Cupressus
Linnaeus 1753, p. 1002
Nomes comuns
Cypress (Eckenwalder 1993).
Taxonomic notes
Existem 25 espécies em Cupressus; ver explicação abaixo.
Secção Cupressus
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Secção Hesperocyparis
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Secção Callitropsis
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Seção Xanthocyparis
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Cupressus foi um tema quente na sistemática de coníferas durante a primeira década do século XXI, com várias propostas para subdividi-lo em múltiplos gêneros. Eu não vou belaborar a história desta controvérsia, mas vou resumi-la da seguinte forma:
- 2002: Farjon et al. descrevem uma nova espécie de cipreste do Vietname, atribuindo-a a um novo género, Xanthocyparis. Eles também pegam uma das espécies mais não convencionais de Cupressus, C. nootkatensis (atribuída por alguns ao Chamaecyparis), e a atribuem ao novo gênero.
- 2006: Little, fazendo uma análise molecular detalhada de todas as espécies do gênero, conclui que Cupressus é paraplégico. Isto é discutido mais adiante, mas brevemente, o trabalho de Little indica que os Ciprestes do Novo Mundo divergiram de um clade que mais tarde produziu o Juniperus. Ele atribui os Ciprestes do Novo Mundo e X. nootkatensis ao gênero Callitropsis (um nome antigo para X. nootkatensis).
- 2009: Adams et al. (2009) atribuem X. nootkatensis ao gênero monotípico Callitropsis e atribuem os demais Ciprestes do Novo Mundo a um novo gênero, Hesperocyparis. Ao mesmo tempo (abril), de Laubenfels faz a mesma coisa, mas ele ergue o gênero Neocupressus.
- 2010: Mao et al. realizam uma análise molecular ainda mais detalhada que inclui quase todas as espécies em Juniperus e todas as espécies em Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis, e vários gêneros monotípicos relacionados. A análise indica que Cupressus (sensu strictu) mais Xanthocyparis mais Hesperocyparis compreende um clade monofilético, irmão de Juniperus. Este clade é aqui tratado como o gênero Cupressus, com quatro seções como delineadas abaixo.
- 2012: Terry et al. (2012) publicaram uma nova análise molecular cobrindo muito o mesmo terreno de Mao et al. (2010) mas focando as relações entre os táxons do Novo Mundo, com comparações de grupos com os táxons do Velho Mundo e várias espécies de Juniperus. Seus cladogramas são em geral bastante similares aos de Mao et al. (2010), mas fornecem mais detalhes para elucidar relações dentro dos táxons do Novo Mundo.
O cladograma de 2010 de Mao et al. é mostrado à direita. Isto é inteiramente baseado em evidências de dados moleculares, ou seja, evidências derivadas de porções sequenciais do DNA de cada espécie representada. O cladograma mostra graus de semelhança entre os táxons existentes, mas também pode ser interpretado como uma representação da filogenia destes táxons. Com efeito, Mao et al. (2010) atribuem datas a vários marcos filogenéticos importantes na evolução das espécies, com base em variantes da hipótese do “relógio molecular” que, sujeitos a certas suposições, as mudanças no código genético se acumulam a um ritmo relativamente constante. Note-se que o cladograma omite C. revealiana, que só recentemente foi reconhecida como uma espécie distinta; está intimamente ligado a C. montana.
Os dados moleculares usados para gerar o cladograma foram processados de forma muito rígida e imparcial para produzir o cladograma. Contudo, a experiência passada com a Cupressaceae mostrou que os dados de DNA medidos são apenas estimadores parciais das relações genéticas reais; consequentemente, a interpretação das relações entre gêneros dentro da família, e as relações entre espécies em cada gênero, tem mudado continuamente ao longo dos anos à medida que novos dados de DNA se tornaram disponíveis. Algumas vezes essas interpretações mudaram porque diferentes tipos de material genético foram analisados (por exemplo, material cloroplástico vs. material ribossômico nuclear); algumas vezes elas mudaram porque diferentes porções do genoma foram estudadas. O leitor interessado pode ver isto revendo os estudos de Gadek e Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006) e Mao et al. (2010); muitos outros estudos mostram uma progressão comparável de compreensão baseada na análise do material genético em Juniperus.
