como sendo de valor limitado devido à homoplasia extensiva, tendo evoluído de forma independente muitas vezes, e portanto fornece pouca informação útil, apenas duas das subfamílias provando ser monofiléticas. Berger usou a simetália para definir o grupo de Kalanchiodeae, Cotyledonoideae e Echeveroideae, mas também ocorre em taxa dentro de Crassuloideae e Sedoideae. Berger também colocou todas as espécies com polimero em sua Sempervivoideae, mas ocorre em dois clades diferentes, Sempervivum e Aeonium. Embora cinco das suas seis subfamílias parecessem ser morfológica e geograficamente definidas, as Sedoideae eram problemáticas, sendo uma construção artificial contendo todos os taxa que não podiam ser encaixados nas outras subfamílias (catch-all).

Sedoideae continham três centros de diversidade, Ásia Oriental, a região do Mediterrâneo e América do Norte, sendo o maior na E. Asia. Apenas alguns poucos taxa, como Rhodiola e Hylotelephium, ocorreram nas três regiões. Cerca de 120 espécies foram encontradas na Europa e partes adjacentes do Norte de África e Ásia Ocidental, e 400 na Ásia Oriental e Central.

Within Sedoideae, o grande gênero cosmopolita típico Sedum (ca. 500 espécies), é responsável por grande parte destas questões, juntamente com vários gêneros menores. Sedum refere-se a espécies herbáceas, predominantemente perenes, com folhas alternadas e inteiras, um único hidátodo subaxial e flores obdipláceas pentomatosas com pétalas livres. A maioria dos tratamentos sistemáticos do gênero tem resultado em classificações conflitantes e relações evolutivas dentro da Sedoideae. Tentativas para resolver isto seguiram duas posições opostas, a de aglomeração e a de divisão. Aceitando um gênero polifilético artificial de grande porte, sensu lato (Sedum s.l.), ou dividindo-o em muitos gêneros menores, sensu stricto (Sedum s.l.). Na década de 1930, Berger representou a escola de divisão de gêneros segregadores de pensamento como Orostachys, Rosularia, Pseudosedum e Sempervivella. Em contraste, Fröderströmm preferiu reter uma construção mais ampla de Sedum, reconhecendo apenas o Pseudosedum. Em tempos mais recentes Ohba (1978) propôs a visão mais estreita, segregando Rhodiola, Hylotelephium e Prometheum, entre outros gêneros. Ohba então subdividiu a taxa do velho mundo do seu agora reduzido Sedum em cinco subgêneros:

• subgenus Aizoon
• subgenus Balfouria
• subgenus Spathulata
• subgenus Sedum
• subgenus Telmissa

Grulich (1984) continuou este processo, propondo Aizopsis (subgênero Aizoon), Asterosedum (subgênero Spathulata), Petrosedum (subgênero Sedum série Rupestria) e Oreosedum (subgênero Sedum série Alba) como gêneros separados. Até 32 gêneros segregados foram publicados, e a maioria das espécies eurasiáticas crassulaceas foram originalmente incluídas no Sedum, mas posteriormente segregadas (ver Sempervivoideae).

Subsequentemente, várias revisões propuseram menos subfamílias. Takhtajan (1987) inicialmente submergiu Sempervivoideae em Sedoideae e Cotyledonoideae em Kalanchiodeae para produzir quatro, mas mais tarde (1997) apenas três, Crassuloideae, Kalanchoideae e Sedoideae. Thorne (1992) também propôs três (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), e depois dois (2000), Crassuloideae e Sempervivoideae.

Filogenética MolecularEdit

Prior ao uso de métodos moleculares de classificação, as tentativas para substituir o sistema de Berger foram em grande parte infrutíferas. Posteriormente, Hart e colegas (1995) propuseram duas subfamílias, baseadas em dados filogenéticos moleculares com DNA cloroplástico, baseadas em 49 espécies em 26 gêneros, que identificaram sete clades, nomeados por gêneros ou espécies constituintes. Hart utilizou um sistema hierárquico de subfamílias, tribos e subtribos, baseado em critérios moleculares, geográficos e morfológicos, incluindo embriologia, morfologia do pólen e fitoquímica.

