Amborella trichopoda hjälper till att avslöja egenskaper hos de första blommande växterna

De blommande växterna, eller angiospermerna, är den största gruppen växter och innehåller över 300 000 levande arter. Alla dessa arter härstammar från en enda, senaste gemensamma förfader (MRCA), som troligen levde för 225-140 miljoner år sedan. Det exakta datumet är fortfarande ganska osäkert! Tyvärr har vi inte något fossil av MRCA hos de levande angiospermerna, och även om vi hade det skulle vi kanske inte känna igen den som sådan utan en rad fossil som kopplar den till levande grupper. Vi kan dock också använda levande arter för att rekonstruera de första blommande växternas karaktärer. För detta måste vi först göra ett korrekt evolutionsträd av DNA-sekvenser från levande angiospermer. Vi kartlägger sedan deras karaktärstillstånd på detta träd för att härleda de mest sannolika karaktärstillstånden i angiospermernas MRCA. Karaktärer som kan rekonstrueras på detta sätt är bland annat de första angiospermernas morfologi, anatomi, fysiologi och till och med ekologi. Angiospermernas släktträd (fig. 1) visar sig vara mycket asymmetriskt: dess första få förgreningar leder å ena sidan till grupper som innehåller mycket få arter. Den troligen mest basala grenen av angiospermträdet leder till den enda levande arten Amborella trichopoda. Denna buske, som är endemisk i skogens undervegetation på den tropiska ön Nya Kaledonien, är alltså den troliga systern till alla ~300 000 andra levande angiospermer. Tillsammans med företrädarna för de nästa två tidigt divergerande angiosperma-linjerna, Nymphaeales (näckrosor och deras nära släktingar) och Austrobaileyales, har Amborella en särskild betydelse för rekonstruktionen av karaktärstillstånden hos tidiga angiospermer.

Ett schema över angiosperma-fylogenetiska trädet, som visar Amborellas basala position.
Fig 1. Ett schema över angiospermernas fylogenetiska träd som visar Amborellas basala position. Alla släkten (namn i kursiv stil) i ANA-klassen (ANA för Amborellales, Nymphaeales och Autrobaileyales) visas, liksom de familjer (namn som slutar på ”aceae”) och ordningar (namn som slutar på ”ales”) som de tillhör. Ungefärligt antal arter visas inom parentes.

I två artiklar som presenteras på omslaget till marsnumret av AoB (fig. 2) används data från Amborella och andra tidigt divergerande angiospermer för att försöka rekonstruera egenskaper hos angiospermernas MRCA. I den första av dessa artiklar, av Fogliani et al., verkar slutsatsen tydlig. De första angiospermerna tycks ha haft frön där det fanns en vilomekanism som byggde på både morfologiska och fysiologiska komponenter. Denna mekanism fungerade för att fördröja frönas groning och därmed optimera deras chanser att överleva. Denna typ av vila finns fortfarande kvar i Amborella och i släktet Trithuria från den näst tidigast divergerande angiospermaordningen Nymphaeales.

Amborellas blommor och stenfrukter (köttiga, oskuldsfulla stenfrukter),
Fig. 2. Amborella-blommor och stenfrukter (köttiga, oskuldsfulla stenfrukter), enligt beskrivningen av Angeret al. och Fogliani et al., från omslaget till marsnumret av AoB. De illustrerade blommorna är ovanliga för Amborella eftersom de visar en bisexuell fenotyp som uppstår hos vissa annars manliga individer i populationen.

I den andra artikeln försöker Anger et al. härleda vilken typ av förädlingssystem som fanns hos de första angiospermerna. Innehåller blommorna hos de tidiga angiospermerna både manliga och kvinnliga fortplantningsorgan, vilket är fallet för majoriteten av de angiospermer som lever idag, eller var dessa växter tvåkönade, ett tillstånd där endast manliga eller endast kvinnliga blommor produceras på varje individ? Intressant nog är Amborella ganska ovanlig bland basala angiospermer genom att vara tvåkönad. Detta karaktärstillstånd resulterar i en tvetydig situation där det för närvarande är omöjligt att dra slutsatsen om MRCA hos levande angiospermer var tvåkönad eller producerade blommor av båda könen. Anger et al. föreslår dock en metod genom vilken ytterligare arbete kan kasta ljus över denna fråga. Dessa författare visar att en fröodlad population av Amborella innehåller ett 1:1-förhållande mellan hanar och honor, och att individernas kön är stabilt mellan blomningssäsongerna. De drar av dessa observationer slutsatsen att dioecy hos Amborella måste bestämmas av ett par segregerande könskromosomer. Anger et al. fortsätter med att föreslå bioinformatikbaserade metoder som skulle kunna användas för att datera ursprunget till kromosomal könsbestämning hos Amborella. Detta ursprungsdatum bör bidra till att förfina framtida rekonstruktioner av avelssystemet i MRCA av levande angiospermer.

För närvarande är Amborella den enda tidigt divergerande angiosperm vars genom har sekvenserats helt och hållet. Förbättringar inom DNA-sekvenseringstekniken gör det dock troligt att flera genomer från andra tidigt divergerande angiospermer snart kommer att bli tillgängliga. Dessutom kan vi förvänta oss att fullständiga genomer från ett större antal gymnospermer (barrträd och deras allierade) snart kommer att sekvenseras. Gymnospermerna är de närmaste levande släktingarna till angiospermerna och utgör en viktig extern referenspunkt för studier av angiospermernas ursprung. Alla dessa extra molekylära data bör bidra till att identifiera de tidiga blommande växternas egenskaper. De kan också kasta ljus över den svårare frågan om hur de första blommande växterna utvecklades från en för närvarande okänd, men förmodligen gymnosperma-liknande förfader.

Charlie Scutt Charlie Scutt studerade växtvetenskap vid universiteten i Reading och Durham innan han gjorde postdoktorala studier i Leeds och Lyon. Han är för närvarande forskningsdirektör vid franska CNRS, baserad vid Ecole Normale Supérieure de Lyon. Han arbetar främst med blommande växters ursprung och tidiga utveckling.

Professionell webbplats http://www.ens-lyon.fr/RDP/spip.php?rubrique4&lang=en

Lämna en kommentar