O escavador

Tamanho comparado com um humano

Concavenador era um dinossauro carcharodontosauriano primitivo de tamanho médio (cerca de 5,8 metros de comprimento), possuindo várias características únicas. Duas vértebras extremamente altas na frente dos quadris formavam uma crista alta mas estreita e pontiaguda (possivelmente suportando uma corcunda) nas costas do dinossauro. A função de tais cristas é actualmente desconhecida. O paleontólogo Roger Benson, da Universidade de Cambridge, especulou que uma possibilidade é que “é análoga às cristas de cabeça usadas em mostras visuais”, mas os cientistas espanhóis que a descobriram observaram que também poderia ser um regulador térmico.

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Fernando Escaso, Francisco Ortega, e José Luis Sanz trabalhando no Concavenator

Concavenator tinha estruturas parecidas com botões de pena no seu cúbito, uma característica conhecida apenas em pássaros e outros terópodes de penas, como o Velociraptor. Os botões de pena são criados por ligamentos que se ligam ao folículo de pena, e como as escamas não se formam a partir dos folículos, os autores descartaram a possibilidade de que pudessem indicar a presença de longas escamas de exibição no braço. Em vez disso, os botões foram pensados para provavelmente ancorar estruturas simples, ocas, tipo quill-like. Tais estruturas são conhecidas tanto em coelurossauros como em Dilong como em alguns ornithischians como Tianyulong e Psittacosaurus. Se as penas ornithischian são homólogas com penas de pássaros, a sua presença num alosauroide como o Concavenator seria esperada. No entanto, se as penas ornitísquicas não estão relacionadas com penas, a presença dessas estruturas no Concavenator mostraria que as penas tinham começado a aparecer em formas mais primitivas do que os celurossauros.

Restauração convencional do Concavenator com escamas, uma vela e uma pequena quantidade de penas

Penas ou estruturas relacionadas estariam então provavelmente presentes nos primeiros membros do clade Neotetanurae, que viviam no Jurássico Médio. Não foram encontradas impressões de qualquer tipo de tegumento perto do braço, embora impressões em larga escala tenham sido preservadas em outras porções do corpo, incluindo escamas largas e retangulares na parte inferior da cauda, ramas tipo pássaro nos pés e almofadas plantares na parte inferior dos pés.

Restauração especulativa do Concavenator com uma corcunda como um hipotético dispositivo termorregulador

Restauração do crânio esmagado

Elevantou-se um certo cepticismo entre os especialistas sobre a validade da interpretação de que as lombadas ulnares representam os botões de pena. Darren Naish, do blog Tetrapod Zoology, especulou que as saliências teriam sido anormalmente distantes e irregularmente espaçadas para os botões de pena. Ele também apontou que muitos animais têm estruturas semelhantes ao longo de linhas intermusculares que atuam como pontos de fixação dos tendões, entre outras coisas. Esta interpretação foi apoiada por Christian Foth e outros em 2014. A hipótese de que as saliências ao longo da ulna representavam pontos de inserção muscular ou cristas foi posteriormente examinada, e os resultados apresentados, na reunião de 2015 da Sociedade de Paleontologia de Vertebrados. Elena Cuesta Fidalgo, juntamente com dois dos pesquisadores que inicialmente descreveram Concavenator (Ortega e Sanz), tentaram reconstruir sua musculatura do antebraço para determinar se as colisões ulnares seriam explicadas como uma crista inter-muscular. Eles identificaram o ponto de inserção para os músculos principais dos braços e determinaram que a linha de colisões não poderia ter sido localizada entre qualquer um deles. Descobriram que a única possibilidade era que as saliências pudessem ser uma cicatriz de inserção para o músculo M. anconeus, o que é improvável, porque este músculo normalmente se liga a uma superfície lisa sem marcas ou saliências no osso subjacente, e argumentaram que a explicação mais provável para as saliências era a sua interpretação inicial como botões de penas. Os autores admitiram que era incomum a formação de botões de pena ao longo da superfície póstero-lateral do osso, mas também notaram que a mesma disposição é encontrada em algumas aves modernas, como o Moorhen.