• Subfamily Crassuloideae Berger Type: Crassula 2 gêneros sul-africanos (250 espécies)
• Subfamília Sedoideae Berger Tipo: Sedum
  • Tribo Kalanchoeae ‘t Hart Type: Kalanchoe 5 S Géneros africanos (250 spp.)
  • Tribo Sedeae ‘t Tipo Hart: Sedum
    • Subtribo Telephiinae ‘t Tipo de Hart: Hylotelephium 8 gêneros asiáticos (150 spp.)
    • Subtribo Sedinae ‘t Tipo de Hart: Sedum 18 Géneros do hemisfério norte (700 spp.)

A divisão basal ao nível da subfamília, separa os haplostemontes (série única de estames, igual em número às pétalas) Crassuloideae africanas com folhas opostas, dos Sedeae sem estas características (obdiplostemontes, dois espigões de estames, duas vezes mais do que as pétalas).

Estas clades foram (1-7):

1. Crassula/Crassuloideae, a divergência basal, corresponde à subfamília de Berger desse nome e são haplostemonárias, mas esta característica é homoplasiosa. Confinada à África Austral, excepto para as espécies aquáticas, que são cosmopolitas.
2. Kalanchoe/Kalanchoeae, a segunda divergência, corresponde a Kalanchoideae de Berger (Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) e aos 2 membros africanos de Cotyledonoideae (Adromischus, Cotyledon), juntamente com Tylecodon que foi segregado de Cotyledon em 1978. Caracterizou-se por flores de 4 ou 5 flores, pétalas e sementes coníferas, juntamente com folhas que são planas, crenadas ou dentadas, muitas vezes petioladas e decusadas. Número do cromossoma x=9. Dentro do clade, Adromischus forma a divergência basal, seguido por Cotyledon/Tylecodon como irmã de Kalanchoe.
3. Telephium/Telephiinae incluem membros de Cotyledonoideae (Umbilicus), juntamente com alguns gêneros de Sedoideae (incluindo Hylotelephium) e dois dos cinco subgêneros de Ohba de Sedum (Aizoon e Spathulata) e são geralmente obdiplostemontes, Flores de 5 flores com pétalas livres, planas e muitas vezes crenadas ou com folhas dentadas (“sedum asiático de folhas planas”) e com tubérculos, raízes tuberosas ou rizomas lenhosos ou espessados (monopodial ou simpodial). A este respeito, muitas espécies partilham características foliares com as Kalanchoeae e Hart consideram que a Telephiinae “faz a ponte” entre as Kalanchoeae africanas e as Sedinae do hemisfério Norte. Distribuição predominantemente do Leste Asiático, sendo o Umbigo mediterrânico.
4. Sempervivum inclui o Sempervivum montano/alpino Eurasiano, seu gênero nominativo, juntamente com Sedum da mesma região, incluindo a série Sedum Rupestria. Sempervivum está intimamente relacionado com Jovibarba, que alguns autores colocam dentro do gênero anterior.
5. Leucosedum, i.e. “White Sedum”, do álbum Sedum, é poligenérico e inclui Cotyledonoideae e Eurasian Sedoideae adicionais, incluindo o álbum Sedum e outras espécies do subgênero Sedum Gormania. Acredita-se que os outros gêneros tenham evoluído a partir da linhagem Sedum neste clade, incluindo Dudleya e Sedella (N America) e Rosularia, Prometheum e Pistorina (Eurásia). Este agrupamento de 5-7 gêneros é responsável por cerca de 200 espécies. Algumas espécies de Sedum subgênero Sedum também se encontram aqui. As espécies de Leucosedum são encontradas em todo o sudoeste árido dos Estados Unidos e México, assim como na Eurásia.
6. Aeonium é predominantemente Macaronesian Sempervivoideae (Aeonium, Aichryson, Greenovia e Monanthes), de um ancestral africano N, e N. Sedum Africano. Berger agrupou os gêneros dessa subfamília com base em flores polimerosas, mas isso não se restringe a esse clade.
7. Acre, com cerca de 7 gêneros e 500 espécies é o clade mais rico em táxon da Crasulaceae. Inclui a subfamília americana Echeveroideae e Sedum da Ásia, Europa e Macaronésia, México e África, incluindo Sedum acre e Sedum subgénero Sedum. A forte representação do Sedum neste grande clade é responsável por um terço da diversidade da família. Dois subclades consistem nos táxons N americanos e macaronésios, os outros eurasiáticos.

