ANATOMY
O cerebelo consiste numa região central mediana, o verme, nomeado pelas contorções semelhantes a vermes que apresenta caudalmente e um hemisfério lateralmente em cada lado do verme (Figs. 13-8, 13-9). O cerebelo é dividido em duas regiões desproporcionais: (1) o corpo grande do cerebelo e (2) o pequeno lobo floculonodular. Estas duas regiões são separadas pela fissura uvulonodular (ver Fig. 13-9). O lobo floculonodular, também conhecido como archicerebellum ou vestibular cerebellum, está confinado ao aspecto ventral do cerebelo perto do seu centro. O nódulo é a parte mais rostral do vérmis caudal que se encontra adjacente ao quarto ventrículo. Ele se conecta lateralmente por um pedúnculo de cada lado ao flóculo, que é um pequeno lobulo no aspecto ventral do hemisfério cerebelar. O corpo muito maior do cerebelo, composto pelo vérmis e dois hemisférios, é dividido em lobos rostral e caudal pela fissura primária. Dentro de cada lóbulo, as folhas são agrupadas em lóbulos nomeados que residem em diferentes porções do vérmis e hemisférios.
O cerebelo é ligado ao tronco cerebral por três grupos de processos neuronais em cada lado do quarto ventrículo (Fig. 13-10). Estes processos são os pedúnculos cerebelares (ver Figs. 2-9 a 2-14Fig 9Fig 14). Embora dispostos em plano medial a lateral, eles são nomeados de rostral a caudal com base em suas conexões com o tronco encefálico. O pedúnculo cerebelar caudal liga a medula espinhal e a medula com o cerebelo. Ele contém principalmente processos aferentes que se projetam para o cerebelo. O pedúnculo cerebelar médio liga as fibras transversais das pons com o cerebelo, que é totalmente aferente ao cerebelo. O pedúnculo cerebelar rostral conecta o cerebelo com o mesencéfalo e contém principalmente processos eferentes que passam para fora do cerebelo.
Quando o cerebelo é seccionado transversalmente ou longitudinalmente, uma extensa área de matéria branca é visível no centro. Esta área é a medula cerebelar, que não deve ser confundida com a medula (oblongata) do tronco cerebral. A medula cerebelar tem extensões de matéria branca na folhagem sobrejacente. Como grupo, estas extensões parecem semelhantes a ramos de árvores e são chamadas de arbor vitae. Individualmente, cada uma é a lâmina branca de um fólio. Os arbor vitae são cobertos pelas três camadas do córtex cerebelar. Na medula cerebelar estão situadas coleções de corpos celulares neuronais que compõem os núcleos cerebelares (ver Fig. 2-13). Estes corpos celulares estão organizados em três núcleos de cada lado do plano mediano. De medial a lateral, estes núcleos são os núcleos cerebelares fastigial, interposital e lateral. Por alguma razão, os alunos têm dificuldade com este conceito de núcleos cerebelares embutidos na matéria branca da medula cerebelar. Esta disposição dos núcleos cerebelares é diretamente comparável à do cérebro, onde os corpos celulares neuronais estão localizados na superfície do córtex cerebral ou profundos à superfície dos núcleos basais. Sua disposição tanto no cerebelo quanto no cérebro é determinada pelo grau e padrão de migração das células da camada germinativa.
O córtex cerebelar, que é composto de três camadas, forma a porção externa de cada fólio e é semelhante em todo o cerebelo (Fig. 13-11). As superfícies folial e sulcal do adulto são cobertas pelas leptomeninges. Adjacente a estas leptomeninges está a mais externa das três camadas corticais, a camada molecular relativamente livre de células. Ela é composta principalmente pelos axônios e telodendrias dos neurônios granulares e as zonas dendríticas dos neurônios Purkinje e uma pequena população de interneurônios e astrocídeos. A camada molecular cobre a camada média, que é uma camada única estreita de grandes neurônios em forma de frasco, que compreende a camada de neurônios Purkinje. A camada mais profunda das três camadas é a camada granular do neurônio (granular). Esta camada é espessa e é composta de um número notavelmente grande de pequenos corpos celulares neuronais e suas zonas dendríticas. Esta camada celular varia de 5 a 6 neurônios de espessura onde o córtex é contínuo de um folium a outro na profundidade de um sulco até 15 a 20 neurônios de espessura no topo de um folium. Figs. 13-12 a 13-19 ilustram características grosseiras e microscópicas do cerebelo.
