Evolução e Seleção Natural

A natureza não encoraja nenhuma folga, não perdoa nenhum erro
– Ralph Waldo Emerson

Chamei este princípio, pelo qual cada ligeira variação, se útil, é preservada, pelo termo Seleção Natural.
– Charles Darwin, The Origin of Species

Nesta lição, queremos perguntar:

• Como as observações na natureza levaram à formulação da teoria da evolução?
• Quais são os pontos principais da teoria da evolução de Darwin?
• Como funciona o processo de selecção natural?
• Que evidências temos para a adaptação local?
• Como é que a selecção natural pode afectar a frequência dos traços ao longo das sucessivas gerações?

A (R)Evolução da Teoria

A teoria da evolução é uma das grandes revoluções intelectuais da história humana, mudando drasticamente a nossa percepção do mundo e do nosso lugar no mesmo. Charles Darwin apresentou uma teoria coerente da evolução e acumulou um grande conjunto de evidências em apoio a esta teoria. Na época de Darwin, a maioria dos cientistas acreditava plenamente que cada organismo e cada adaptação era obra do criador. Linneaus estabeleceu o sistema de classificação biológica que usamos hoje, e o fez com o espírito de catalogar as criações de Deus.

Em outras palavras, todas as semelhanças e dissemelhanças entre grupos de organismos que são o resultado do processo de ramificação criando a grande árvore da vida (ver Figura 1), foram vistas por filósofos e cientistas do início do século XIX como uma consequência do design onipotente.

Contudo, no século XIX, vários historiadores naturais estavam começando a pensar na mudança evolutiva como uma explicação para os padrões observados na natureza. As seguintes idéias faziam parte do clima intelectual da época de Darwin.

• Ninguém sabia a idade da terra, mas os geólogos estavam começando a fazer estimativas de que a terra era consideravelmente mais velha do que o explicado pela criação bíblica. Os geólogos estavam aprendendo mais sobre estratos, ou camadas formadas por períodos sucessivos da deposição de sedimentos. Isto sugeria uma sequência temporal, com estratos mais jovens sobrepostos a estratos mais velhos.
• Um conceito chamado uniformitarismo, devido em grande parte ao influente geólogo Charles Lyell, comprometeu-se a decifrar a história da terra sob a hipótese de trabalho de que as condições e processos presentes são a chave do passado, investigando processos contínuos e observáveis como a erosão e a deposição de sedimentos.
• As descobertas de fósseis foram se acumulando durante os séculos XVIII e XIX. No início os naturalistas pensavam encontrar restos de espécies desconhecidas mas ainda vivas. Como as descobertas de fósseis continuaram, no entanto, tornou-se evidente que nada como dinossauros gigantescos era conhecido de qualquer parte do planeta. Além disso, já em 1800, Cuvier salientou que quanto mais profundos os estratos, menos parecidos eram os fósseis com as espécies existentes.
• Semelhanças entre grupos de organismos foram consideradas evidências de parentesco, o que por sua vez sugeria uma mudança evolutiva. Os predecessores intelectuais de Darwin aceitaram a idéia de relações evolutivas entre organismos, mas não puderam fornecer uma explicação satisfatória para como a evolução ocorreu.
• Lamarck é o mais famoso destes. Em 1801, ele propôs a evolução orgânica como explicação para a semelhança física entre grupos de organismos, e propôs um mecanismo de mudança adaptativa baseado na herança das características adquiridas. Ele escreveu sobre a girafa:

“Sabemos que este animal, o mais alto dos mamíferos, habita no interior de África, em lugares onde o solo, quase sempre árido e sem erva, o obriga a navegar nas árvores e a esforçar-se continuamente para as alcançar. Este hábito sustentado durante muito tempo, teve como resultado em todos os membros da sua raça que as patas dianteiras cresceram mais do que as traseiras e que o seu pescoço ficou tão esticado, que a girafa, sem se apoiar nas patas traseiras, levanta a cabeça a uma altura de seis metros”

Em essência, isto diz que o pescoço das girafas se tornou longo como resultado de um alongamento contínuo para alcançar uma folhagem alta. Larmarck estava incorreto no mecanismo das hipóteses, é claro, mas seu exemplo deixa claro que os naturalistas estavam pensando na possibilidade de mudança evolutiva no início dos anos 1800.