A última subclasse, a Sedinae, representa os quatro últimos clades (4-7) e contém metade dos gêneros e espécies de Crassulaceae, incluindo Sedum, que é representado em todos os quatro clades, e a maior parte dos clades 5 e 7. Além do Sedum, outros 16 gêneros são reconhecidos. Aeonium é uma divergência basal, seguida de Sempervivum, com Leucosedum e Acre como grupos irmãos. Os Sedinae eram muito diversos, tornando impossível a circunscrição fenotípica. Existe um problema semelhante para cada uma de suas subclades. Dada a percepção de que Sedum s.l. era uma construção altamente artificial, houve apoio para a sua redução, descrevendo um número de géneros segregados. Ohba (1995) propôs que Sedum s.s. deveria ser restrito ao clade 7, ou no máximo aos clades 5-7, continuando parte do trabalho pré-molecular nesta direção, descrevendo recentemente um número de gêneros asiáticos, além deste Sedum reduzido.:

• Hylotelephium
• Orostachys
• Aizopsis
• Phedimus
• Rhodiola
• Prometheum
• Rosularia
• Balfouria
• Sinocrassula
• Meterostachys
• Pseudosedum

A topologia filogenética geral descrita por ‘t Hart et al. (1995) foi confirmada em um estudo maior de 112 espécies de Crassulaceae amostradas de 33 gêneros, e todas as seis subfamílias reconhecidas, usando o gene cloroplástico matK. O clade Telephium, que só tinha sido pouco suportado, foi visto como provavelmente contendo várias subclades. Uma conclusão semelhante foi vista num estudo mais aprofundado mas mais focado das Sedoideae da Ásia Oriental que examinou a região do espaçador interno transcrito (ITS) de ribossomos nucleares de 74 taxa. Esta região inclui cerca de 300 espécies de Sedoideae, e a maioria dos gêneros segregados de Sedum. No entanto, o clade Telephium de Presunto foi reconhecido como sendo na realidade constituído por quatro clades separados, dos quais os dois maiores foram denominados Hylotelephium e Rhodiola. Os primeiros distinguem-se pela floração de Outono, enquanto os restantes Sedeae florescem na Primavera e no início do Verão. Esta análise também confirmou a identidade separada da maioria dos gêneros anteriormente segregados do Sedum. Um segundo estudo ITS de 69 taxa em dez gêneros asiáticos resolveu o Telephium apenas para estes dois clades maiores.

Clade1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
	Subfamília	Tribo	Subtribo	Subfamília	Tribo
1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
3. Telephium Hylotelephium2		Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
Rhodiola3					Umbiliceae
4. Sempervivum			Sedinae		Semperviveae
6. Aeonium					Aeonieae
5. Leucosedum					Sedeae
7. Acre
Notas: 1. Números de clade seguindo van Ham, ordem seguindo filogenia de Thiede Eggli 2. Thiede & Eggli renomeado clade Telephium para Hylotelephium 3. Rhodiola e Umbilicus foram incluídos no Telephium by Hart, mas formaram um clade separado, Rhodiola, em Thiede & Eggli, fazendo um oitavo clade.

A classificação taxonômica de Hart foi revisada por Thiede e Eggli (2007) para definir três subfamílias definidas molecularmente, correspondentes aos clades maiores, Crassuloideae, Kalanchoöideae e Sempervivoideae, e 34 gêneros. Embora alguns autores prefiram o termo mais antigo Sedoideae para Sempervivoideae, Sempervivoideae tem prioridade taxonômica. A primeira subfamília ramificada é a Crassuloideae (2 gêneros), seguida pela Kalanchoöideae (4 gêneros). Ambos representam os gêneros da África Austral. Os seis clades restantes estão segregados nas cinco tribos da grande subfamília de clima temperado Sempervivoideae, com cerca de trinta gêneros. Estes são Telephiae, Umbilicae, Semperviveae, Aeonieae e Sedeae. Sedeae é a maior destas e contém dois clades irmãos, Leucosedum e Acre As Sempervivoideae contêm muitas plantas hortícolas familiares, como o Sedum. As relações filogenéticas entre as subfamílias são mostradas no cladograma.