Eu escolhi aqui definir amplamente Cupressus, e reduzir Hesperocyparis, Callitropsis e Xanthocyparis a sinonímia, por três razões principais:
- Não é possível distinguir Hesperocyparis do antigo Cupressus mundial com base na morfologia; a distinção é feita pela aplicação de um algoritmo analítico complexo a um grande conjunto de dados moleculares. Não conheço nenhum outro caso em que alguém tenha tentado afirmar a existência de dois géneros separáveis com base num processo tão puramente abstracto e artificial. Todos os outros gêneros na Cupressaceae – na verdade, quase todos os gêneros nas coníferas – são distinguíveis com base em diferenças no cone feminino.
- Em teoria, as espécies não são supostas de hibridizar, mas muitas espécies quebram essa regra. Muito poucos híbridos de Cupressus foram encontrados, no entanto. É extremamente raro que os gêneros se hibridizem, tão raro que constitui uma boa razão para não separar os gêneros. Quando o cipreste Leyland foi descrito em 1926, ambas as espécies progenitoras (C. macrocarpa e C. nootkatensis) foram geralmente tratadas como ciprestes, e quando C. nootkatensis foi movida para Chamaecyparis, a criação de um híbrido intergenérico foi amplamente notada como evidência de que esta era uma atribuição incorrecta. O mesmo é verdade se a transformarmos num híbrido Callitropsis-Hesperocyparis.
- Não é necessário subdividir Cupressus. Embora as espécies ocupem ambientes ecológicos muito diversos, desde árvores dominantes da floresta tropical temperada até árvores arbustivas das altas montanhas e desertos subtropicais, ainda assim se você confinar seu olhar aos seus cones e folhagem, então todas se parecem muito mais umas com as outras do que qualquer um deles se assemelha a outro gênero na Cupressaceae. Separar Cupressus faz tanto sentido quanto separar Juniperus, ou qualquer outro grande gênero de coníferas. Poderia ser feito, mas seria inconsistente com as normas existentes para distinguir entre géneros dentro da Cupressaceae.
De acordo, Cupressus está aqui definido para ter quatro secções (nenhuma das quais foi ainda formalmente descrita):
- Secção Cupressus (tabela acima) inclui 8 espécies, todas nativas do Velho Mundo. A análise de Mao et al. (2010) indica uma confiança muito alta que dentro deste grupo, C. funebris é irmã de um clade contendo todas as outras espécies.
- Secção Hesperocyparis inclui 15 espécies, todas menos uma (C. nootkatensis) das espécies nativas do Novo Mundo. As análises de Mao et al. (2010) e Terry et al. (2012) indicam uma confiança muito alta que dentro deste grupo, C. bakeri é irmã de um clade contendo todas as outras espécies. Além de C. bakeri, existem três clades bem suportados: um contém apenas C. macnabiana; outro contém C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis e C. sargentii (espécies do norte); e um terceiro contém as restantes espécies nomeadas acima (espécies do sul) (Terry et al. 2012).
- Secção Callitropsis é monotípica, contendo apenas C. nootkatensis. (Callitropsis, quando descrito como gênero por Oersted , era monotípico para nootkatensis.)
- Secção Xanthocyparis é monotípico, contendo apenas C. vietnamensis.
Há outro debate em curso, em relação ao número de espécies no gênero.
Cupressus como aqui descrito contém 25 espécies, todas descritas como espécies mas muitas das quais foram reduzidas por alguns autores a subespécies ou variedades por motivos discutíveis. Há também taxonomias mais liberais; o site do Projeto de Conservação do Cupressus encontra 33 espécies. A grande variedade de opiniões ocorre porque os ciprestes geralmente ocorrem em pequenas populações isoladas, distinguidas por pequenas diferenças, interpretadas por alguns como válidas no ranking das espécies, mas por outros apenas no ranking varietal ou subespecífico. As análises realizadas nos anos 90 utilizando dados morfológicos e químicos (ex. Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005) tenderam a “aglomerar” taxas num número relativamente pequeno de espécies (tão pouco quanto 12). Por outro lado, o conceito de espécies mais estreitas foi inicialmente defendido por Wolf (1948) na sua monografia sobre os Ciprestes do Novo Mundo e mais tarde apoiado por Rushforth (1987) e, para as espécies da Califórnia, por Lanner (1999). Uma análise mais recente usando dados morfológicos, químicos e múltiplas linhas de dados moleculares/genéticos (Little 2006) também julgou que muitas das populações isoladas são suficientemente distintas para serem consideradas como espécies discretas.