• Darwin foi influenciado por observações feitas durante sua viagem de juventude como naturalista no navio de pesquisa Beagle. Nas ilhas Galápagos, ele notou as pequenas variações que fizeram com que as tartarugas de diferentes ilhas se diferenciassem reconhecidamente. Ele também observou toda uma série de tentilhões únicos, os famosos “tentilhões de Darwin”, que exibiam ligeiras diferenças de ilha para ilha. Além disso, todos eles pareciam assemelhar-se, mas diferem dos tentilhões comuns no continente equatoriano, a 600 milhas a leste. Os padrões na distribuição e semelhança dos organismos tiveram uma influência importante no pensamento de Darwin. A imagem no topo desta página é dos próprios esboços de tentilhões de Darwin no seu Journal of Researches.

• Em 1859, Darwin publicou o seu famoso On the Origin of Species by Means of Natural Selection, um livro de mais de 500 páginas que reunia provas extensivas para a sua teoria. A publicação do livro causou um furor – cada exemplar do livro foi vendido no dia em que foi lançado. Membros da comunidade religiosa, assim como alguns pares científicos, ficaram indignados com as idéias de Darwin e protestaram. A maioria dos cientistas, no entanto, reconheceu o poder dos argumentos de Darwin. Hoje, os conselhos escolares ainda debatem a validade e adequação da teoria de Darwin nos currículos científicos, e todo um corpo de debate cresceu em torno da controvérsia (veja o site da WWW Talk.Origins para um diálogo contínuo). Não temos tempo para cobrir todas as evidências e argumentos de Darwin, mas podemos examinar as idéias centrais. O que diz esta teoria da evolução?

Teoria de Darwin

A teoria da evolução de Darwin implica as seguintes ideias fundamentais. As três primeiras idéias já estavam em discussão entre naturalistas anteriores e contemporâneos trabalhando no “problema das espécies” quando Darwin iniciou sua pesquisa. As contribuições originais de Darwin foram o mecanismo de seleção natural e a abundante quantidade de evidências para a mudança evolucionária de muitas fontes. Ele também forneceu explicações ponderadas sobre as consequências da evolução para a nossa compreensão da história da vida e da diversidade biológica moderna.

• Espécies (populações de organismos cruzados) mudam ao longo do tempo e do espaço. Os representantes das espécies que vivem hoje diferem daqueles que viveram no passado recente, e as populações em diferentes regiões geográficas diferem hoje ligeiramente na forma ou no comportamento. Essas diferenças se estendem ao registro fóssil, o que dá amplo apoio a essa afirmação.

• Todos os organismos compartilham ancestrais comuns com outros organismos. Com o tempo, as populações podem se dividir em espécies diferentes, que compartilham uma população ancestral comum. Muito atrás no tempo, qualquer par de organismos compartilha um ancestral em comum. Por exemplo, os humanos compartilharam um ancestral comum com chimpanzés há cerca de oito milhões de anos, com baleias há cerca de 60 milhões de anos e com cangurus há mais de 100 milhões de anos. A ancestralidade compartilhada explica as semelhanças dos organismos que são classificados juntos: suas semelhanças refletem a herança de traços de um ancestral comum.

• A mudança revolucionária é gradual e lenta na visão de Darwin. Esta afirmação foi apoiada pelos longos episódios de mudança gradual nos organismos do registro fóssil e pelo fato de nenhum naturalista ter observado o súbito aparecimento de uma nova espécie na época de Darwin. Desde então, biólogos e paleontólogos têm documentado um amplo espectro de lentas a rápidas taxas de mudança evolucionária dentro das linhagens.

O principal mecanismo de mudança ao longo do tempo é a seleção natural, elaborado abaixo. Este mecanismo causa mudanças nas propriedades (características) dos organismos dentro das linhagens de geração em geração.

O Processo de Seleção Natural

O processo de seleção natural de Darwin tem quatro componentes.

1. Variação. Os organismos (dentro das populações) exibem variação individual na aparência e comportamento. Essas variações podem envolver tamanho corporal, cor do cabelo, marcas faciais, propriedades de voz ou número de descendentes. Por outro lado, alguns traços mostram pouca ou nenhuma variação entre indivíduos – por exemplo, número de olhos em vertebrados.
2. Inheritância. Alguns traços são constantemente passados dos pais para os descendentes. Esses traços são hereditários, enquanto outros são fortemente influenciados pelas condições ambientais e mostram fraca hereditariedade.
3. Alta taxa de crescimento populacional. A maioria das populações tem mais descendentes a cada ano do que os recursos locais podem suportar, levando a uma luta por recursos. Cada geração experimenta uma mortalidade substancial.
4. Sobrevivência e reprodução diferencial. Os indivíduos que possuem traços bem adequados para a luta pelos recursos locais contribuirão com mais descendentes para a geração seguinte.