Cladograma das subfamílias Crassulaceae

Crassulaceae Crassuloideae Kalanchoöideae > Sempervivoideae

SubfamíliasEditar

Crassuloideae BurnettEditar

Crassuloideae é a menor subfamília, representando um único clade monofilético (Crassula), definido por androecia haplostemônica (caracterizada por um único espiral de estames, cujo número é igual ao número de sépalas, pétalas e carpas, e alternando com as pétalas). Embora cosmopolita na distribuição, o centro da diversidade é a África Austral, com apenas as espécies aquáticas a serem encontradas mais amplamente. Consiste em dois géneros e cerca de 250-300 espécies (os outros quatro géneros de Berger (Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes) tendo sido subsumidos num Crassula s.l. maior). Crassula é morfologicamente diversa e até 20 seções baseadas em características fenotípicas foram descritas. Uma delas, Tillaea, tem sido por vezes considerada um género separado. Hypagophytum é um gênero monotípico, alternativamente considerado sob Sempervivoideae.

• Crassula L. (incluindo Tillaea L.) c. 200 spp.
• Hypagophytum A.Berger 1 sp.

Kalanchoöideae A.BergerEdit

Kalanchoöideae é a próxima subfamília mais pequena, caracterizada por partes de flores em quatro. Representa as Kalanchiodeae e Cotyledonoideae de Berger, em parte. Está distribuída em Madagáscar e na África tropical, com quatro gêneros e cerca de 130-240 espécies. Caracteriza-se por corollas fundidas, número cromossómico x=9 e distribuição principalmente na África Austral. As fronteiras entre Kalanchoe, Bryophyllum e Kitchingia permaneceram pouco claras, e os dois últimos géneros são mais comumente tratados como secções de Kalanchoe:

• Adromischus Lem.
• Cotyledon L.
• Kalanchoe Adans. (incluindo Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans.)
• Tylecodon Toelken

Sempervivoideae Arn.Edit

Sempervivoideae é a maior e taxonomicamente mais complexa subfamília, distribuída em climas temperados, com cerca de 20-30 gêneros, e dividida em cinco tribos, das quais Sedeae contém dois clades distintos, Leucosedum e Acre:

• Telephieae
• Umbiliceae
• Semperviveae
• Aeonieae
• Sedeae

Distribuição e habitatEdit

A família Crassulaceae tem uma distribuição cosmopolita, particularmente Crassula, embora rara na América do Sul e Austrália, predominantemente nas regiões temperadas e subtropicais do hemisfério norte e África. Os principais centros de diversidade são o México e o sudoeste dos EUA (cerca de 300 espécies), a África Austral (cerca de 250 espécies), a região mediterrânica (cerca de 177 espécies) e o arquipélago adjacente da Macaronésia (200 espécies), e o sudeste da Ásia (cerca de 200 espécies), especialmente os Himalaias. A região mediterrânea inclui 12 gêneros. A maior diversidade está na África Austral e Madagáscar onde os clades Crassula e Kalanchoe estão confinados.

HabitatEdit

Crassulaceae são encontrados predominantemente em habitats rochosos semi-áridos com padrões de precipitação monsoonal e alta umidade, enquanto alguns gêneros (por exemplo Sempervivum) ocorrem principalmente em habitats montanhosos áridos e altitudes mais elevadas. Embora as suas folhas suculentas e o metabolismo do ácido Crassulaceano lhes permitam adaptar-se a um abastecimento de água variável, não são encontrados em áreas verdadeiramente desérticas. Algumas linhagens adaptaram-se a áreas semi-aquáticas e sazonalmente aquáticas (Crassula (Tillaea), Sedella) enquanto Echeveria e Aichryson são encontradas em áreas de floresta úmida e fria.

EcologyEdit

Apesar da maioria das Crassulaceae serem perenes, Tillaea são anuais, e espécies anuais também são encontradas entre Aichryson, Crassula, Sedum e Monanthes.

CultivoEditar

Muitas espécies Crassulaceae são cultivadas como plantas em vaso ou em jardins e bordas de rocha.

ToxicityEdit

Algumas espécies são tóxicas para os animais, como as de Cotyledon e Tylecodon, por exemplo Tylecodon wallichii. Todas as espécies de Kalanchoe são tóxicas, particularmente para o gado na Austrália e África do Sul, onde as forragens alternativas são escassas, com as flores contendo a maior concentração de cardiotoxinas, sendo o ingrediente ativo bufadienolides (nomeado pelo seu efeito semelhante à digoxina nos sapos Bufo). Também foram relatadas doenças em animais domésticos, sendo a Kalanchoe blossfeldiana uma planta doméstica decorativa popular no Natal.

UsesEdit