Taxa que foram tratadas como variedades de C. arizonica em tratamentos recentes (Eckenwalder 1993, Farjon 2005) todas podem justificar a classificação das espécies, ou mais particularmente, podem estar mais estreitamente relacionadas com outras espécies (tais como C. lusitanica e C. guadalupensis) mas ainda não foram descritas. Um problema semelhante aplica-se à C. forbesii, anteriormente tratada como uma variedade de C. guadalupensis mas agora parece estar igualmente relacionada com a C. stephensonii. Estes taxa representam um problema taxonômico significativo e persistente que os cães aqui tratados como C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis e C. stephensonii: isto é, que todos estes taxa parecem representar um complexo de espécies enraizadas no noroeste do México, uma área que não foi adequadamente estudada. Um problema muito semelhante aplica-se aos táxons dos Himalaias, uma área onde muitas espécies foram descritas mas ainda há muita análise a ser feita.
Descrição
Árvores ou arbustos grandes, sempre-verdes. Ramos terete ou quadrangular, em matrizes de decussate na maioria das espécies; achatados (em forma de pente), superficialmente parecidos com Chamaecyparis ou Thuja em outras. Deixa decussate oposto em 4 fileiras, raramente em balanços alternados de 3 em 6 fileiras. Folhas adultas apensas a divergentes, escalelípticas, rombóides, porção livre de folhas longas até 4 mm; glândula abaxial presente ou ausente. Cones de pólen com 4-10 pares de esporófilo, cada esporófilo com 3-10 sacos polínicos. Cones de sementes com amadurecimento em (?1-)2 anos, período exato de maturação mal pesquisado, variando em sua maioria de cerca de 16-25 meses após a polinização; geralmente persistindo fechado muitos anos ou até ser aberto pelo fogo, mas abrindo-se na maturidade, e caindo logo após a liberação da semente, em poucas espécies; globosa ou oblonga, 8-43 mm; escamas persistentes, (2)3-6(7) pares de decussate oposto, valvado, pelado, espesso e lenhoso, o par terminal ou fundido ou aberto com uma pequena columela central (variando de cone a cone em uma única árvore). Sementes (3)5-20 por escala, lenticular ou facetada, com duas asas estreitas; cotilédones 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).
Distribuição e Ecologia
Regiões temperadas do norte para as regiões subtropicais do norte: Canadá, EUA, México e América Central adjacente, NW África, Oriente Médio e leste ao longo do Himalaia até SW & China Central e Vietnã.
Esta tabela resume as espécies pelas suas áreas gerais de distribuição nativa, listando-as aproximadamente de W a E no Velho Mundo e de N a S no Novo Mundo:
| Região | Espécie | Distribuição |
|---|---|---|
| Velho Mundo | C. sempervirens | Circum-Mediterrâneo. |
| C. dupreziana | Extremamente local na Argélia. | |
| C. torulosa | Himalaya: Paquistão para Yunnan (China). | |
| C. cashmeriana | Arunachal Pradesh (Índia) e Butão. | |
| C. vietnamensis | Vietnam. | |
| C. funebris | Vietnam e a maior parte da China S (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan, e Zhejiang). | |
| C. duclouxiana | China: Guizhou, SW Sichuan, C e NW Yunnan, e SE Xizang (Tibete). | |
| C. gigantea | China: Xizang (SE Tibete). | |
| C. chengiana | China: S Gansu e N Sichuan. | |
| Novo Mundo | C. nootkatensis | USA: Alasca, Washington, Oregon, Califórnia e Canadá: British Columbia. |
| C. bakeri | USA: Oregon e Califórnia. | |
| C. macnabiana C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis |
USA: Califórnia. | |
| C. stephensonii C. forbesii |
USA: Califórnia; México: Baja California Norte. | |
| C. revealiana C. montana C. guadalupensis |
México: Baja California Norte. | |
| C. glabra | USA: Arizona. | |
| C. arizonica | USA: Texas, Novo México, SE Arizona; México: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas. | |
| C. benthamii | México: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan. | |
| C. lusitanica | Belize, Guatemala, Honduras, El Salvador e México: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima?, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit?, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora? Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan?, e Zacatecas? |
Árvore grande
Cupressus contém mais espécies que atingem tamanhos realmente grandes do que qualquer outro gênero da família. Os dados ainda não estão disponíveis para uma série de espécies, mas das documentadas, C. nootkatensis parece ser o líder, com 416 cm dbh e 61 m de altura. C. gigantea pode ser comparativamente grande; os dados são vagos e não confiáveis, mas de várias estimativas publicadas, o menor lugar a 480 cm dbh e 46 m de altura. C. macrocarpa também é bastante impressionante com 476 cm dbh e 31,1 m de altura. Há poucos dados bons para C. cashmeriana; diz-se que atinge 95m de altura, e um espécime de 61m de altura é conhecido. Vi fotos que parecem dar-lhe diâmetros de 300 cm ou perto disso. Diz-se que C. dupreziana subsp. dupreziana chega a 380 cm dbh e 22 m de altura, o que é bastante impressionante para um taxon tão raro (o último censo encontrou 233 espécimes vivos). As restantes espécies têm menos de 300 cm de dbh, ou seja, algumas delas ainda são bastante impressionantes, especialmente considerando a sua afinidade com habitats relativamente hostis como desertos e montanhas altas.