De uma geração para outra, a luta pelos recursos (o que Darwin chamou de “luta pela existência”) favorecerá indivíduos com algumas variações em relação a outros e, portanto, mudará a freqüência de características dentro da população. Este processo é a seleção natural. Os traços que conferem uma vantagem aos indivíduos que deixam mais descendentes são chamados de adaptações.

Para que a seleção natural funcione sobre um traço, o traço deve possuir variação hereditária e deve conferir uma vantagem na competição por recursos. Se um desses requisitos não ocorrer, então o traço não experimenta a seleção natural. (Sabemos agora que tais características podem mudar por outros mecanismos evolutivos que foram descobertos desde a época de Darwin).

A selecção natural opera por vantagem comparativa, não por um padrão absoluto de design. “…como a selecção natural actua por competição pelos recursos, adapta os habitantes de cada país apenas em relação ao grau de perfeição dos seus associados” (Charles Darwin, On the Origin of Species, 1859).

Durante o século XX, a genética foi integrada com o mecanismo de Darwin, permitindo-nos avaliar a selecção natural como o diferencial de sobrevivência e reprodução de genótipos, correspondentes a fenótipos particulares. A seleção natural só pode funcionar sobre a variação existente dentro de uma população. Tais variações surgem por mutação, uma mudança em alguma parte do código genético para uma característica. As mutações surgem por acaso e sem previsão para a vantagem ou desvantagem potencial da mutação. Em outras palavras, as variações não surgem porque são necessárias.

Evidência de Seleção Natural

Vejamos um exemplo para ajudar a tornar a seleção natural clara.

O melanismo industrial é um fenómeno que afectou mais de 70 espécies de mariposas em Inglaterra. Tem sido melhor estudado na traça apimentada, Biston betularia. Antes de 1800, a traça típica da espécie tinha um padrão leve (ver figura 2). As mariposas de cor escura ou melânicas eram raras e por isso eram itens de colecionadores.

Figura 2. Imagem da Traça da Pimenta

Durante a Revolução Industrial, a fuligem e outros resíduos industriais escureceram os troncos das árvores e mataram os líquenes. O morfo de cor clara da traça tornou-se raro e o morfo escuro tornou-se abundante. Em 1819, a primeira morfologia melânica foi vista; em 1886, era muito mais comum – ilustrando a rápida mudança evolutiva.

Morfos claros eram comuns em apenas alguns locais, longe de áreas industriais. A causa desta mudança foi pensada como sendo a predação seletiva pelas aves, o que favoreceu a coloração camuflada na traça.

Nos anos 50, o biólogo Kettlewell fez experimentos de recaptura de liberação usando ambas as morfologias. Um breve resumo dos seus resultados são mostrados abaixo. Observando a predação de aves a partir de persianas, ele pôde confirmar que a conspicuidade da traça influenciou grandemente a chance de que ela fosse comida.

Sucesso da captura

	traça da luz	traça das trevas
madeira não industrial	14.6 %	4.7 %
madeiras industriais	13 %	27.5 %

Adaptação local – Mais exemplos

Até agora, na palestra de hoje, temos enfatizado que a seleção natural é a pedra angular da teoria evolutiva. Ela fornece o mecanismo para a mudança adaptativa. Qualquer mudança no ambiente (tal como uma mudança na cor de fundo do tronco da árvore em que se está empoleirado) é susceptível de levar a uma adaptação local. É provável que qualquer população generalizada passe por diferentes condições ambientais em diferentes partes da sua gama. Como consequência, em breve será constituída por um número de subpopulações que diferem ligeiramente, ou mesmo consideravelmente.

A seguir são apresentados exemplos que ilustram a adaptação das populações às condições locais.

• A cobra rato, Elaphe obsoleta, tem populações reconhecidamente diferentes em diferentes locais do leste da América do Norte (ver Figura 3). Se estas devem ser chamadas de “raças” geográficas ou subespécies é discutível. Todas estas populações compreendem uma espécie, porque o acasalamento pode ocorrer entre populações adjacentes, fazendo com que a espécie partilhe um pool genético comum (ver a palestra sobre especiação).

Figure 3: Subespécie da cobra ratazana Elaphe obsoleta, que se interrelacionam onde as suas áreas de distribuição se encontram.