O córtex cerebelar é organizado de forma única para a distribuição de informação aferente (ver Fig. 13-11). Dois tipos principais de aferentes ao cerebelo existem com base na morfologia de seus telodendros: fibras musculares e fibras trepadeiras. As fibras musgosas mais abundantes têm uma origem generalizada no tronco cerebral e na medula espinhal. Ao passarem para o cerebelo, as colaterais desses processos axonais sinapse nos corpos celulares e zonas dendríticas dos neurônios nos núcleos cerebelares. O axônio principal continua através da medula cerebelar até a lâmina branca de um folio e entra na camada granular, onde termina nas zonas dendríticas dos neurônios granulares. Estas sinapses são por vezes chamadas glomérulos. Elas são adjacentes ao pequeno corpo celular neuronal do neurônio grânulo. O axônio deste neurônio grânulo projeta-se externamente através da camada neuronal de Purkinje para a camada molecular, onde este axônio forma dois ramos que se movem em direções opostas paralelas ao eixo longitudinal do folio. A zona dendrítica do neurônio Purkinje está disposta na camada molecular como um labirinto de eixos ramificados que são orientados em um plano plano plano transversal ao eixo do fólio. Por esta disposição na camada molecular, o axônio do neurônio granular atravessa a zona dendrítica de numerosos neurônios Purkinje. A sinapse ocorre entre estes processos. Esta rede pode ser comparada a fios telefônicos (axônios neuronais granulares) que percorrem de um pólo telefônico (zona dendrítica dos neurônios Purkinje) para outro. Fibras trepadoras são os axônios dos neurônios olivares que entram no cerebelo através do pedúnculo cerebelar caudal.34 Colaterais desses axônios sinapse em neurônios nos núcleos cerebelares. O axônio principal continua através da medula cerebelar em uma lâmina branca de um folio e passa através da camada neuronal granular e da camada neuronal Purkinje para a camada molecular, onde se entrelaça ao redor da zona dendrítica do neurônio Purkinje e termina lá em sinapses.
As fibras musculosas e trepadeiras são facilitadas em sua sinapse com os neurônios dos núcleos cerebelares e os neurônios granular e Purkinje, respectivamente.58 A acetilcolina é o neurotransmissor liberado nas sinapses das fibras musgosas e o aspartato nas sinapses das fibras trepadeiras. Os neurônios grânulos são facilitadores para os neurônios Purkinje com glutamato liberado nas sinapses. Dentro da camada molecular estão os neurônios estrelados (externos e cestos) que são inibidores dos neurônios Purkinje. Grandes neurônios estelados (Golgi) são espalhados através da camada granular. Esses neurônios são inibidores dos neurônios granulados.56 O único axônio que se projeta do córtex cerebelar (um axônio eferente) é o do neurônio Purkinje. Estes axônios passam através da camada granular para a lâmina de matéria branca folial e continuam para a medula cerebelar. A maioria destes termina nas zonas dendríticas dos neurônios nos núcleos cerebelares. Uma pequena população de axônios neuronais de Purkinje, cujos corpos celulares estão localizados principalmente no lobo floculonodular, deixa o cerebelo através do pedúnculo cerebelar caudal e termina nas zonas dendríticas dos neurônios nos núcleos vestibulares. Em toda a telodendria desses neurônios Purkinje, o neurotransmissor inibitório ácido gama-aminobutírico é liberado.29 Com exceção dessas projeções neuronais cerebelovestibulares diretas da Purkinje, os axônios eferentes que se projetam do cerebelo para o tronco cerebral são todos dos núcleos cerebelares.54 Esta anatomia suporta um papel importante do córtex cerebelar na modulação da facilitação contínua dos neurônios nos núcleos cerebelares via inibição neuronal da Purkinje.