Oldest
Existem poucos dados de idade sobre Cupressus em geral. C. nootkatensis tem sido datada com precisão até pelo menos 1834 anos de idade, e há uma idade de radiocarbono de 2200 anos para um exemplar de C. dupreziana.
Dendrocronologia
Espécies servis têm se mostrado úteis na reconstrução climática, datação arqueológica, e estudos ecológicos. O gênero parece ser menos intratável do que a maioria das Cupressaceae no que diz respeito a problemas como limites pobres de anéis, anéis falsos e pouca uniformidade de circuitos. Veja as espécies individuais para detalhes.
Ethnobotany
As espécies servis são de importância horticultural; formas fastigadas de C. sempervirens, C. duclouxiana e C. funebris têm sido cultivadas para ornamento por vários milhares de anos na região mediterrânea e S China respectivamente, e o C. chorão altamente decorativo. cashmeriana tem sido cultivada por muitos séculos ao redor dos templos budistas em Sikkim, Butão, Assam e áreas próximas do Tibete e Índia.
A madeira é valorizada pelo seu cheiro doce e resistência à decomposição. Usos famosos da madeira (de C. sempervirens) incluem a Arca de Noé (A Bíblia, Gênesis 6:14), e as portas para São Pedro, Cidade do Vaticano, Roma, que ainda eram sólidas depois de 1.100 anos de uso (Loudon, 1838; referência mal colocada).
Observações
Veja os relatos das espécies. Muitas arboreta de zona temperada também contêm boas coleções.
Remarks
O nome do gênero é do nome romano para C. sempervirens, ele próprio uma palavra de empréstimo via grego Kuparissos do hebraico Gopher (Frankis 1992).
Citações
Adams, R.P., J.A. Bartel e R.A. Price. 2009. Um novo gênero, Hesperocyparis, para os ciprestes do hemisfério ocidental. Phytologia 91(1):160-185.
Frankis, M.P. 1992. Cupressus. In: Griffiths et al. (eds) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.
Frankis, M.P. 1999. Contribuições baseadas na experiência pessoal, via e-mail, 1999.02.03.
Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, vol. 1, pp. 17-18. Copenhaga. Esta é uma publicação incrivelmente obscura; o texto relevante foi citado por Maerki e Frankis (2012).
Terry, R.G., J.A. Bartel, e R.P. Adams. 2012. Relações filogenéticas entre os ciprestes do Novo Mundo (Hesperocyparis; Cupressaceae): evidência de sequências de ADN cloroplástico não codificantes. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.
Esta página co-editada com M.P. Frankis, 1999.02.
Veja também
O Projecto de Conservação do Cupressus fornece uma riqueza de informação sobre o antigo e o Novo Mundo, incluindo uma revisão taxonómica, relatos históricos, fotografias de cone, e várias outras informações pertinentes.
Debreczy, Z., K. Musial, R.A. Price, e I. Racz. 2009. Relacionamentos e status nomenclatural do cipreste Nootka (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae). Phytologia 91(1):140-159.
Farjon (2005) fornece um relato detalhado.
Farjon, A. 2009. Temos que cortar os ciprestes? Conifer Quarterly 26(4):12-17.
Goggans, J.F. e C.E. Posey. 1968. Variação nas sementes e cones ovulados de algumas espécies e variedades de Cupressus. Circ. Agric. Exp. Sta., Alabama 160:1-23.
Little (1966).
Little (1970).
Little et al. (2004).
Masters, M.T. 1896. Uma visão geral do gênero Cupressus. Journal of the Linnaean Society, Botany 31: 312-363. http://www.cupressus.net/Masters.html, cortesia do website do Projecto de Conservação Cupressus.
Silba 1981.
Silba, J. 1998. Uma monografia do gênero Cupressus L. Journal of the International Conifer Preservation Society 5(2):1-98.
Wolf (1948).