• Os tentilhões das Galápagos são o famoso exemplo da viagem de Darwin. Cada ilha das Galápagos que Darwin visitou tinha seu próprio tipo de tentilhão (14 no total), não encontrado em nenhum outro lugar do mundo. Alguns tinham bicos adaptados para comer sementes grandes, outros para sementes pequenas, alguns tinham bicos parecidos com papagaios para se alimentarem de botões e frutos, e alguns tinham bicos esguios para se alimentarem de insectos pequenos (ver figura 4). Um deles usava um espinho para sondar larvas de insectos na madeira, como alguns pica-paus fazem. (Seis eram moradores do solo, e oito eram tentilhões de árvores). (Esta diversificação em diferentes papéis ecológicos, ou nichos, é considerada necessária para permitir a coexistência de múltiplas espécies, um tópico que iremos examinar numa palestra posterior). Para Darwin, parece que cada um foi ligeiramente modificado de um colonizador original, provavelmente o tentilho no continente da América do Sul, a cerca de 600 milhas a leste. É provável que a radiação adaptativa tenha levado à formação de tantas espécies porque as outras aves eram poucas ou ausentes, deixando nichos vazios para preencher; e porque as numerosas ilhas das Galápagos proporcionaram amplas oportunidades de isolamento geográfico.

Figura 4

Seleção Estabilizadora, Direcional e Diversificadora

Finalmente, vamos olhar para uma maneira estatística de pensar sobre a seleção. Suponha que cada população possa ser retratada como uma distribuição de freqüência para alguma característica — tamanho do bico, por exemplo. Note novamente que a variação de um traço é a matéria-prima crítica para que a evolução ocorra.

Como será a distribuição de frequência na próxima geração?

Figuras 5a-c

Primeiro, a proporção de indivíduos com cada valor do traço (tamanho do bico, ou peso corporal) pode ser exatamente a mesma. Em segundo lugar, pode haver mudança de direção em apenas uma direção. Terceiro (e com tal raridade que sua existência é discutível), pode haver mudança simultânea em ambas as direções (por exemplo, ambos os bicos maiores e menores são favorecidos, em detrimento daqueles de tamanho intermediário). As figuras 5a-c capturam estas três grandes categorias de seleção natural.

Figure 6

A seguir à seleção estabilizadora, as variedades extremas de ambos os extremos da distribuição de freqüência são eliminadas. A distribuição de freqüência parece exatamente como era na geração anterior (ver Figura 5a). Provavelmente esta é a forma mais comum de seleção natural, e muitas vezes confundimo-la com nenhuma seleção. Um exemplo da vida real é o do peso ao nascer de bebês humanos (ver Figura 6).

Selecção direccional, os indivíduos numa extremidade da distribuição dos tamanhos dos bicos saem-se especialmente bem, e assim a distribuição da frequência do traço na geração seguinte é deslocada de onde estava na geração dos pais (ver Figura 5b). Isto é o que geralmente pensamos como seleção natural. O melanismo industrial foi um exemplo disso.

Figura 7

A linhagem fóssil do cavalo proporciona uma notável demonstração da sucessão direcional. A linhagem completa é bastante complicada e não é apenas uma simples linha desde o pequeno cavalo de madrugada Hyracotherium do início do Eoceno, até o conhecido Equus de hoje. No entanto, no geral, o cavalo evoluiu de um ancestral de corpo pequeno, construído para se mover através de florestas e matas, para o seu descendente de patas longas, construído para a velocidade nos prados abertos. Esta evolução tem envolvido alterações bem documentadas nos dentes, comprimento das patas e estrutura dos dedos (ver Figura 7).

Se a seleção for diversificada (disruptiva), ambos os extremos são favorecidos em detrimento das variedades intermediárias (ver Figura 5c). Isto é incomum, mas de interesse teórico porque sugere um mecanismo para a formação de espécies sem isolamento geográfico (ver a palestra sobre especiação).

Resumo

A teoria da evolução de Darwin mudou fundamentalmente a direção do pensamento científico futuro, embora tenha sido construída sobre um corpo de pensamento crescente que começou a questionar idéias anteriores sobre o mundo natural.

O núcleo da teoria de Darwin é a selecção natural, um processo que ocorre ao longo de gerações sucessivas e que se define como a reprodução diferencial dos genótipos.

A selecção natural requer uma variação hereditária num determinado traço, e uma sobrevivência diferencial e reprodução associadas à posse desse traço.

Exemplos de seleção natural são bem documentados, tanto por observação como através do registro fóssil.

Seleção atua sobre a freqüência dos traços, e pode tomar a forma de seleção estabilizadora, direcional, ou diversificadora.

Leituras sugeridas

o Darwin, C. 1959. Sobre a Origem das Espécies por Meios de Seleção Natural, ou, a Preservação de Raças Favorecidas na Luta pela Vida. Londres: J. Murray.

o Futuyma, D.J. 1986. Biologia Evolutiva. Sunderland, Mass: Sinauer Associates, Inc.

o Dawkins, R. 1989. O Gene Egoísta. Oxford: Oxford University Press.