O cerebelo desempenha um papel importante no controle da atividade motora. Portanto, logicamente, ele deve receber informações aferentes para que ele tenha conhecimento de onde a cabeça, pescoço, tronco e membros estão no espaço através de conexões com os sistemas proprioceptivos gerais e especiais. Ele também precisa de informação sobre o que é atividade motora voluntária e, portanto, deve receber aferentes dos sistemas de neurônios motores superiores (UMN). O cerebelo é frequentemente chamado de grande regulador do movimento.
Aferentes cerebelares
Propriocepção geral
Uma abundância de tratos espinocerebelares entra no cerebelo principalmente através do pedúnculo cerebelar caudal; um pequeno grupo entra através do pedúnculo cerebelar rostral. Tratos cuneocerebelares do pescoço e membros torácicos entram através do pedúnculo cerebelar caudal.
Propriocepção especial
Os axônios vertebulocerebelares entram diretamente da porção vestibular do nervo craniano VIII ou indiretamente dos núcleos vestibulares através dos pedúnculos cerebelares caudais. A maioria dos neurônios proprioceptivos se projeta para a fólio do verme cerebelar ou para a fólio paravermal adjacente.
Aferente Somático Especial-Visual e Auditivo
Os axônios tectocerebelares entram diretamente no cerebelo por meio do pedúnculo cerebelar rostral e projetam-se para a região da cabeça do verme. Além disso, os axônios das áreas visual e auditiva do córtex cerebral projetam-se para as pons e sinapse nos neurônios pontinos. Os axônios destes neurônios pontinos cruzam-se nas fibras transversais dos pons e entram no cerebelo através do pedúnculo cerebelar contralateral médio.
Neurônio motor superior
A projeção da informação UMN para o cerebelo é difusa e complexa. Os núcleos cerebelares envolvidos nesta projeção cerebelar incluem os núcleos vermelho, pontino e olivar e a formação reticular. Muitos destes núcleos recebem projeções dos núcleos basais telencefálicos e das áreas do córtex cerebral envolvidas com a função motora. O núcleo vermelho é a fonte dos axônios rubrocerebelares que entram no cerebelo através do pedúnculo cerebelar rostral. Os axônios reticulocerebelares entram através do pedúnculo cerebelar caudal. Muitos dos núcleos do sistema extrapiramidal do telencéfalo e tronco encefálico projetam-se para o cerebelo através dos núcleos olivares. Os núcleos olivares estão localizados na porção ventrolateral da medula caudal (ver Figs. 2-14 e 2-15). Eles se estendem rostralmente para apenas caudal até o núcleo facial e caudalmente até um nível apenas caudal até o obex. Os núcleos olivares são constituídos por três componentes de cada lado, todos com tamanhos diferentes ao longo do comprimento dos núcleos. Onde são mais desenvolvidos, têm a aparência de três dedos orientados obliquamente do dorsomedial ao ventrolateral apenas dorsal à pirâmide e ao lemnisco medial. Os axônios hipoglossal se movimentam ao longo de sua borda lateral. Os axônios dos neurônios nos núcleos olivares atravessam a linha média e se unem ao pedúnculo cerebelar caudal contralateral. Estes axônios são a principal fonte das fibras trepadeiras que entram no cerebelo. Os neurônios olivares são ativados tanto pelos neurônios do sistema UMN quanto pelos aferentes da medula espinhal. O núcleo pontino serve como um núcleo principal de relé para os axônios de projeção de todas as áreas do córtex cerebral até o cerebelo. Esta via cerebropontocerebelar serve para muitas funções, além do sistema UMN. Os axônios dos neurônios de projeção no córtex cerebral entram na corona radiata do giro onde os neurônios corticais estão localizados. Eles continuam através do semiovale central para a cápsula interna, cerebri crua e fibras longitudinais dos pons. Os axônios na via cerebropontocerebelar deixam as fibras longitudinais das pons para sinapse nos corpos celulares ipsilaterais das células neuronais pontine. Os corpos celulares neuronais do núcleo pontine cerebroponto cercam as fibras longitudinais dos pons, uma vez que estas últimas se estendem caudalmente dorsal às fibras transversais dos pons (ver Figs. 2-9 e 2-10). Os axônios dos corpos celulares neuronais do núcleo pontino atravessam a linha média onde formam as fibras transversais das pons. Eles continuam no cerebelo através do pedúnculo cerebelar médio contralateral. Este pedúnculo projeta os axônios principalmente para a folia do hemisfério cerebelar. Existe uma relação direta entre a evolução da função motora hábil e o grau de desenvolvimento do córtex motor cerebral, das pons e do hemisfério cerebelar. Em animais como o humano, que têm uma actividade motora altamente qualificada dos dígitos, as fibras transversais das pons são tão numerosas que se estendem caudalmente e cobrem o corpo trapezoidal, e o verme do cerebelo está parcialmente enterrado sob os hemisférios cerebelares expandidos (ver Figs. 13-23, 13-27, 13-31).