O local da escavação em 2002 antes da escavação

Alguns paleontólogos expressaram não estar convencidos pelas conclusões de Cuesta Fidalgo, Ortega e Sanz. Mickey Mortimer apontou que as saliências ulnares parecem estar na superfície ântero-lateral do osso, ao invés da postero-lateral como Cuesta Fidalgo et al. afirmaram, e que os crocodilianos são uma referência melhor que as aves para reconstruir os músculos de Concavenator e outros terópodes não-maniraptorianos. Mortimer manteve as lombas ulnares como parte provável de uma linha intermuscular. Andrea Cau comparou o antebraço de Concavenator aos antebraços articulados de Allosaurus e Acrocanthosaurus e mostrou que o antebraço deste espécime Concavenator está deslocado e as protuberâncias ulnares parecem estar na superfície anterior da ulna e não na superfície póstero-lateral. Ele argumentou que isso significa que, por não estarem na mesma parte do ulna, as lombas ulnares não são homólogas aos botões de pena dos paravianos, como afirmado tanto na descrição original do Concavenator de 2010 como nos resultados de 2015 por Cuesta Fidalgo et al. Cau argumentou que também há outras coisas que contradizem a hipótese de que as lombas ulnares são botões de pena: as lombas ulnares de Concavenator estão ligadas por uma crista no osso, enquanto os botões de pena paravianos estão separados uns dos outros, e as lombas ulnares de Concavenator estão irregularmente espaçadas enquanto os botões de pena paravianos estão uniformemente espaçados. Cau acrescentou que a filogenética também torna improvável que um allosauroid como Concavenator tenha knobs de pena, pois ele acreditava que essas características só evoluíram dentro dos paravianos. Ele concluiu que a sua interpretação foi que as saliências ulnares faziam parte da crista do lado anterior do cúbito, talvez para inserção da musculatura que ligava o cúbito e o rádio, apontando que Balaur tem uma crista do lado anterior do cúbito que é homóloga à de Concavenator e não tem relação com as remiges.

Contudo, em 2018 Cuesta Fidalgo publicou sua tese de doutorado sobre a anatomia de Concavenator que defendia que a ulna era preservada em vista lateral, significando que as saliências ulnares eram posicionadas posterolateralmente e não anterolateralmente como Cau e Mortimer afirmavam. Cuesta Fidalgo observou que a parte proximal da ulna é afetada por fratura e abrasão, e certas características teriam se deslocado em relação à sua posição no osso quando o animal estava vivo. Por exemplo, no fóssil, o processo lateral do cúbito é posicionado mais posteriormente do que as lombas ulnares. No Alossauro e Acrocanthosaurus, o processo lateral está na parte lateral (e não posterior) do osso, o que pareceria suportar as protuberâncias ulnares sendo anterolaterais na posição se o processo lateral fosse realmente preservado na orientação lateral em Concavenator. Entretanto, Cuesta Fidalgo descreveu como o processo lateral foi distorcido posteriormente em relação às colisões, e não foi uma evidência válida para a alegação de que o cúbito tinha se deslocado para a visão anterior. A distorção do ulna (assim como as proporções específicas do gênero) significa que comparações precisas com o Alossauro e o Acrocanthosaurus seriam enganosas. Como Cuesta Fidalgo e seus colegas explicaram em 2015, as saliências ulnares não poderiam ser uma linha intermuscular se o osso fosse preservado na visão lateral. Além disso, Matt Martyniuk observou que a hipótese de que as penas das asas evoluíram tão cedo quanto os alosauroides não é tão improvável como Cau alegou. Cau usou exemplos de dinossauros sem asas, como Dilong e compsognathids, para apoiar a idéia de que as penas das asas só envolviam dentro de Paraves. No entanto, Martyniuk notou que sua ausência em Dilong e compsognathids pode ter sido uma reversão independente correlacionada com os membros anteriores reduzidos nessas linhagens, similar ao caso de muitas aves modernas sem vôo.

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