Cerebelar Efferents
Córtex cerebelar
Purkinje neuronal axones derivados principalmente do lobo floculonodular projetam-se diretamente para os núcleos vestibulares através do pedúnculo cerebelar caudal.
Núcleos cerebelares
Os neurónios do núcleo fastigial projectam-se para os núcleos vestibulares e formação reticular através do pedúnculo cerebelar rostral. Os neurônios no núcleo interposital projetam para o núcleo vermelho e a formação reticular por meio do pedúnculo cerebelar rostral. Os neurônios no núcleo cerebelar lateral projetam-se para o núcleo vermelho, a formação reticular, o pálido e o núcleo lateral ventral do tálamo, tudo por meio do pedúnculo cerebelar rostral.
Quando os axônios do pedúnculo cerebelar rostral entram no mesencéfalo caudal, a maioria destes eferentes cerebelares se cruzam na decusação tegmental ventral (ver Fig. 2-8), ocorrendo ao nível do colículo caudal caudal até a decusação rubrospinal. Estes axônios se cruzam para terminar no núcleo vermelho contralateral, núcleo talâmico lateral ventral ou palidum. Estas coleções de núcleos participam de um circuito de retroalimentação para o córtex cerebral. A via mais direta é a dos neurônios no núcleo talâmico ventral lateral, cujos axônios entram na cápsula interna através das fibras talamocorticais. Eles continuam através do semiovale central em uma corona radiata para terminar em uma área do córtex cerebral. Ocorre um circuito entre o córtex cerebral e o córtex cerebelar que fornece feedback imediato do cerebelo para o cérebro no momento em que a atividade é gerada no córtex cerebral. O exemplo a seguir ilustra as estruturas que participam desse circuito (Fig. 13-20): Córtex motor do lobo frontoparietal, corona radiata, centrum semiovale, cápsula interna, crus cerebri, fibras longitudinais das pons, núcleo pontine, CROSS nas fibras transversais das pons, pedúnculo cerebelar médio, medula cerebelar, lâmina folial branca, neurónios de camada granular, Neurônios Purkinje, lâmina folial branca, medula cerebelar, núcleo cerebelar lateral, pedúnculo cerebelar rostral, CROSS em decusação tegmental ventral, núcleo lateral ventral do tálamo, fibras talamocóricas, cápsula interna, centrum semiovale, corona radiata e córtex motor do lobo frontoparietal. Este modelo reflete a relação íntima entre o cerebelo e o cérebro e o importante papel que o cerebelo desempenha em muitas funções do cérebro.
Muitos poucos eixos cerebelares eferentes se projetam para a medula espinhal para influenciar a atividade do neurônio motor inferior (LMN). O cerebelo controla a atividade motora pela sua influência nos corpos celulares neuronais UMN no tronco cerebral, cujos eixos descem para a medula espinhal para regular a atividade do LMN.